イオンチャネル

イオンチャネルは、イオンがチャネルの孔を通過できるようにする孔形成膜タンパク質です。その機能には、静止膜電位を確立すること、^[1]細胞膜を横切るイオンの流れを制御することによって活動電位やその他の電気信号を形成すること、分泌細胞と上皮細胞を横切るイオンの流れを制御すること、および細胞容積を調節することが含まれます。イオンチャネルはすべての細胞の膜に存在します。^{[2] [3]イオンチャネルは、}イオン輸送体とともに、2つのクラスのイオン輸送タンパク質のうちの1つです。^[4]

イオンチャネルの研究には、生物物理学、電気生理学、薬理学が含まれることが多く、電圧クランプ、パッチクランプ、免疫組織化学、X線結晶構造解析、蛍光透視法、RT-PCRなどの技術が使用されます。イオンチャネルを分子として分類することをチャネルオミクスと呼びます。

イオンチャネルには、他の種類のイオン輸送タンパク質とは異なる2つの特徴がある。^[4]

1. チャネルを通るイオン輸送速度は非常に高速です (多くの場合、1 秒あたり 10 ⁶イオン以上)。
2. イオンは、代謝エネルギー（例： ATP、共輸送機構、能動輸送機構）の入力（または助け）なしに、イオン濃度と膜電位の関数である電気化学的勾配（「下り坂」）に沿ってチャネルを通過します。

イオンチャネルは、すべての興奮性細胞^[3]および多くの細胞内器官の膜内にあります。これらは、特定のサイズおよび/または電荷のイオンのみが通過できる、狭い水で満たされたトンネルとして説明されることがよくあります。この特性は選択透過性と呼ばれます。典型的なチャネルの細孔は、最も狭い部分で 1 個または 2 個の原子の幅で、ナトリウムやカリウムなどの特定の種類のイオンに対して選択的です。ただし、一部のチャネルは、通常、共通の電荷 (正 (陽イオン) または負 (陰イオン)) を共有する複数の種類のイオンを通過させる透過性があります。イオンは、自由溶液を通過するのとほぼ同じ速さで、チャネル細孔のセグメントを一列に並んで通過することがよくあります。多くのイオンチャネルでは、細孔の通過は「ゲート」によって制御され、化学信号や電気信号、温度、または機械的な力に応じて開閉される場合があります。^{[引用が必要]}

イオンチャネルは膜貫通タンパク質であり、通常は複数の個別タンパク質の集合体として形成される。このような「マルチサブユニット」集合体は通常、膜または脂質二重層の平面を貫く水で満たされた孔の周りに、同一または相同のタンパク質が環状に密集して配置される。^{[6] [7]ほとんどの}電位依存性イオンチャネルでは、孔を形成するサブユニットはαサブユニットと呼ばれ、補助サブユニットはβ、γなどと呼ばれる。

チャネルは神経インパルスの基礎を成し、「伝達物質活性化」チャネルはシナプスを介した伝導を媒介するため、チャネルは神経系の特に重要な構成要素である。実際、捕食者や獲物の神経系を停止させるために生物が進化させた多数の毒素（例えば、クモ、サソリ、ヘビ、魚、ハチ、海の巻貝などが生成する毒）は、イオンチャネルの伝導性や速度を調節することによって作用する。さらに、イオンチャネルは、心臓、骨格、平滑筋の 収縮、栄養素やイオンの上皮輸送、 T細胞の活性化、膵臓ベータ細​​胞のインスリン放出など、細胞の急速な変化を伴うさまざまな生物学的プロセスの重要な構成要素である。新薬の探索において、イオンチャネルは頻繁にターゲットとなる。^{[8] [9] [10]}

内耳の細胞だけでも300種類以上のイオンチャネルが存在します。^{[11]イオンチャネルは、}ゲートの性質、ゲートを通過するイオンの種類、ゲート（孔）の数、タンパク質の局在によって分類することができます。^[12]

イオンチャネルのさらなる異質性は、異なる構成サブユニットを持つチャネルが特定の種類の電流を発生するときに発生します。^[13]寄与するチャネルサブユニットの1つ以上が欠如または変異すると、機能が失われ、神経疾患の原因となる可能性があります。^[要出典]

イオンチャネルは、ゲート、つまりチャネルを開閉するものによって分類することができます。例えば、電位依存性イオンチャネルは、細胞膜を横切る電位勾配に応じて開閉しますが、リガンド依存性イオンチャネルは、チャネルへのリガンドの結合に応じて開閉します。^[14]

電位依存性イオンチャネルは膜電位に応じて開閉します。

• 電位依存性ナトリウムチャネル: このファミリーには少なくとも 9 つのメンバーが含まれ、主に活動電位の生成と伝播を担っています。孔を形成する α サブユニットは非常に大きく (最大 4,000アミノ酸)、4 つの相同反復ドメイン (I-IV) で構成され、各ドメインは 6 つの膜貫通セグメント (S1-S6) からなり、合計 24 の膜貫通セグメントがあります。このファミリーのメンバーは、補助的な β サブユニットと共集合し、各サブユニットは 1 回膜を貫通します。α サブユニットと β サブユニットは両方とも広範囲にグリコシル化されています。
• 電位依存性カルシウムチャネル: このファミリーには 10 のメンバーが含まれますが、これらは α ₂ δ、β、γ サブユニットと共集合することが知られています。これらのチャネルは、筋肉の興奮と収縮、および神経の興奮と伝達物質の放出の両方を結び付ける上で重要な役割を果たします。α サブユニットは、ナトリウム チャネルのサブユニットと全体的な構造が似ており、大きさも同じです。
  • 精子の陽イオンチャネル：この小さなチャネルファミリーは、通常 Catsper チャネルと呼ばれ、2 つの孔を持つチャネルに関連しており、 TRP チャネルとは遠縁です。
• 電位依存性カリウムチャネル(K _V ): このファミリーには約 40 のメンバーが含まれており、さらに 12 のサブファミリーに分かれています。これらのチャネルは主に、活動電位に続いて細胞膜を再分極させる役割で知られています。α サブユニットには 6 つの膜貫通セグメントがあり、ナトリウムチャネルの単一ドメインと相同です。同様に、これらはテトラマーとして組み立てられ、機能するチャネルを生成します。
• いくつかの一過性受容体電位チャネル: このグループのチャネルは通常単に TRP チャネルと呼ばれ、ショウジョウバエの光情報伝達における役割にちなんで名付けられています。このファミリーには少なくとも 28 のメンバーが含まれており、活性化の方法が驚くほど多様です。一部の TRP チャネルは恒常的に開いているようですが、他のチャネルは電圧、細胞内Ca ²⁺、 pH 、酸化還元状態、浸透圧、および機械的伸張によって制御されます。これらのチャネルは通過させるイオンによっても異なり、Ca ²⁺選択性のチャネルもあれば、選択性が低く陽イオンチャネルとして機能するチャネルもあります。このファミリーは相同性に基づいて 6 つのサブファミリーに分類されます: 古典的 ( TRPC )、バニロイド受容体 ( TRPV )、メラスタチン ( TRPM )、ポリシスチン ( TRPP )、ムコリピン ( TRPML )、およびアンキリン膜貫通タンパク質 1 ( TRPA )。
• 過分極活性化環状ヌクレオチド依存性チャネル: これらのチャネルの開口は、他の環状ヌクレオチド依存性チャネルに必要な脱分極ではなく、過分極によるものです。これらのチャネルは、チャネル開口の電圧感受性を変える環状ヌクレオチドcAMPおよびcGMPにも敏感です。これらのチャネルは、一価カチオン K ⁺および Na ⁺に対して透過性があります。このファミリーには 4 つのメンバーがあり、すべて 6 つの膜貫通 α サブユニットのテトラマーを形成します。これらのチャネルは過分極条件下で開くため、心臓、特にSA 結節のペースメーカーチャネルとして機能します。
• 電位依存性プロトンチャネル: 電位依存性プロトンチャネルは脱分極で開きますが、pH に非常に敏感です。その結果、これらのチャネルは電気化学的勾配が外向きの場合にのみ開き、チャネルが開くとプロトンのみが細胞から出ることができます。したがって、これらのチャネルの機能は細胞からの酸の排出であると考えられます。もう 1 つの重要な機能は、「呼吸バースト」中に食細胞 (好酸球、好中球、マクロファージなど) で発生します。細菌または他の微生物が食細胞に取り込まれると、酵素NADPH オキシダーゼが膜に集まり、細菌を殺すのに役立つ活性酸素種(ROS) を生成し始めます。NADPH オキシダーゼは電気発生性で、電子を膜を越えて移動させ、プロトンチャネルが開いてプロトンの流れが電子の移動を電気的にバランスさせます。

イオンチャネル受容体としても知られるこのグループのチャネルは、受容体タンパク質の細胞外ドメインに結合する特定のリガンド分子に反応して開きます。^[15]リガンド結合によりチャネルタンパク質の構造に立体配座の変化が起こり、最終的にチャネルゲートが開き、イオンが細胞膜を横切って流れます。このようなチャネルの例には、陽イオン透過性のニコチン性アセチルコリン受容体、イオンチャネル性グルタミン酸依存性受容体、酸感知イオンチャネル（ASIC）、^[16] ATP依存性P2X受容体、および陰イオン透過性のγ-アミノ酪酸依存性GABA _A受容体が含まれます。

リガンドとセカンドメッセンジャーは区別されているものの、セカンドメッセンジャーによって活性化されるイオンチャネルもこのグループに分類されることがある。 ^[要出典]

このグループのチャネルは、典型的には細胞膜の内側の葉の近くにあるチャネルの膜貫通ドメインに結合する特定の脂質分子に反応して開きます。 ^[17]ホスファチジルイノシトール 4,5-ビスリン酸 ( PIP ₂ ) とホスファチジン酸 ( PA ) は、これらのチャネルを制御するための最も特徴付けられている脂質です。^{[18] [19] [20]}リークカリウムチャネルの多くは、内向き整流カリウムチャネルや2つの細孔ドメインカリウムチャネル TREK-1 および TRAAK など、脂質によって制御されます。KCNQ カリウムチャネルファミリーはPIP ₂によって制御されます。^[21]電圧活性化カリウムチャネル (Kv) は PA によって制御されます。その活性化の中点は、PA 加水分解時に +50 mV にシフトし、静止膜電位近くになります。^[22]これは、Kv が電圧とは無関係に脂質加水分解によって開く可能性があることを示唆しており、このチャネルは二重の脂質および電圧依存性チャネルである可能性があります。

ゲーティングには、リガンドの場合のように細胞外からではなく、 細胞膜の内側からのセカンドメッセンジャーによる活性化と不活性化も含まれます。

• いくつかのカリウムチャネル:
  • 内向き整流カリウムチャネル: これらのチャネルは、カリウムイオンが「内向き整流」方式で細胞内に流入することを可能にします。つまり、カリウムは細胞外に流入するよりも効率的に流入します。このファミリーは、15 の公式メンバーと 1 つの非公式メンバーで構成され、相同性に基づいてさらに 7 つのサブファミリーに細分されます。これらのチャネルは、細胞内ATP、PIP ₂、およびG タンパク質βγ サブユニットの影響を受けます。これらは、心臓のペースメーカー活動、インスリン放出、およびグリア細胞におけるカリウム摂取などの重要な生理学的プロセスに関与しています。これらには、K _Vおよび K _Caチャネルのコア孔形成セグメントに対応する 2 つの膜貫通セグメントのみが含まれます。これらの α サブユニットはテトラマーを形成します。
  • カルシウム活性化カリウムチャネル: このチャネルファミリーは細胞内 Ca ²⁺によって活性化され、8 つのメンバーが含まれます。
  • タンデムポアドメインカリウムチャネル：この15のメンバーからなるファミリーは、リークチャネルと呼ばれるものを形成し、ゴールドマン・ホジキン・カッツ（オープン）整流作用を示します。「2ポアドメインカリウムチャネル」という通称とは対照的に、これらのチャネルには1つのポアしかありませんが、サブユニットあたり2つのポアドメインがあります。^{[23] [24]}
• 2孔チャネルには、リガンド依存性陽イオンチャネルと電位依存性陽イオンチャネルがあり、2つの孔形成サブユニットを含むことからそのように呼ばれています。名前が示すように、2つの孔があります。^{[25] [26] [27] [28] [29]}
• チャネルロドプシンのような光ゲートチャネルは光子によって直接開かれます。
• 機械受容性イオンチャネルは、伸張、圧力、せん断、変位の影響を受けて開きます。
• 環状ヌクレオチド依存性チャネル: このチャネルのスーパーファミリーには、環状ヌクレオチド依存性 (CNG) チャネルと過分極活性化環状ヌクレオチド依存性 (HCN) チャネルの 2 つのファミリーが含まれます。このグループは進化的というよりは機能的です。
  • 環状ヌクレオチド依存性チャネル: このチャネル ファミリーは、細胞内cAMPまたはcGMPのいずれかによって活性化されるのが特徴です。これらのチャネルは、主に K ⁺や Na ⁺などの一価陽イオンを透過します。また、Ca ²⁺も透過しますが、Ca 2+ はチャネルを閉じるように働きます。このファミリーには 6 つのメンバーがあり、2 つのサブファミリーに分かれています。
  • 過分極活性化環状ヌクレオチド依存性チャネル
• 温度依存性チャネル: TRPV1やTRPM8などの一過性受容体電位イオンチャネルスーパーファミリーのメンバーは、高温または低温によって開きます。

• 塩化物チャネル: このチャネルのスーパーファミリーは、約 13 のメンバーで構成されています。これらには、ClC、CLIC、ベストロフィン、CFTR が含まれます。これらのチャネルは小さな陰イオンに対して非選択的ですが、塩化物は最も豊富な陰イオンであるため、塩化物チャネルとして知られています。
• カリウムチャネル
  • 電位依存性カリウムチャネル、例：Kvs、Kirs など。
  • カルシウム活性化カリウムチャネル、例: BKCa または MaxiK、SK など。
  • 内向き整流カリウムチャネル
  • 2 つの孔ドメインを持つカリウムチャネル: この 15 個のメンバーからなるファミリーは、いわゆるリークチャネルを形成し、ゴールドマン・ホジキン・カッツ(オープン)整流作用を示します。
• ナトリウムチャネル
  • 電位依存性ナトリウムチャネル（NaV）
  • 上皮性ナトリウムチャネル（ENaC）^[30]
• カルシウムチャネル（CaV）
• リン酸チャネル：現在までに動物で同定されているリン酸チャネルは、キセノトロピックおよびポリトロピックレトロウイルス受容体1（XPR1）の1つだけです。これはピロリン酸依存性チャネルです。^[31]
• プロトンチャネル
  • 電位依存性プロトンチャネル
• 非選択的陽イオンチャネル：これらは、主に Na ⁺、 K ⁺、 Ca ²⁺など、多くの種類の陽イオンを非選択的にチャネルを通過させます。
  • ほとんどの一過性受容器電位チャネル

イオンチャネルは、細胞内の局在によっても分類されます。細胞膜は細胞膜全体の約 2% を占めますが、細胞内小器官は細胞膜の 98% を占めています。主要な細胞内区画は、小胞体、ゴルジ体、ミトコンドリアです。局在に基づいて、イオンチャネルは次のように分類されます。

• 細胞膜チャネル
  • 例: 電位依存性カリウムチャネル (Kv)、ナトリウムチャネル (Nav)、カルシウムチャネル (Cav)、塩素チャネル (ClC)
• 細胞内チャネルは、さらに異なる細胞小器官に分類されます
  • 小胞体チャネル: RyR、SERCA、ORAi
  • ミトコンドリアチャネル：内膜に mPTP、KATP、BK、IK、CLIC5、Kv7.4、外膜チャネルに VDAC および CLIC4。

いくつかのイオンチャネルは、刺激に対する反応の持続時間によって分類されます。

• 一過性受容体電位チャネル: このグループのチャネルは通常単に TRP チャネルと呼ばれ、ショウジョウバエの視覚光情報伝達における役割にちなんで名付けられています。このファミリーには少なくとも 28 のメンバーが含まれており、活性化のメカニズムは多様です。一部の TRP チャネルは恒常的に開いたままですが、他のチャネルは電圧、細胞内 Ca ²⁺、pH、酸化還元状態、浸透圧、および機械的伸張によって制御されます。これらのチャネルは通過させるイオンによっても異なり、Ca ²⁺選択性のチャネルもあれば、選択性の低い陽イオンチャネルもあります。このファミリーは相同性に基づいて 6 つのサブファミリーに分類されます。標準 TRP ( TRPC )、バニロイド受容体 ( TRPV )、メラスタチン ( TRPM )、ポリシスチン ( TRPP )、ムコリピン ( TRPML )、およびアンキリン膜貫通タンパク質 1 ( TRPA ) です。

チャネルは、通過させるイオン（Na ⁺、K ⁺、Cl ⁻など）、制御方法、構成されるサブユニットの数、その他の構造的側面に関して異なります。^[32]神経インパルスの基礎となる電位依存性チャネルを含む最大のクラスに属するチャネルは、それぞれ6つの膜貫通ヘリックスを持つ4つまたは時には⁵つのサブユニットで構成されています。活性化されると、これらのヘリックスが動き回って孔を開きます。これらの6つのヘリックスのうち2つは、孔の内側を覆うループによって分離されており、このチャネルクラスおよび他のいくつかのチャネルにおけるイオン選択性と伝導性の主な決定要因です。^[要出典]

イオン選択性の存在とメカニズムは、1960年代後半にベルティル・ヒルとクレイ・アームストロングによって初めて提唱されました。^{[34] [35] [36] [37] [38]}カリウムチャネルのイオン選択性のアイデアは、「選択性フィルター」（ベルティル・ヒルによって命名）のタンパク質骨格のカルボニル酸素は、通常カリウムイオンを遮蔽する水分子を効率的に置き換えることができますが、ナトリウムイオンはより小さく、そのような遮蔽を可能にするために完全に脱水することができないため、通過できないというものでした。このメカニズムは、イオンチャネルの最初の構造が解明されたときに最終的に確認されました。選択性フィルター、「P」ループ、および2つの膜貫通ヘリックスのみで構成される細菌カリウムチャネルKcsAは、マッキノン研究室でイオンチャネルの透過性と選択性を研究するためのモデルとして使用されました。ロデリック・マッキノンによるX線結晶構造解析によるKcsAの分子構造の決定は、 2003年のノーベル化学賞を共同受賞した。^[39]

チャネルはサイズが小さく、X線分析用に膜貫通タンパク質を結晶化するのが困難なため、科学者がチャネルの「外観」を直接調べることができるようになったのはごく最近のことである。特に、結晶構造解析に界面活性剤を使用して膜からチャネルを取り除く必要があった場合、多くの研究者は得られた画像を暫定的なものとみなしている。一例として、2003年5月に報告された、待望の電位依存性カリウムチャネルの結晶構造が挙げられる。 ^{[40] [41]}これらの構造に関する避けられない曖昧さの1つは、チャネルが動作（たとえば、開閉）するにつれて構造が変化するという強力な証拠に関係しており、結晶内の構造はこれらの動作状態のいずれかを表している可能性がある。研究者がこれまでにチャネルの動作について推測したことのほとんどは、電気生理学、生化学、遺伝子配列比較、および突然変異誘発を通じて確立されたものである。

チャネルには、細胞膜を貫通して孔を形成する単一 (CLIC) から複数 (K チャネル、P2X 受容体、Na チャネル) の膜貫通ドメインがあります。孔によってチャネルの選択性が決定されます。ゲートは、孔領域の内側または外側に形成されます。

化学物質は、イオンチャネルをブロックしたり活性化したりすることで、イオンチャネルの活動を調節することができます。

さまざまなイオン チャネル ブロッカー(無機分子および有機分子) がイオン チャネルの活動と伝導性を調整できます。一般的に使用されるブロッカーには次のものがあります。

• テトロドトキシン(TTX) は、フグやイモリのある種の防御に使用されます。ナトリウム チャネルをブロックします。
• サキシトキシンは、「赤潮」としても知られる渦鞭毛藻によって生成され、電圧依存性ナトリウムチャネルをブロックします。
• コノトキシンはイモガイが獲物を狩るときに使われます。
• リドカインとノボカインは、ナトリウムイオンチャネルを遮断する局所麻酔薬の一種です。
• デンドロトキシンはマンバヘビによって 生成され、カリウムチャネルをブロックします。
• イベリオトキシンは、ホッテントッタ・タムルス（インド東部のサソリ）によって生成され、カリウムチャネルをブロックします。
• ヘテロポダトキシンはヘテロポダ ベナトリア（ブラウン ハンツマン スパイダーまたはラヤ）によって生成され、カリウム チャネルをブロックします。

いくつかの化合物は、特定のイオンチャネルの開口または活性化を促進することが知られています。これらは、作用するチャネルによって分類されます。

• カルシウムチャネル開口薬（ベイK8644など）
• 塩化物チャネル開口薬（フェナントロリンなど）
• ミノキシジルなどのカリウムチャネル開口薬
• DDTなどのナトリウムチャネル開口薬

イオンチャネルの正常な機能を妨げ、生物に悲惨な結果をもたらす疾患は数多くあります。イオンチャネルとその修飾因子の遺伝性疾患および自己免疫疾患は、チャネル病として知られています。完全なリストについては、 カテゴリ: チャネル病を参照してください。

• シェーカー遺伝子の変異は、電位依存性イオンチャネルに欠陥を引き起こし、細胞の再分極を遅くします。
• 馬の高カリウム血症性周期性四肢麻痺とヒトの高カリウム血症性周期性四肢麻痺(HyperPP) は、電圧依存性ナトリウムチャネルの欠陥によって引き起こされます。
• 先天性パラミオトニー（PC）とカリウム誘発性ミオトニー（PAM）
• 熱性けいれんを伴う全般てんかんプラス（GEFS+）
• 発作性運動失調症（EA）は、ミオキミアの有無にかかわらず、散発的に起こる重度の協調運動障害を特徴とし、ストレス、驚愕、または運動などの激しい運動によって引き起こされることがあります。
• 家族性片麻痺性片頭痛（FHM）
• 脊髄小脳失調症13型
• QT 延長症候群は、現在 10 種類の遺伝子のうち 1 つ以上の変異によって引き起こされる心室性 不整脈 症候群であり、そのほとんどはカリウム チャネルであり、すべてが心臓の再分極に影響を及ぼします。
• ブルガダ症候群は、電位依存性ナトリウムチャネル遺伝子の変異によって引き起こされる別の心室性不整脈です。
• 多小脳回は、電位依存性ナトリウムチャネルとNMDA受容体遺伝子の変異によって引き起こされる発達性脳奇形である。 ^[42]
• 嚢胞性線維症は、塩素イオンチャネルである CFTR 遺伝子の変異によって引き起こされます。
• ムコリピドーシスIV型は、TRPML1チャネルをコードする遺伝子の変異によって引き起こされる。
• イオンチャネルの変異と過剰発現は癌細胞における重要なイベントです。多形性膠芽腫では、gBKカリウムチャネルとClC-3塩素チャネルの上方制御により、膠芽腫細胞が脳内で移動できるようになり、それがこれらの腫瘍の拡散成長パターンにつながる可能性があります。^[43]

イオンチャネルによって媒介される電流の基本的な特性は、 1952年に発表されたノーベル賞を受賞した活動電位に関する研究の一環として、英国の生物物理学者 アラン・ホジキンとアンドリュー・ハクスリーによって分析されました。彼らは、1941年のコールとベイカーによる電位依存性膜孔の研究など、他の生理学者の研究を基に研究を進めました。 ^{[44] [45]}イオンチャネルの存在は、1970年代にバーナード・カッツとリカルド・ミレディによってノイズ分析を使用して確認されました^[要出典] 。その後、これは「パッチクランプ」として知られる電気記録技術によってより直接的に示され、この技術の発明者であるエルウィン・ネーハーとバート・ザックマンにノーベル賞がもたらされました。数百、いや数千人の研究者が、これらのタンパク質がどのように機能するかについて、より詳細な理解を追求し続けています。近年、自動パッチクランプ装置の開発により、イオンチャネルのスクリーニングのスループットが大幅に向上しました。

2003 年のノーベル化学賞は、X 線結晶構造研究を含むイオン チャネルの構造と機能の物理化学的特性に関する研究により、ロデリック マッキノンに授与されました。

ロデリック・マッキノンは、 KcsAカリウムチャネルをベースにした高さ5フィート（1.5メートル）の彫刻「アイデアの誕生」を制作依頼しました。^[46]この作品には、チャネルの内部を表すワイヤーのオブジェクトと、チャネル構造の主な空洞を表す吹きガラスのオブジェクトが含まれています。

• アルファヘリックス
• ベビーキュラス毒素1
• PfamおよびInterProで定義されたイオンチャネルファミリー
• K _iデータベース
• 脂質二重層イオンチャネル
• マグネシウム輸送
• 神経毒
• 受動輸送
• 合成イオンチャネル
• 膜貫通受容体

Wikiversityにはイオンチャネルのポアソン・ボルツマンプロファイルに関する学習リソースがあります。

• 「ワイス研究室」。ワイス研究室は、イオンチャネルの機能不全によって引き起こされるヒト疾患の根底にある分子および細胞メカニズムを調査しています。2024年2月25日にオリジナルからアーカイブされました。
• 「電圧依存性イオンチャネル」。受容体およびイオンチャネルの IUPHAR データベース。国際基礎・臨床薬理学連合。
• 「TRIP データベース」。哺乳類の TRP チャネルのタンパク質間相互作用を手動でキュレートしたデータベース。
• 米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)のイオンチャネル