基底膜

前庭膜とともに、基底膜によって保持されるいくつかの組織が内リンパと外リンパの液体を分離しており、例えば内溝細胞と外溝細胞（黄色で示す）やコルチ器の網状膜（マゼンタで示す）などがある。コルチ器の場合、基底膜は外リンパに対して透過性がある。ここで、内リンパと外リンパの境界は、コルチ器の内リンパ側の網状膜にある。^{[ 7 ]}

基底膜は有毛細胞の基部でもある。この機能はすべての陸生脊椎動物に見られる。基底膜はその位置関係から、有毛細胞を内リンパと外リンパの両方に隣接させるため、有毛細胞の機能にとって不可欠な条件となっている。

基底膜の3つ目の、進化的に新しい機能は、ほとんどの哺乳類の蝸牛で強く発達しており、一部の鳥類では弱く発達しています。^{[ 8 ]}それは、入射音波を空間的に分離した周波数に分散させることです。簡単に言うと、基底膜は先細りになっており、一方の端が他方の端よりも硬くなっています。さらに、基底膜の「柔らかい」端に伝わる音波は、より近くて硬い端に伝わる音波よりも長い流体柱を通過しなければなりません。したがって、基底膜の各部分は、周囲の流体とともに、異なる共振特性を持つ「質量-ばね」システムと考えることができます。つまり、近い（基底）端では剛性が高く質量が低いため共振周波数が高く、遠い（頂端）端では剛性が低く質量が高いため共振周波数が低くなります。^{[ 9 ]} これにより、特定の周波数の音の入力が、膜の特定の場所を他の場所よりも大きく振動させることになります。周波数の場所への分布は、蝸牛の音調局在と呼ばれます。

音によって発生する振動は、この膜に沿って波として伝わります。人間の耳では、この膜に沿って約3,500個の内有毛細胞が1列に並んでいます。各細胞は小さな三角形のフレームに取り付けられています。「毛」は細胞の先端にある微細な突起で、動きに非常に敏感です。膜の振動によって三角形のフレームが揺れると、細胞上の毛が繰り返し移動し、神経線維にそれに対応するパルスの流れが発生し、それが聴覚経路に伝達されます。^{[ 10 ]} 外有毛細胞はエネルギーをフィードバックして進行波を増幅し、 場所によっては最大65 dBまで増幅します。^{[ 11 ] [ 12 ]}外有毛細胞の膜には、膜に結合したモータータンパク質があります。これらのタンパク質は、基底膜が上下に動くときに音によって誘発される受容体電位によって活性化されます。これらのモータータンパク質は動きを増幅し、基底膜を少しだけさらに動かして進行波を増幅することができます。その結果、内有毛細胞は繊毛の変位量が増え、受動的な蝸牛の場合よりもわずかに大きく動き、より多くの情報を得ることができる。

基底膜の動きは有毛細胞のステレオシリアの動きを引き起こします。有毛細胞は基底膜に付着しており、基底膜の動きに伴って蓋膜と有毛細胞も動き、蓋膜の相対的な動きに伴ってステレオシリアが曲がります。これにより、有毛細胞の繊毛にある機械的に制御されるカリウムチャネルの開閉が起こります。有毛細胞の繊毛は内リンパ液中にあります。通常の細胞液はカリウム濃度が低くナトリウム濃度が高いのに対し、内リンパ液はカリウム濃度が高くナトリウム濃度が低いです。また、内リンパ液は隔離されているため、他の通常の細胞と比較して-70mVの静止電位を持たず、約+80mVの電位を維持します。しかし、有毛細胞の基部は0mVの電位を持つ外リンパ液中にあります。このため、有毛細胞の静止電位は-45mVとなります。基底膜が上方に移動すると、繊毛もその方向に動き、機械的に開閉するカリウムチャネルが開きます。カリウムイオンの流入により脱分極が起こります。逆に、基底膜が下方に移動すると、繊毛は逆方向に動き、機械的に開閉するカリウムチャネルがさらに閉じ、過分極が起こります。脱分極によって電位依存性カルシウムチャネルが開き、神経終末で神経伝達物質（グルタミン酸）が放出され、主要な聴覚ニューロンであるらせん神経節細胞に作用し、スパイクの発生確率が高まります。過分極はカルシウムイオンの流入を減少させ、神経伝達物質の放出を減少させ、らせん神経節細胞のスパイク発生確率を低下させます。