アラン・ホジキン

お客様 アラン・ロイド・ホジキン OM KBE FRS
生まれる	(1914-02-05)1914年2月5日 バンベリー、オックスフォードシャー、イギリス
死亡	1998年12月20日(1998-12-20)（享年84歳） ケンブリッジ、イギリス
国籍	英語
市民権	イギリス
母校	ケンブリッジ大学
知られている	ホジキン回路 ホジキン・ハクスリーモデル ホジキン・ハクスリーナトリウムチャネル ゴールドマン・ホジキン・カッツフラックス方程式 ゴールドマン・ホジキン・カッツ電圧方程式
配偶者	マリオン・ラウス
子供たち	サラ、デボラ、ジョナサン・ホジキン、レイチェル
親族	ホジキン家
受賞歴	ロイヤルメダル（1958年） 生理学会年次レビュー賞講演（1976年） ノーベル生理学・医学賞（1963年） コプリー賞（1965年） 米国科学アカデミー外国人会員（1964年）
科学者としてのキャリア
フィールド	生理学 生物物理学

サー・アラン・ロイド・ホジキン OM KBE FRS ^[1]（1914年2月5日 - 1998年12月20日）は、イギリスの生理学者、生物物理学者であり、1963年にアンドリュー・ハクスリー、ジョン・エクルズとともにノーベル生理学・医学賞を受賞した。

ホジキンは1914年2月5日にオックスフォードシャーのバンベリーで生まれた。彼はクエーカー教徒のジョージ・ホジキンとメアリー・ウィルソン・ホジキンの3人の息子の長男だった。彼の父はトーマス・ホジキンの息子で、ケンブリッジ大学で自然科学のトリポスを学び、そこで電気生理学者のキース・ルーカスと親交を深めた。^[2]

視力が悪かったため、彼は医学を学ぶことができず、結局バンベリーの銀行で働くことになった。友会のメンバーとして、ジョージとメアリーは徴兵制を導入した1916年の兵役法に反対し、ジョージを町の運河に投げ込もうとするなど、地元の人々から多くの虐待に耐えなければならなかった。^[3] 1916年、ジョージ・ホジキンは遭難調査の一環としてアルメニアを訪れた。アルメニア難民の悲惨さと苦しみに心を動かされ、彼は1918年にペルシャ湾を通るルートでアルメニアに戻ろうとした（北ルートはロシアの十月革命のために閉鎖されていたため）。彼は1918年6月24日、末息子キースが生まれてわずか数週間後にバグダッドで赤痢で亡くなった。 ^[4]

ホジキンと彼の兄弟は幼い頃から家の周りの地域を探検するように勧められ、それがアランの自然史、特に鳥類学への興味を植え付けた。15歳のとき、彼はウィルフレッド・バックハウス・アレクサンダーのサギ類調査を手伝い、後にグレシャムズ・スクールでデイビッド・ラックと重なり多くの時間を過ごしました。^{[5] [6] 1930年、彼は}王立鳥類保護協会が主催した公立学校作文コンテストで銅メダルを獲得しました。^[7]

アランはダウンズ校で教育を始めた。同級生には、ホジキンによれば「学校では特に優秀ではなかった」将来の科学者フレデリック・サンガー、アレック・バンガム^[8]、将来の芸術家ローレンス・ゴーウィング、ケネス・ロウントリーなどがいた。ダウンズ校の後、グレシャム校に進み、将来の作曲家ベンジャミン・ブリテンやモーリー・メイクルジョンと同時期に学んだ。^{[9]最終的に、}ケンブリッジ大学トリニティ・カレッジで植物学、動物学、化学の奨学金を得た。 ^[10]

学校と大学の合間に、彼は1932年5月、トリニティ大学の将来の学部長カール・パンティンの推薦により、レイ・キャッスルの淡水生物学研究所で過ごした。[ 11 ]レイ・キャッスルの^後、彼はフランクフルトのドイツ人家庭で2か月を過ごした。「当時は、科学を学ぶ者はドイツ語のある程度の知識を持っていることが非常に望ましいと考えられていた」ためである。^[12] 1932年8月初旬に彼がイギリスに戻った後、彼の母メアリーはライオネル・スミス（1880–1972）^{[13]と再婚した。AL}・スミスの長男で、その娘ドロシーもアランの叔父ロバート・ハワード・ホジキンと結婚していた。^[14]

1932年秋、ホジキンはトリニティ・カレッジの新入生として学び始めた。そこでは古典学者の ジョン・レイヴンやマイケル・グラント、同僚の科学者リチャード・シングやジョン・H・ハンフリー^[15]、ノーベル賞受賞者アーチボルド・ヒルの子供であるポリーとデイビッド・ヒル^{[5] [16]}らが友人だった。彼は最初の2年間、ノーベル賞受賞者E・D・エイドリアンの講義を含め、化学と動物学とともに生理学を履修した。^[17]彼は三部作の第2部では動物学ではなく生理学に焦点を当てることにした。それでも、1934年にジョン・プリングルが率いたモロッコのアトラス山脈への動物学遠征に参加した。 ^[18]彼は1935年7月に三部作の第2部を終え、研究員としてトリニティに残った。 ^[19]

学生時代、ホジキンは「英国労働党の支持者として育てられた」^[20]と自らを評し、共産主義者と友人関係にあり^[21]、反戦パンフレットの配布に積極的に参加していた[ ^22] 。ケンブリッジでは、ジェームズ・クルーグマン^[23]やジョン・コーンフォード^[24]と知り合いだったが、自伝の中で「当時もその後も、私を[共産主義に]改宗させようと真剣に努力した友人はいなかった」と強調している^{[25] 。1935年から1937年まで、ホジキンは}ケンブリッジ使徒会のメンバーであった^[26]。

ホジキンは1934年7月にカエルの坐骨神経で電気活動がどのように伝達されるかについての実験を始めた。^[27]彼は、冷たいブロックまたは圧迫ブロックに到達した神経インパルスが、ブロックの向こう側の電気的閾値を低下させることができることを発見した。これは、インパルスがブロックの向こう側の神経に電気緊張電位の広がりを生み出すことを示唆している。 ^[28] 1936年、ホジキンは当時ニューヨーク市のロックフェラー研究所所長だったハーバート・ガッサーに招かれ、1937年から1938年まで彼の研究室で働くことになった。そこで彼はラファエル・ロレンテ・デ・ノ^[29]とケネス・スチュワート・コールに会い、彼らと論文を発表することになった。^[30]その年、彼はウッズホール海洋生物学研究所でも時間を過ごし、そこでイカの巨大軸索を紹介され^[31]、これが後にノーベル賞につながる研究のほとんどを行うモデルシステムとなった。 1938年の春、彼はセントルイスのワシントン大学のジョセフ・アーランガーを訪ね、アーランガーは、神経線維の外側の流体の抵抗を変えることで神経インパルスの伝導速度に違いが出ることを証明できれば、神経インパルスの伝播に関するホジキンの局所回路理論を真剣に受け止めるだろうと彼に伝えた。^[32]彼は海岸のカニとイカの単一の神経線維を使って、伝導速度が油よりも海水中ではるかに速いことを示し、局所回路理論の強力な証拠を提供した。^[33]

ケンブリッジに戻った後、彼は1935年にトリニティに新入生として入学したアンドリュー・ハクスリーと共同研究を始めた。ホジキンの3年後のことである。 ^[34]ロックフェラー財団から300ポンドの設備補助金を得て、ホジキンはロックフェラー研究所で使用していたのと同様の生理学装置をなんとか設置した。彼は1939年7月にすべての設備をプリマス海洋研究所に移した。 ^[35]そこで、彼とハクスリーはイカの巨大な軸索に細いカニューレを挿入し、神経繊維内部から活動電位を記録することに成功した。彼らは第二次世界大戦勃発の直前に、その成功に関する短い報告をネイチャー誌に送った。[ ^36]

クエーカー教徒として育ったにもかかわらず、ホジキンは1932年のドイツ滞在中にナチスと接触して平和主義の信念をすべて失っていたため、戦争に参加することに熱心だった。彼の最初の職は王立航空機研究所で、高高度でのパイロットへの酸素供給や血液から出る窒素の泡によって引き起こされる減圧症など、航空医学の問題に取り組んだ。 ^[37] 1940年2月、彼は電気通信研究施設（TRE）に異動し、村のインAGLT空中砲架システムの設計を含むセンチメートルレーダーの開発に取り組んだ。彼はサウスウェールズのセントアサンのEGボーエンのグループのメンバーであり、ジョン・プリングルとロバート・ハンベリー・ブラウンと一緒に地元のゲストハウスに住んでいた。グループは1940年5月にスワネージに移り 、そこでプリングルがボーエンに代わってグループのリーダーになった。^[38] 1941年3月、ホジキンは世界初の航空機搭載用センチメートルレーダーシステムを搭載したブリストル・ブレニムの試験飛行に参加した。1944年2月と3月にはMIT放射線研究所を訪問し、イギリスとアメリカの間のレーダー開発に関する情報交換を促進した。^[39]

ホジキンが自伝『偶然と計画：平和と戦争における科学の回想』を執筆した主な動機は、第二次世界大戦中に彼が関わったあまり知られていない軍事史の一部を読みやすく記述することであった。^[40]

1944年秋、連合軍が フランスに侵攻し、ドイツに向けて進撃を続け、近い将来に戦争が終わることを予感させたため、ホジキンはケンブリッジでの研究職への復帰を計画し始めた。彼はWAHラッシュトンとの共同研究を再開し、実験観察から神経線維の膜抵抗、膜容量、軸索原形質の抵抗、および神経線維が置かれている外部流体の抵抗を計算する方法に関する論文を発表した。^[41]

1945年8月にエイドリアンの要請により除隊となった後、ホジキンはバーナード・カッツおよび戦前の協力者アンドリュー・ハクスリーと共同で実験を再開することができた。彼らは1947年、1948年、1949年の夏をプリマス海洋研究所で過ごし、イカの巨大軸索内部の静止電位と活動電位の測定を続けた。^[42]カッツとともに、ホジキンは活動電位中に神経細胞膜のナトリウム透過性が上昇し、ナトリウムイオンが内部に拡散できるという証拠を示した。^[43] 彼らが1949年に得たデータは、後に活動電位のホジキン・ハクスリーモデルとして知られるようになる5本の論文として『生理学ジャーナル』に掲載され、最終的にホジキンとハクスリーはノーベル生理学・医学賞を受賞した。^{[44] [45] [46] [47] [48]}ケネス・S・コール^[49]の研究を基に、彼らは電圧クランプと呼ばれる電気生理学の技術を使用して、膜電圧を一定レベルに保ちながらイカの軸索の膜を通るイオン電流を測定した。彼らは、活動電位の特徴的な形状は、異なるイオン、具体的にはナトリウム、カリウム、塩化物に対する膜の選択的透過性の変化によって引き起こされると提案した。一連の微分方程式に依存し、興奮性細胞の各成分を電気要素として記述するモデルは、彼らの経験的測定値とよく一致した。^{[48] [50]}

細胞膜の脱分極シーケンスでは、小さな脱分極がナトリウム透過性の増加につながり、それがナトリウムイオンの流入につながり、それがさらに膜の脱分極を引き起こします^{[51 ]。現在では}ホジキン回路として知られています。^[52]

さらに、ホジキンとハクスリーの研究結果から、細胞膜上にイオンチャネルが存在するという仮説が立てられたが、それが確認されたのは数十年後のことである。イオンチャネルの存在はパッチクランプの開発によって確認され、 1991年にエルヴィン・ネーアーとバート・ザックマンが、2003年にはロデリック・マッキノンがノーベル賞を受賞した。^[53]

選択的に透過性のある細胞膜を介したイオンの移動が活動電位のメカニズムであることを確立した後、ホジキンは活動電位中に発生するイオン交換をその後どのように逆転させることができるかに注目した。リチャード・ケインズとともに、活動電位につながる透過性の変化に加えて、電気化学的勾配に逆らってナトリウムを排出しカリウムを吸収する分泌メカニズムがあることを実証した。^[54]数年後、デンマークの科学者イェンス・クリスチャン・スコウは、 ATPを使用して3つのナトリウムイオンを排出し、2つのカリウムイオンを輸入する酵素Na+/K+-ATPaseを発見し、 ^[55] 1997年にノーベル化学賞を受賞した。^[56]

ホジキンは1953年にエイドリアン卿によってノーベル生理学・医学賞に推薦された。^[57] 1961年10月、スウェーデンのジャーナリストから、彼とハクスリー、エクルズがノーベル賞を受賞したと伝えられた。しかし、その後まもなく、1961年の賞はゲオルク・フォン・ベケシに授与されたと発表され、これは誤報であることが判明した。ホジキン、ハクスリー、エクルズが最終的に「神経細胞膜の末梢部と中枢部における興奮と抑制に関わるイオン機構に関する発見」に対して賞を受賞したのは、それからわずか2年後のことである。 ^{[58] [59] 1963年12月10日の}ノーベル晩餐会で、ホジキンは3人の神経生理学者を代表して伝統的なスピーチを行い、国王とノーベル生理学・医学賞委員会に賞の授与に感謝した。 ^[60]ちなみに、ホジキンと彼の妻は3年後、ホジキンの義父であるフランシス・ペイトン・ラウスが1966年のノーベル生理学・医学賞を受賞したときに、2度目のノーベル賞授賞式に出席した。^[61]

1951年から1969年まで、ホジキンはケンブリッジの王立協会のファウラートン教授だった。1970年にはケンブリッジのジョン・ハンフリー・プラマー生物物理学教授になった。この頃、彼はプリマス海洋研究所での神経に関する実験も終了し、王立協会の会長を務めながら、ケンブリッジで他の人々の助けを借りて視覚研究に焦点を移した。デニス・ベイラーとピーター・デトワイラーとともに、カメの光受容体に関する一連の論文を発表した。^{[62] [63] [64] [65] [66] [67] [68]}

1970年から1975年まで、ホジキンは王立協会（PRS）の第53代会長を務めた。在任中の1972年にナイトに叙せられ、1973年にはメリット勲章を受章した。 ^{[69] 1978年から1985年まで}、ケンブリッジ大学トリニティ・カレッジの 第34代学長を務めた。^[70]

彼は1958年から1960年まで王立協会評議会に、 1959年から1963年まで医学研究評議会に務めた。1961年から1967年まで生理学会の外務書記を務めた。また、 1971年から1984年まで レスター大学総長などの行政職も務めた。

• 1988年 – 網膜研究財団WHヘルメリックIII賞^[71]
• 1983年 –眼鏡職人協会のクルック卿メダル^[72]
• 1982 – FOシュミットメダルおよび賞 1983
• 1977年 –オックスフォード大学名誉理学博士
• 1975年 –インド科学アカデミー名誉会員
• 1974年 –米国科学アカデミー外国人会員^[73]
• 1973年 –功労勲章（OM）
• 1973年 –スウェーデン王立科学アカデミー外国人会員（医学、第8クラス）
• 1972年 –大英帝国勲章ナイト・コマンダー（KBE）
• 1972年 –インド国立科学アカデミー名誉会員
• 1970年 –王立協会会長（PRS）^[1]
• 1968年 –教皇庁科学アカデミー会員
• 1968年 –アメリカ哲学協会外国人会員
• 1966年 –英国海洋生物学協会会長
• 1965年 –王立協会コプリー賞
• 1964年 –デンマーク王立科学文学アカデミー外国人会員
• 1964年 –ドイツ国立科学アカデミー会員レオポルディーナ^[74]
• 1963年 - アンドリュー・フィールディング・ハクスリーとジョン・カルー・エクルズとともにノーベル生理学・医学賞を受賞（シナプスに関する研究）^[75]
• 1962年 –アメリカ芸術科学アカデミー外国人名誉会員
• 1958年 –王立協会ロイヤルメダル
• 1958 – 殿下ルーヴァン大学医学博士
• 1956年 –ベルン大学名誉医学博士
• 1955年 –英国王立内科医会のバリーメダル
• 1948年 –王立協会会員（FRS）^[1]

マイケル・ノークスによるホジキンの肖像画がトリニティ・カレッジのコレクションに展示されている。^[76]

• 神経インパルスの伝導（1964）
• 偶然とデザイン：平和と戦争における科学の回想（1992）

1937年にロックフェラー研究所に滞在していたとき、ホジキンはアメリカの病理学者フランシス・ペイトン・ラウス^[77]と知り合いになった。ラウスは後に1966年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。^[78]ラウスが彼を自宅に夕食に招待したとき、ホジキンは当時スワースモア大学の学生だったラウスの娘マーニと知り合った。^[77]彼は1938年にイギリスに戻る前に彼女にプロポーズしたが、彼女に断られた。^[79]ホジキンが1944年に短期間米国に戻ったとき（戦時中の活動を参照）、彼らは再会し、3月31日に結婚した。^[80]

1945年4月、ホジキン夫妻がケンブリッジに戻る直前に、長女サラが生まれた。^[81]彼らにはさらに3人の子供が生まれた。デボラ・ホジキン（1947年5月2日生まれ）、^[82]ジョナサン・ホジキン（1949年8月24日生まれ）、^[83]レイチェル・ホジキン（1951年6月生まれ）^{[84] 。マーニは}マクミラン出版社 の児童書編集者となり、 『Young Winter's Tales』や『Dead Indeed』などの児童文学で成功した作家になった。ジョナサン・ホジキンはケンブリッジ大学で分子生物学者になった。デボラ・ホジキンは心理学者としても成功している。

ホジキンリンパ腫を初めて記述したトーマス・ホジキン（1798-1866）は、アラン・ホジキンの大叔父であった。^[85]

ホジキンはトリニティ学長を退任した直後から、一連の健康問題に悩まされた。1989年に首の椎間板の1つから脊髄への圧迫を取り除く手術を受けたが、そのせいで支えなしでは歩くこともできず、障害が進行していった。^{[1]ホジキンは1998年に}ケンブリッジで亡くなった。^[86]

• 王立協会会長一覧

• ケンブリッジ大学トリニティ・カレッジのトリニティ学修士
• アラン・ホジキンがノーベル賞について語る1963年12月11日のノーベル賞受賞講演「神経伝導のイオン的基礎」を含む
• ロンドンのナショナル・ポートレート・ギャラリーにあるアラン・ホジキンの肖像画
• BBCの死亡記事
• 活動電位論文
• 帝国戦争博物館インタビュー