アカゲザル

天元洞から発見された化石化した孤立した歯と下顎骨の断片、および周口店近くの王老埔洞から発見された幼体の上顎骨は、中国最北部で初めて確認されたアカゲザルの化石であり、そのため数十年前北京周辺に生息していたアカゲザルの個体群は、人間によって持ち込まれたものではなく、更新世の祖先から派生したと考えられている。 ^{[ 21 ]}北朝鮮の平壌周辺の大同江流域から発見された化石化した下顎骨の断片も、この種に分類されている。^{[ 22 ]}

アカゲザルは、アメリカ合衆国など他の地域にも導入され、順応しているが、そこでは侵略的外来種とみなされている。^{[ 23 ]} 1938年の春頃、フロリダ州シルバースプリングスとその周辺で、地元で「トゥーイ大佐」として知られるツアーボート業者が、自身の「ジャングルクルーズ」を盛り上げるためにアカゲザルのコロニーを放した。トゥーイは、映画や印刷媒体でジャングルアドベンチャー物語がブームになっていることから利益を得ようと、川のボートツアーのアトラクションとしてサルを購入した。トゥーイはアカゲザルが泳ぎが得意であることを知らなかったようで、川の中の島にサルを隔離するという当初の計画はうまくいかなかった。それでも、トゥーイとボートツアーによる毎日の餌やりのおかげで、サルはこの地域に留まった。トゥーイはその後、遺伝子プールを増やし、近親交配を避けるために、さらにサルを放した。その場所で撮影されたターザン映画の風景を良くするために猿が放たれたという伝統的な話は誤りである。その地域で撮影された唯一のターザン映画である1939年の『ターザン、息子を見つける！ 』にはアカゲザルは登場しない。^{[ 24 ]}これは最初に設立され、最も長く続いたコロニーであったが、その後、他のコロニーが意図的または偶然に設立された。フロリダ州タイタスビルの個体群は、現在は閉鎖されたトロピカル・ワンダーランド・テーマパークで紹介されていたが、偶然にも、このテーマパークはかつて前述の映画でターザンを演じたジョニー・ワイズミュラーによって支持されていた。この関連性が、猿がターザン映画と直接関係しているという誤解の一因となった可能性がある。このコロニーは、脱走したか、意図的に放たれたかのどちらかで、10年間その地域の森をさまよった。1980年代に罠猟師がタイタスビルの個体群から数匹の猿を捕獲し、シルバー・スプリングス地域に放してその個体群に加えた。タイタスビル地域でのサルに関する最後の印刷記録は1990年代初頭に記録されたものだが、目撃情報は今日まで続いている。^{[ 25 ]}

アカゲザルの様々なコロニーは、ハリケーン、特にハリケーン・アンドリューで破壊された動物園や野生動物公園の結果であると推測されている。^{[ 26 ]} 2020年の推定では、州内に生息するアカゲザルの数は550～600匹とされている。^{[ 27 ]}当局は過去10年間で1,000匹以上のサルを捕獲した。捕獲されたサルのほとんどはヘルペスBウイルスに陽性反応を示し、そのため野生動物当局はこれらの動物を公衆衛生上の危険とみなしている。^{[ 28 ]}

リスクがあるにもかかわらず、マカクザルはフロリダの住民から長年にわたり支持され続けており、住民はマカクザルの駆除に強く反対している。^{[ 25 ]}シルバー・スプリングスのコロニーは規模と生息範囲を拡大し続けており、公園の敷地内、近隣のフロリダ州オカラ市、隣接するオカラ国有林でよく目撃されている。^{[ 29 ]}このコロニーから来たと思われる個体は、数百キロメートル離れたフロリダ州セントオーガスティンとフロリダ州セントピーターズバーグでも目撃されている。悪名高い個体の1匹は「タンパ湾の謎のサル」と呼ばれ、何年も捕獲を逃れ、ソーシャルメディアの投稿や歌の題材となった。^{[ 30 ]}

研究活動の結果として、外来コロニーも形成されました。サウスカロライナ州ロウカントリーのシーアイランドの一つであるモーガン島には、アカゲザルのコロニーがあります。これらは1970年代に地元の研究所で使用するために輸入されました。^{[ 31 ] [ 32 ]}プエルトリコ大学のカリブ海霊長類研究センターは、プエルトリコ沖のカヨ・サンティアゴ島に別の研究コロニーを設立しました。 ^{[ 33 ]}この島には捕食動物はおらず、研究プログラムの一環として以外は人間の上陸は許可されていません。プエルトリコの別の研究コロニーは、1966年にデセチェオ国立野生生物保護区に放されました。2022年現在それらは生態系に害を与え続け、年間30万ドルの農作物被害をもたらし、管理に年間100万ドルの費用がかかっている。^{[ 34 ]}

他のマカク類と同様に、アカゲザルの群れは20～200頭のオスとメスの混合で構成されています。^{[ 44 ]}メスの数はオスの4倍になることもあります。オスとメスは別々の階層を持っています。社会性哺乳類によく見られるメスの帰巣性は、アカゲザルで広く研究されています。メスは社会集団を離れる傾向がなく、メスの順位が母親の順位に依存する非常に安定した母系階層を持っています。さらに、1つのグループに階層内に複数の母系系統が存在する場合があり、メスは母親より順位が低い無関係のメスよりも上位になります。^{[ 45 ]}アカゲザルは、最も若いメスが年上の姉妹よりも上位になる傾向があるという点で珍しいです。^{[ 46 ]}これは、若いメスの方が健康で繁殖力が高いためと考えられます。母親は、年上の娘が自分に対抗する連合を形成するのを防いでいるようです。末娘は母親に最も依存しており、兄弟姉妹が母親を倒すのを手伝っても何の得にもならない。娘は幼い頃は高い地位にあるため、母親に反抗することは推奨されない。^{[ 47 ]}若いオスのマカクも母系制で存在するが、4～5歳になると優位なオスによって出生グループから追い出される。このように、成体のオスは年齢と経験によって優位性を獲得する。^{[ 37 ]}

群れの中で、マカクは順位に基づいて位置づけられる。「中央のオスのサブグループ」には、最も年長で最も優位な2～3頭のオスと、メス、その子供、および若年者が含まれる。このサブグループは群れの中心を占め、移動、採餌、その他の日常行動を決定する。^{[ 37 ]}このサブグループのメスは、群れ全体の中で最も優位である。サブグループが周辺部にあるほど、優位性は低くなる。中央グループの周辺部にあるサブグループは、中央のオスよりも順位が低い1頭の優位なオスによって運営され、そのオスは群れの秩序を維持し、中央のオスと周辺部のオスの間でメッセージを伝達する。下位の、多くの場合亜成体のオスのサブグループは、群れの最端を占め、他のマカクの群れとコミュニケーションを取り、警戒音を発する責任を負う。^{[ 48 ]}アカゲザルの社会的行動は専制的であるとされており、上位の個体は寛容さをほとんど示さず、血縁関係のない個体に対して頻繁に攻撃的になる。^{[ 49 ]}上位のメスのアカゲザルは、受け入れないオスに性的に強制したり、指を噛みちぎったり、性器を傷つけたりするなど、身体的に傷つけることが知られている。^{[ 50 ]}

アカゲザルはハヌマンラングールやサンバー鹿と異種間グルーミングを行うことが観察されている。^{[ 51 ]}

アカゲザルは、さまざまな表情、鳴き声、体の姿勢、ジェスチャーを使ってコミュニケーションをとります。アカゲザルがする最も一般的な表情は、「無言で歯をむき出しにした」顔です。^{[ 52 ]}これは、社会的地位の異なる個体間で行われ、地位の低い個体が上位の個体に対してこの表情をします。優位性の低い個体は、攻撃を鎮めたり、方向転換させたりするために、叫び声とともに「恐怖のしかめ面」をすることもあります。^{[ 53 ]}もう一つの服従行動は、「尻を差し出す」ことで、個体が尻尾を上げて、優位な個体に生殖器を見せます。^{[ 52 ]}優位な個体は、四つん這いになって無言で「口を開けて睨みつける」ことで、尻尾をまっすぐに伸ばして他の個体を威嚇します。^{[ 54 ]}移動中、アカゲザルはクークーやうなり声を出します。これらは、親和的な交流や、毛づくろいの前に近づくときにも出ます。^{[ 55 ]}マカクは、珍しい良質な食べ物を見つけると、さえずり、ハーモニックアーチ、またはチャープを発します。脅威的な状況では、マカクは甲高い吠え声と呼ばれる単一の大きな高音を発します。^{[ 56 ]}攻撃的なやり取りでは、金切り声、悲鳴、キーキーという音、息切れによる威嚇、唸り声、吠え声が使われます。^{[ 56 ]}赤ちゃんは母親の注意を引くために「ゲッカー」と鳴きます。 ^{[ 57 ]}

成体のオスのマカクは、繁殖期中も繁殖期外もメスと交尾することで繁殖成功率を最大化しようとします。メスは、見慣れないオスと交尾することを好みます。メス自身の群れのメンバーではない外部のオスは、上位のオスよりも好まれます。交尾期以外では、オスとメスは以前の行動に戻り、優遇措置や特別な関係を示しません。繁殖期は最長で11日間続き、メスは通常その間に多数のオスと交尾します。オスのアカゲザルは、性的に受容的なメスへのアクセスを求めて争うことが観察されており、交尾期にはより多くの傷を負います。^{[ 58 ]}メスのマカクは4歳で初めて繁殖し、25歳頃に閉経を迎えます。 ^{[ 59 ]}オスのマカクは一般的に子育てには関与しませんが、パートナーの子どもとは平和的な関係を築きます。^{[ 37 ]} 野生のアカゲザルは近親交配を避け、成体の雌は繁殖期に自分の母系に属する雄と交尾する様子は観察されなかった。^{[ 60 ]}

乳児に加えて未熟な娘が1人以上いる母親は、年長の未熟な娘がいない母親よりも乳児との接触が少なく、これは母親が育児責任を娘に委ねる可能性があるためです。年長の未熟な娘を持つ高位の母親は、年長の娘がいない母親よりも乳児を著しく拒絶し、前の出産シーズンの出産日に基づいて予想されるよりも早く交尾シーズンに交尾を開始する傾向があります。 ^{[ 61 ]}集団の中心から遠い乳児は、外部の集団による乳児殺しに対してより脆弱です。^{[ 37 ]}一部の母親は乳児を虐待しますが、これは支配的な育児スタイルの結果であると考えられています。^{[ 62 ]}

霊長類学者ロバート・ゴイは、飼育下の成体のアカゲザルが血縁関係のない幼獣の世話をすることを発見した。オスのアカゲザルは、メスのアカゲザルが近くにいる限り、幼獣を無視する。オスのアカゲザルが親としての世話をする唯一の選択肢である場合、オスはメスと同じように血縁関係のない幼獣の世話をする。^{[ 63 ]}

アカゲザルは霊長類雌の卵巣の老化を研究するためのモデルとして使用されてきました。 ^{[ 64 ]}卵巣の老化は、顆粒膜細胞（発達中の卵母細胞と密接に関連する体細胞）におけるDNA二本鎖切断の増加とDNA修復の低下に関連していることがわかりました。^{[ 64 ]}

アカゲザルに鏡を与えたいくつかの実験では、アカゲザルは鏡を見て毛づくろいをし、さまざまな筋肉群を曲げた。この行動は、彼らが自分自身を認識し、意識していたことを示している。^{[ 65 ]}

オナガザメやガンジスザメは、干潮時に河口を泳いで渡るアカゲザルを捕食する。^{[ 66 ]}

マカクザルと人間の関係は複雑で文化によって異なり、比較的平和な共存から極端なレベルの対立まで様々である。^{[ 67 ]}対立は、急速に変化する農業慣行、都市化の進行、森林やその他の地域の開墾によってマカクザルが資源を求めて人間の居住地に追いやられることから生じる傾向がある。^{[ 68 ]} 2021年の研究では、人間とマカクザルの対立は、南アジアおよび東南アジア地域の野生生物管理者が直面する最も重要な課題の1つであると述べられている。^{[ 69 ]}

アカゲザルと人間の間の衝突は、かつて森林地帯であった地域が工業農業に転換されたことで、過去最高レベルに達しています。ネパールでは、単作栽培の拡大、森林の分断化の増加、自然生息地の劣化、農業慣行の変化により、人間とアカゲザルの衝突の頻度が大幅に増加しています。^{[ 69 ]}作物の荒らしは、人間とアカゲザルの衝突による最も顕著な影響の1つです。アカゲザルによるトウモロコシと米の荒らしによる農家世帯への経済的損失は、年間収入の約4.2%、つまり約14.9米ドルと推定されています。^{[ 69 ]}このため、農家やその他の住民は、農業景観に生息するアカゲザルを深刻な作物害獣とみなすようになりました。^{[ 69 ]}ネパールは重要な研究対象地域であり、ネパールの国土の約44%がアカゲザルに適した生息地となっていますが^{[ 70 ]}、そのような適した地域のわずか8%しか国立公園として保護されていません。^{[ 70 ]}アカゲザルはネパールで農作物を荒らす野生動物種の上位10種にランク付けされている。^{[ 70 ]}

紛争を緩和するための提案には、「森林再生プログラムの優先、アカゲザルの個体密度が高い孤立した森林断片をつなぐように設計された戦略的管理計画、作物被害による収入損失を農家に補償する政府プログラムの作成、保全と生物多様性の保護の重要性を地元の村人に知らせる教育的アウトリーチ^{[ 70 ]}」などがある。緩和戦略は、ネパールでアカゲザルと人間の間で発生する紛争を減らすための最も効果的な解決策を提供する。^{[ 70 ]}

インドもまた、人間とマカクの衝突が増加している国の一つである。マカクと人間の衝突は特にウッタラカンド州とヒマーチャル・プラデーシュ州の二つの丘陵地帯で発生しており^{[ 71 ]}、こうした衝突は政治的な場面で論争の的となり、農業従事者と野生生物保護活動家の間で憤りや対立を引き起こしている^{[ 68 ]} 。インドでは、アカゲザルによる作物の荒らしが衝突の主な原因として特定されている^{[ 68 ]} 。都市部では、アカゲザルは食料や物資を求めて家屋に侵入し、財産を損壊したり、人に怪我を負わせたりする^{[ 71 ]}。農業地域では、作物の荒らしによって農家に経済的損失を与えている^{[ 71 ]} 。ヒマーチャル・プラデーシュ州における作物被害の推定範囲は、全作物損失の10～100％から40～80％に及ぶ。^{[ 71 ]}このような被害の経済的影響は、農業で約 20 万米ドル、園芸で約 15 万米ドルと推定されています。^{[ 71 ]}作物と経済的損失の定量化は困難です。農家のマカクに対する否定的な見方は、実際の損失よりも大きな損失を認識させる可能性があります。これがアカゲザルの群れに対する厳しい措置につながっています。アカゲザルに対する認識の他の要因には、経済状況、農家の経済的安定性、当該種に対する文化的態度、野生生物との衝突の頻度と強度などがあります。^{[ 71 ]}上記のすべてが、保全と管理の変化につながり、2010 年にアカゲザルの合法的な駆除が発令されました。^{[ 71 ]}

中国でも、特に雲南省宝山市龍陽区周辺で、人間とマカクザルの衝突が発生している。衝突のピークは8月から10月にかけてである。食料やシェルターへのアクセスや入手可能性に関連する要因が、人間とマカクザルの衝突の主な要因であると考えられ、2012年から2021年にかけて全体的に増加している。^{[ 18 ]}

人間とアカゲザルの関係に直接影響を与える紛争の重要な要因の1つは、視認性です。農業生態系が支配的な地域におけるアカゲザルの視認性は、人間とアカゲザルの間の紛争に大きく影響します。農場内および周辺でのアカゲザルの目立つ存在は、農家がアカゲザルが作物をひどく荒らすと信じることにつながり、それがひいては、この種に対する否定的な認識と行動につながっています。^{[ 72 ]}

2018年3月末頃、インドのオリッサ州タラバスタ村でサルが家に侵入し、赤ちゃんを誘拐したと報じられた。赤ちゃんは後に井戸の中で死亡しているのが発見された。サルは人を襲ったり、家に侵入して財産を破壊したりすることが知られているが、この報告された行動は異例であった。^{[ 73 ] [ 74 ]}

農作物の荒らしは、紛争を減らすために変えるべき最も重要な行動の 1 つです。たとえば、農地で警備員を配置し、犬、パチンコ、爆竹を使って侵入してきたサルを追い払う方法があります。この方法は非致死的で、農作物を荒らすサルの行動パターンを変えることができます。農家が採用できるもう 1 つの戦略は、マカクの生息地の端など、紛争の多い地域でサルにとって魅力のない代替の緩衝作物を植えることです。都市部では、都市周辺やカントリー パーク内に食料となる木を植えることで、マカクが近くの住宅地に食べ物を求めて侵入するのを防ぐことを目的としています。^{[ 67 ]} 観光地では、紛争を防ぐために人間の行動を変える必要があります。重要な側面は、訓練を受けたスタッフが決められた時間にのみ餌を与えることを許可する餌やり禁止規則を施行することです。騒音規制など、マカクの攻撃的な反応を引き起こす訪問者の行動を規制することは、紛争の削減に大きく役立ちます。^{[ 67 ]} インドの都市部のアカゲザル群集における問題のあるマカクザルの移送は、人間とマカクザルの衝突に対する非致死的な解決策として採用されている。 ^{[ 67 ]}繁殖抑制も、殺処分費用や移送に伴う問題を回避できるため、人間とマカクザルの衝突を減らすのに有効である。^{[ 67 ]}

アカゲザルのゲノムの研究は2007年に完了し、ゲノムが解読された2番目の非ヒト霊長類となった。 ^{[ 82 ]}ヒトとアカゲザルは、 DNA配列の約93%を共有しており、約2500万年前に共通の祖先を持っていたと考えられている。 ^{[ 83 ]}アカゲザルは21対の染色体を持っている。^{[ 84 ]}

アカゲザル、チンパンジー、ヒトの比較により、祖先霊長類のゲノム構造、正の選択圧、系統特異的な遺伝子ファミリーの拡大と縮小が明らかになった。「目標は、ヒトゲノムのすべての遺伝子の歴史を再構築することです」と、ワシントン大学シアトル校のエヴァン・アイヒラー氏は述べた。霊長類の系統樹の異なる枝からのDNAにより、「霊長類クレードの共通祖先からホモ・サピエンスに至るまでのさまざまな時点で起こった進化の変化をたどることができる」と、シカゴ大学のブルース・ラーン氏は述べた。^{[ 85 ]}

ヒトとチンパンジーのゲノムが配列決定され比較された後、違いが共通祖先からヒトまたはチンパンジーの遺伝子が変化した結果であるかどうかを判断することは通常不可能でした。アカ​​ゲザルのゲノムが配列決定された後、3つの遺伝子を比較することができました。2つの遺伝子が同じであれば、それらは元の遺伝子であると推定されました。^{[ 86 ]}

DNAマイクロアレイはマカクの研究に用いられている。例えば、シアトルのワシントン大学のマイケル・カッツェは、マカクに1918年型インフルエンザと現代のインフルエンザを感染させた。DNAマイクロアレイは、各組織におけるヒトインフルエンザに対するマカクのゲノム応答を細胞レベルで示した。どちらのウイルスも自然免疫系の炎症を刺激したが、1918年型インフルエンザはより強く持続的な炎症を刺激し、広範囲の組織損傷を引き起こし、インターフェロン-1経路を刺激しなかった。DNA応答は、7日間かけて自然免疫応答から獲得免疫応答への移行を示した。^{[ 87 ] [ 88 ]}

マカクのゲノムの全配列と注釈は、Ensemblゲノムブラウザで入手可能です。^{[ 89 ]}