ハプログループE-M2

ハプログループ E-M2 ( E1b1a1-M2とも呼ばれる) は、ヒトの Y 染色体 DNA ハプログループです。E-M2 は主にアフリカに分布し、次いで西アジアに分布しています。より具体的には、E-M2 は西アフリカ、中央アフリカ、南部アフリカ、およびアフリカ大湖沼地域で優勢なサブクレードであり、北アフリカと中東でも中程度の頻度で出現します。E-M2 にはいくつかのサブクレードがありますが、これらのサブハプログループの多くは E-L485 または E-U175 に含まれています。E-M2 は、ニジェール・コンゴ語を話すアフリカの先住民の間で特に一般的であり、バントゥー語族の拡大を通じて南部アフリカと東アフリカに広がりました。

起源

Trombetta ら (2011) による 2 つの SNP (V38 および V100) の発見により、E-V38 の系統樹が大きく再定義されました。これにより、著者らはE-V38 が東アフリカで発生した可能性があると示唆しました。E-V38 は、西アフリカに関連する E-M2 および北東アフリカに関連する E-M329 と、E-P2 と同様に東アフリカで発生した可能性のある、より古い共通祖先と結びついています。^{[ 5 ]} Wood ら (2005) および Rosa ら (2007) によると、このような集団の移動により、中央アフリカ、南部アフリカ、および南東アフリカの既存の集団 Y 染色体の多様性が変化し、これらの地域で以前のハプログループ頻度が、現在優勢な E1b1a1 系統に置き換わりました。しかし、これらの地域では、ムブティ族やコイサン族などの特定の集団に共通するY DNAハプログループA1a、A1b、A2、A3、およびB-M60の存在により、以前の住民の痕跡を今日でも観察することができる。^[⁶^]^[⁷^]^[⁸^]シュライナーら（2018）も同様に、ハプログループE1b1a-V38が約19,000年前にグリーンサハラを東から西へ横断し、その後E1b1a1-M2が西アフリカまたは中央アフリカで発生した可能性があると示唆している。シュライナーら（2018）はまた、グリーンサハラの時代に発生した可能性が高い鎌状赤血球変異を介してこの移動を追跡している。^[⁴^]

古代DNA

アフリカ国内

ボツワナ

ボツワナのザロでは、初期鉄器時代（1400年前）に遡る2体の人骨が発見された。1体はハプログループE1b1a1a1c1aとL3e1a2を持ち、もう1体はハプログループE1b1b1b2b（E-M293、E-CTS10880）とL0k1a2を持っていた。^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

ボツワナのタウコメでは、初期鉄器時代（1100年前）に遡る個体がハプログループE1b1a1（E-M2、E-Z1123）とL0d3b1を持っていた。^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

コンゴ民主共和国

コンゴ民主共和国のキンドキでは、先史時代（230 BP、150 BP、230 BP）に遡る3体の人骨が発見された。1体はハプログループE1b1a1a1d1a2（E-CTS99、E-CTS99）とL1c3a1bを持ち、もう1体はハプログループE（E-M96、E-PF1620）を持ち、最後の1体はハプログループR1b1（R-P25 1、R-M415）とL0a1b1a1を持っていた。^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

エジプト

Hawass ら (2012) は、証明された遺伝的関係と罰を示唆するミイラ化の過程から、ラムセス 3 世とともに埋葬された身元不明の古代エジプトのミイラは、父親に反逆した唯一の息子であるファラオの息子、ペンタウエレトの有力な候補であると判断した。^{[ 11 ]}彼の死因を特定することは不可能だった。^{[ 11 ]} Whit Athey の Y- STR値に基づくハプログループ予測器を使用すると、両方のミイラは Y 染色体ハプログループ E1b1a1-M2 と遺伝物質の 50% を共有していると予測され、これは父子関係を示唆していた。^{[ 11 ]} Gad ら（2021）によると、ラムセス3世と未知の男性E（おそらくペンタウェレ）はハプログループE1b1aを保有しており、^{[ 12 ]}中央アフリカでは約60%、西アフリカでは約80%と最も高い頻度で出現している。^{[ 13 ]}

古代エジプト第18王朝時代には、アマルナ時代のミイラの中にはハプログループE1b1aとLを持つものがあった。^[¹³^]^[¹⁴^]

ケニア

ケニアのナクル郡にあるデロレイン農場では、鉄器時代の鉄冶金職人がハプログループE1b1a1a1a1a/E-M58とL5b1を持っていた。^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

ケニアのラム島、パテ島、ファザでは、西暦1500年から1700年の間に生きたと推定される人物が、ハプログループE1b1a1a1a2a1aとL3e3aを持っていた。^{[ 17 ]}

ケニアのマクワシニにあるタイタ・タベタでは、西暦1650年から1950年の間に生きたとされる人物が、ハプログループE1b1a1a1a2a1aとL4b2aを持っていた。^{[ 17 ]}

ケニアのマクワシニにあるタイタ・タベタでは、西暦1650年から1950年の間に生きたとされる人物が、ハプログループE1b1a1a1a2a1a3b1d1cとL1c3b1aを持っていた。^{[ 17 ]}

ケニアのマクワシニにあるタイタ・タベタでは、西暦1650年から1950年の間に生きたと推定される人物が、ハプログループE1b1a1a1a2a1aとL2a1+143を持っていた。^{[ 17 ]}

ケニアのマクワシニにあるタイタ・タベタでは、西暦1667年から1843年の間に生まれた人物が、ハプログループE1b1a1a1a2a1a3b1d1cとL2a1+143を持っていた。^{[ 17 ]}

ケニアのマクワシニにあるタイタ・タベタでは、西暦1709年から1927年の間に生まれた人物がハプログループE1b1a1a1a2a1a3a1d~とL3a2を持っていた。^{[ 17 ]}

タンザニア

タンザニアのソンゴ・ムナラでは、西暦1418年から1450年の間に生まれた人物がハプログループE1b1a1~とL3e2bを持っていた。^{[ 17 ]}

タンザニアのリンディでは、西暦1511年から1664年の間に生きたと推定される人物が、ハプログループE1b1a1a1a2a1a3a1d~とL0a1a2を持っていた。^{[ 17 ]}

アフリカ以外

クロアチア

クロアチアのダルマチア地方、フヴァル島では、西暦3世紀から5世紀の間に生きた成人男性の遺骨が発見され、ハプログループE1b1a1a1a1c1b2a2とHVを持っていた。^[¹⁸^]

フランス

フランスのポン＝シュル＝セーヌでは、中期新石器時代に遡る男性の個体がハプログループE1b1a1a1a1c2cとU5b1-16189-@16192を持っていた。^{[ 19 ]}

メキシコ

メキシコシティのサン・ホセ・デ・ロス・ナトゥラレス王立病院の埋葬地で、西アフリカと南アフリカの祖先を持つ奴隷にされた西アフリカ人3人が発見された。年代は西暦1453年から1626年、1450年から1620年、1436年から1472年。1人はハプログループE1b1a1a1c1b/E-M263.2とL1b2a、もう1人はハプログループE1b1a1a1d1/E-P278.1/E-M425とL3d1a1a 、最後の1人はハプログループE1b1a1a1c1a1c/E-CTS8030と L3e1a1aであった。^[²⁰^]ヒト白血球抗原アレルは、これらの個体がサハラ以南のアフリカ出身であることをさらに裏付けている。^[²¹^]

ポルトガル

ポルトガルのカベソ・ダ・アモレイラでは、西アフリカの奴隷男性が、ガンビア、モーリタニア、またはセネガルのセネガンビア沿岸地域出身で、ハプログループ E1b1aとL3b1aを持っていた可能性があり、 16世紀から18世紀の間に貝塚の中に埋葬された。 ^{[ 22 ]}

セントヘレナ

セントヘレナ島では、西暦19世紀に遡る解放されたアフリカ人20人^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}が、西中央アフリカ[23][25][26]（例えば、ガボンとアンゴラのバントゥー族）の祖先を持っていた^{[ 23}^]^。1人^の^女性は^ハプログループL1b1a10bを持っていた^{[ 27}^]^。1人の^女性^は^ハプログループL2a1fを持っていた[ ²⁷^{]。1人の女性はハプログループL2a1a3cを持っていた[}²⁷^]。1人の^男性^は^ハプログループE1b1a1a1a2a1a3b1dとL1c3a^{を持っていた}^[²⁷^]。1人の男性はハプログループE1b1a1a1a1c1a1aとL0a1b2aを持っていた。^[²⁷^] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1a2a2 と L0a1e を保有していた。[ 27 ] ¹^人^の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1 と L2a1f1 を保有していた。 [ 27 ] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1 とL3 を保有していた。 [ 27 ] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1d と L3e1eを^保有^し^ていた。^[²⁷^] 1人の^男性^が^ハプログループ E1b1a1a1a2a1a3a1d と L3e3b2 を保有していた。 ^[²⁷^] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a1c1a1a3 とL3e1a3aを保有していた。^[²⁷^] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1a2a2 とL2b1a を保有していた。^[²⁷^] 1人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1 とL3f1b1aを保有していた。^[²⁷^] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1d1c1a とL3d3a1 を保有していた。^[²⁷^] 1 人の男性がハプログループB2a1a1a1とL3e2b1を保有していた。^[²⁷^] 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3b1d1c1a とL2a1fを保有していた。^[²⁷^]1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a1c1a1a3a1c1 とL3e1d1aを保有していた。^{[ 27 ]} 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a2a1a3a1d とL1b1a10を保有していた。^{[ 27 ]} 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a1c1a1a3a1c とL2a1f1を保有していた。^{[ 27 ]} 1 人の男性がハプログループ E1b1a1a1a1c1a1 とL2b1aを保有していた。^{[ 27 ]} 18 世紀のサウスカロライナ州チャールストンのアンソンストリート埋葬地から発見された、ハプログループ L3e1e を保有する奴隷のアフリカ系アメリカ人の男女は、セントヘレナの解放されたアフリカ人とこのハプログループを共有していた。^[²⁸^]奴隷にされたアフリカ人の中にいた人々に基づくと、男女比は、大西洋奴隷貿易の後期には男性に対する強い選択バイアスがあったという結論を裏付けている。^[²³^]^[²⁹^]^[³⁰^]その結果、セントヘレナの解放されたアフリカ人に関するこの研究をはじめとする他の研究により、大西洋奴隷貿易とそれがアフリカの人口構成に及ぼす影響について、より深い遺伝学的洞察が得られた。^[³¹^]

スペイン

グラナダでは、コルドバ・カリフ国のイスラム教徒（ムーア人） [ ³²^]（ハプログループE1b1a1およびH1+16189[33][34]で、推定900年から1000年の間に生きたとさ^れる^）^と^モリスコ^[³² ] ^（^ハプログループL2e1 ^[³³ ] [ 34 ^]^で^、^推定^{1500年から1600年の間に生きたとされる）の両方が}^、西アフリカ（すなわちガンビア）とイベリア半島の血を引いていることが判明した^[³²^]。

9人の男性と4人の女性のうち、2人のサハラ以南アフリカの西部および中央サヘル出身の男性がスペインのイビサ島で発見された。^[³⁵^] 1人の男性は、ラール語話者と南チャドのナイル・サハラ語を話すサラ族と遺伝的に近縁で、ハプログループE1b1a1a1aとL3e1cを持っていた。^[³⁵^]^[³⁶^]もう1人の男性は、ガンビアのニジェール・コンゴ語話者とセネガルのベディク族（セネガンビアのより広い地域内）と遺伝的に近縁で、ハプログループE1b1b1a1a1c2とL3b2を持っていた。^[³⁵^]^[³⁶^]両方のサハラ以南アフリカ人は放射性炭素年代測定により西暦1115年以降と判明しており、アルモラヴィド朝の軍事徴兵目的の奴隷化や人身売買、および北アフリカ沿いのサハラ横断貿易ルートに関連していた可能性がある。^[³⁵^]

アメリカ合衆国

デラウェア州チェサピークのエイブリーズ・レストでは、11人のうち3人がアフリカ系アメリカ人で、年代は西暦1675年から1725年の間と推定された。1人は西アフリカ系でハプログループE1b1a-CTS2447とL3e3bを持ち、もう1人は西中央アフリカのバントゥー語を話す祖先でE1b1a-Z5974とL0a1a2を持ち、さらにもう1人は西アフリカと東アフリカの祖先でE1b1a-Z5974とL3d2を持っていた。^[³⁷^]

メリーランド州カトクティン・ファーネスのカトクティン・ファーネス・アフリカ系アメリカ人墓地では、西暦1774年から1850年の間に埋葬されたアフリカ系アメリカ人27人が発見された。^{[ 38 ]}^{[ 39 ]} 1人の男性は、サハラ以南アフリカ系の祖先が98.14%で、ハプログループE1b1a1a1a1c2cとL2a1+143+@16309を持っていた。^{[ 40 ]} 1人の男性は、サハラ以南アフリカ系の祖先が83.73%、ヨーロッパ系の祖先が7.74%で、ハプログループE1b1a1a1a1c1b1とL3e2a1b1を持っていた。^{[ 40 ]} 84.94%がサハラ以南アフリカ系、9.45%がヨーロッパ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a2a1aとL2a1+143+16189 (16192)+@16309を保有していた。^{[ 40 ]} 87.83%がサハラ以南アフリカ系、8.23%がヨーロッパ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a1c1a1a3a1d1とL3d1b3を保有していた。^{[ 40 ]} 98.14%がサハラ以南アフリカ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a1aとL3e2a1b1を保有していた。^{[ 40 ]} 93.87%がサハラ以南アフリカ系、2.58%がヨーロッパ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1とL3e1を保有していた。^{[ 40 ]} 98.70%がサハラ以南アフリカ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a1c1b2aとL2a1a1を保有していた。^{[ 40 ]} 97.01%がサハラ以南アフリカ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a1c1a1とL3e2a1b1を保有していた。^{[ 40 ]} 82.31%がサハラ以南アフリカ系、10.24%がヨーロッパ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a1c1bとL3e2a1b1を保有していた。^{[ 40 ]} 91.82%がサハラ以南アフリカ系、5.31%がヨーロッパ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1a1a1c1a1とL3e2を保有していた。^{[ 40 ]} 81.18 %がサハラ以南アフリカ系、14.86%がヨーロッパ系の祖先を持つ男性1名が、ハプログループE1b1a1~とL2cを保有していた。^{[ 40 ]}

サウスカロライナ州チャールストンのアンソンストリートの埋葬地では、西暦18世紀のアフリカ系アメリカ人18人が発見された。^{[ 41 ]}バンザは中央アフリカ西部出身で、ハプログループE1b1a-CTS668とL3e3b1を持っていた。^{[ 41 ]}リマは西アフリカ出身で、ハプログループE1b1a-M4671とL3b3を持っていた。^{[ 41 ]}クトは中央アフリカ西部出身で、ハプログループE1b1a-CTS2198とL2a1a2を持っていた。^{[ 41 ]}アニカはサハラ以南のアフリカ出身で、ハプログループE1b1a-CTS6126とL2b1を持っていた。^{[ 41 ]}ナナは西アフリカ出身で、ハプログループL2b3aを持っていた。^{[ 41 ]}ジンブは中央アフリカ西部の祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-CTS5497 とL3e1eを持っていた。^{[ 41 ]}ウタはサハラ以南アフリカの祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-CTS7305 とL3e2b+152を持っていた。^{[ 41 ]}ダバは西アフリカの祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-M4273 とL2cを持っていた。^{[ 41 ]}フムはサハラ以南アフリカの祖先を持ち、ハプログループB2a1a-Y12201とL3e2b+152を持っていた。^{[ 41 ]}リサは西アフリカの祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-Z6020 とH100を持っていた。^{[ 41 ]}ガンダは西アフリカの祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-CTS5612 とL1c1cを持っていた。^{[ 41 ]}クーソーは西アフリカとネイティブアメリカンの祖先を持ち、ハプログループE2b1a-CTS2400とA2を持っていた。^{[ 41 ]}キゼラは西中央アフリカの祖先を持ち、ハプログループ L2a1a2cを持っていた。^{[ 41 ]}ピタはサハラ以南のアフリカの祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-M4287 とL3e2bを持っていた。^{[ 41 ]}ティマは西中央アフリカの祖先を持ち、ハプログループ L3e1eを持っていた。^{[ 41 ]}ジョードはサハラ以南のアフリカの祖先を持ち、ハプログループ E1b1a-CTS4975 とL2a1a2cを持っていた。^{[41 ]}アジャナは西中央アフリカ系の祖先を持ち、ハプログループ L2a1I。^{[ 41 ]}イシは西中央アフリカ系の祖先を持ち、ハプログループ L3e2a。^{[ 41 ]}

医療DNA

鎌状赤血球

緑のサハラ砂漠の中で、鎌状赤血球の突然変異は、少なくとも 7,300 年前 [42] までにサハラ砂漠 [42] または中央アフリカ西部の北西部の森林地帯 (例えばカメルーン) [42][43] で発生したが、^{おそらく 22,000 年前 [}⁴⁴^] [ ^{43 ]に}まで遡る可能^性^が^ある^。現代の^{ハプロタイプ}⁽^例えば^{カメルーン}^/^{中央アフリカ}共和国およびベナン / セネガルのハプロタイプ) の祖先の鎌状赤血球ハプロタイプは、ハプログループE1b1a1 - L485およびE1b1a1 ^-^U175^または^その祖先ハプログループ E1b1a1-M4732 を持つ現代の西アフリカ人の祖先で最初に発生した可能性がある。^[⁴²^]ベニン鎌状赤血球ハプロタイプを持つ西アフリカ人（例えば、ナイジェリアのヨルバ族とエサン族）は、北東アフリカを経由して西アラビアに移動した可能性がある。^[⁴²^]セネガル鎌状赤血球ハプロタイプを持つ西アフリカ人（例えば、シエラレオネのメンデ族）は、 ^[⁴⁵^]^[⁴²^]モーリタニア（現代の出現率77%）とセネガル（100%）に移動した可能性がある。また、サハラ砂漠を越えて北アフリカに移動し、北アフリカから南ヨーロッパ、トルコ、北イラクと南トルコに近い地域に移動した可能性もある。^[⁴⁵^]一部はイラクのバスラに移動して、セネガルとベニンの鎌状赤血球ハプロタイプを持ち込んだ可能性があり、バスラでは両方とも同程度に出現している。^[⁴⁵^]ベニン鎌状赤血球ハプロタイプを持つ西アフリカ人は、イラク北部（69.5%）、ヨルダン（80%）、レバノン（73%）、オマーン（52.1%）、エジプト（80.8%）に移住した可能性がある。^[⁴⁵^]

分布

E-M2の頻度と多様性は西アフリカで最も高い。アフリカ内では、E-M2は西から東、そして南から北へと傾斜分布を示す。言い換えれば、ハプログループの頻度は西アフリカや南部アフリカから東部や北部アフリカに向かうにつれて減少する。^{[ 46 ]}

北西アフリカ、中央東アフリカ、マダガスカルの住民は、より穏やかな頻度で検査を受けている。

E-M2 は北アフリカと北東アフリカで低～中程度の頻度で見られます。これらの地域で見られる系統の一部は、バントゥー族の拡大やその他の移住によるものと考えられます。^{[ 46 ]}^{[ 54 ]}エリトリアとエチオピアの大部分（アヌアク族を除く）では、E-V38 は通常、土着の E-M329 の形で見られますが、E-M2 は一般的にバントゥー族の移住起源を示しています。^{[ 55 ]}^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}

アフリカ以外では、E-M2は低頻度で発見されている。この系統群は西アジアで低頻度で発見されている。クロアチア、マルタ、スペイン、ポルトガルなどの南ヨーロッパの集団でも、E-M2の散発的な発生がいくつか観察されている。^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}

大西洋奴隷貿易により、カリブ海を含む北アメリカ、中央アメリカ、南アメリカに人々が移住しました。その結果、このハプログループは、アフリカ系アメリカ人と自認する男性の米国人口でよく見られます。^{[ 76 ]}また、アフリカ系の子孫であるメキシコ、カリブ海、中央アメリカ、南アメリカの多くの集団でも観察されています。

サブクレード

E1b1a1

E1b1a1 は、マーカー DYS271/M2/SY81、M291、P1/PN1、P189、P293、V43、および V95 によって定義されます。E1b1a はセネガルで 81% と最も高い頻度に達しますが、検査を受けた 139 人のセネガル人のうち、M191/P86 を示したのは 1 人だけでした。^{[ 49 ]}つまり、西中央アフリカから西アフリカに移動すると、サブクレード E1b1a1f は少なくなります。Cruciani et al. （2002）は次のように述べている。「考えられる説明としては、ハプロタイプ22を定義するM191変異が中央西アフリカで発生したとき、ハプロタイプ24染色体[E-M2*]がすでにスーダンベルト全体に存在していたということが考えられる。その後、人口増加によってハプロタイプ22染色体が中央西アフリカから西アフリカに運ばれ、ハプロタイプ22と24の逆勾配分布が生じたと考えられる。」^{[ 47 ]}

E1b1a1a1

E1b1a1a1は一般的にM180/P88によって定義される。基底サブクレードはM2+サンプルでかなり頻繁に観察される。

E1b1a1a1a

E1b1a1a1aはマーカーM58によって定義されます。ブルキナファソのシンガ・リマイベの町の5%（2/37）がE-M58陽性でした。^[⁴⁷^]ルワンダのフツ族の15%（10/69）がM58陽性でした。^[⁴⁶^]南アフリカの3人がこのマーカーで陽性でした。^[⁸^]ブラジルのリオデジャネイロのカリオカ1人がM58 SNPで陽性でした。^[⁸⁴^]出身地と年齢は報告されていません。

E1b1a1a1b

E1b1a1a1bは、プライベートマーカーであるM116.2によって定義されます。マリで1人のキャリアが発見されました。^{[ 8 ]}^{[ d ]}

E1b1a1a1c

E1b1a1a1cは、プライベートマーカーM149によって定義されます。このマーカーは、南アフリカの1人から発見されました。^{[ 8 ]}

E1b1a1a1d

E1b1a1a1dは、プライベートマーカーM155によって定義されます。マリの単一のキャリアから知られています。^{[ 8 ]}

E1b1a1a1e

E1b1a1a1eは、マーカーM10、M66、M156、M195によって定義されます。タンザニアのワイラク族は、E-M10陽性率4.6%（2/43）でした。^{[ 46 ]}中央アフリカ共和国のリソンゴ族の1人と、アダマワ地方の「混合」集団の2人からE-M10が検出されました。^{[ 8 ]}

E1b1a1a1f

E1b1a1a1f は L485 によって定義されます。基底ノード E-L485* はややまれであるようですが、大規模集団では十分に検証されていません。祖先 L485 SNP (およびそのサブクレードのいくつか) はごく最近発見されました。これらの SNP の中には、公表されている集団データがほとんどまたはまったくないものや、YCCによる命名法の承認をまだ受けていないものがあります。

E1b1a1a1f1はマーカーL514によって定義されます。このSNPは現在、 1000ゲノムプロジェクト以外の集団研究データがありません。
E1b1a1a1f1a (YCC E1b1a7) は、マーカー M191/P86 によって定義されます。Filippo ら (2011) は、E-M2 陽性のアフリカの集団をいくつか調査し、ブルキナファソのGur話者の集団で基底 E-M191/P86 (E-P252/U174 なし) を発見しました。 ^{[ 85 ]} Montano ら (2011) は、ナイジェリア、ガボン、カメルーン、コンゴで E-M191* の同様のまばらな分布を発見しました。^{[ 86 ]} M191/P86 陽性サンプルは、西アフリカのナイジェリアに住む、検査されたAnnang (38.3%)、Ibibio (45.6%)、Efik (45%)、およびIgbo (54.3%)の集団で発生しました。^{[ 87 ]} E-M191/P86 は中央アフリカと南部アフリカでさまざまな頻度で出現しますが、ほぼ全員が P252/U174 も陽性です。バントゥー語を話す南アフリカ人 (89/343) の 25.9% が陽性、コイサン語を話す南アフリカ人の 7.7% (14/183) がこの SNP に対して陽性でした。^{[ 88 ]}また、アメリカ大陸に住むアフリカ人にもよく見られます。ブラジルのリオデジャネイロの住民の 9.2% (12/130) が陽性でした。^{[ 84 ]}アフリカ系アメリカ人男性の 34.9% (29/83) が M191 に対して陽性でした。^{[ 76 ]}

Veeramah et al. (2010) による M191 陽性 Y 染色体の組換え部分の研究では、この系統は「複数の高頻度ハプロタイプとともに拡散しており、このハプログループが出現してからより長い進化期間を経たことを示唆している」と示唆されている。^{[ 87 ]}サブクレード E1b1a1a1f1a は、西アフリカのサバンナ地域で E1b1a1* とは逆の勾配分布を示しているようだ。ハプログループ E1b1a1a1f1a (E-M191) の頻度は、カメルーンでは 23% (DYS271 変異または E-M2 を持つハプロタイプの 42%)、ブルキナファソでは 13% (M2/DYS271 変異を持つハプロタイプの 16%)、セネガルではわずか 1% である。^{[ 49 ]}同様に、E1b1a はセネガルで 81% と最も高い頻度に達しますが、検査を受けた 139 人のセネガル人のうち、M191/P86 を示したのは 1 人だけでした。^{[ 49 ]}つまり、中央アフリカ西部から西アフリカへ移動すると、サブクレード E1b1a1f は少なくなります。「考えられる説明としては、中央西アフリカでハプロタイプ 22 を定義する M191 変異が発生したとき、ハプロタイプ 24 染色体 [E-M2*] がすでにスーダンベルト全体に存在していたということが考えられます。その後、人口増加によって中央西アフリカから西アフリカへハプロタイプ 22 染色体が運ばれ、ハプロタイプ 22 と 24 の逆勾配分布が生じたと考えられます。」^{[ 47 ]}

E1b1a1a1f1a1 (YCC E1b1a7a) は P252/U174 で定義されます。これは E-L485 の最も一般的なサブクレードであるようです。これは中央アフリカ西部付近で発生したと考えられています。西アフリカの最西部ではまれにしか見られません。Montano ら (2011) は、このサブクレードがナイジェリアとガボンで非常に蔓延していることを発見しました。^{[ 86 ]} Filippo ら (2011) は、SNP に陽性のヨルバ族集団のサンプルから tMRCA を約 4.2 kya と推定しました。^{[ 85 ]}
E1b1a1a1f1a1b (YCC E1b1a7a2) は P115 によって定義されます。このサブクレードは中央アフリカのファン族の間でのみ観察されています。 ^{[ 86 ]}
E1b1a1a1f1a1c (YCC E1b1a7a3) は P116 によって定義されます。Montano ら (2011) は、この SNP をガボンとカメルーンのバッサ族集団でのみ観察しました。 ^{[ 86 ]}
E1b1a1a1f1a1dはZ1704によって定義されます。このサブクレードはアフリカ全土で観察されています。1000ゲノムプロジェクトコンソーシアムは、このSNPをナイジェリアのヨルバ族、ケニアのルヒヤ族3人、アフリカ系プエルトリコ人1人で発見しました。^{[ 89 ]}

E1b1a1a1f1bは、マーカーL515、L516、L517、およびM263.2によって定義されます。このサブクレードは、Y染色体ゲノム比較プロジェクトの研究者によって、商業バイオインフォマティクス企業23andMeのデータを使用して発見されました。^{[ 90 ]}

E1b1a1a1g

E1b1a1a1g (YCC E1b1a8) はマーカー U175 によって定義されます。基底 E-U175* は極めてまれです。Montano ら (2011) は、検査したアフリカ人被験者 505 名のうち、U175 陽性で U209 陰性の被験者を 1 名しか見つけませんでした。^{[ 86 ]} Brucato らは、コートジボワールとベナンの被験者で同様に低い頻度の基底 E-U175* を発見しました。Veeramah ら (2010) は、検査した Annang (45.3%)、Ibibio (37%)、Efik (33.3%)、および Igbo (25.3%) で U175 を発見しましたが、U209 は検査していません。^{[ 87 ]}

E-U175キャリアに見られるとされる「バントゥー・ハプロタイプ」は、「西はギニアビサウまで、他のニジェール・コンゴ諸語を話す人々にかなりの頻度で存在している」。^[⁸⁷^]これは、E-U175キャリアに共通するSTRマーカーのモダリティ・ハプロタイプである。 ^[^e^]

E1b1a1a1gにはいくつかのサブクレードが存在する。

E1b1a1a1g1 (YCC E1b1a8a) は U209 によって定義されます。これは U175 の最も顕著なサブクレードです。このサブクレードは、カメルーンのバッサ族とバカカ族の集団で 50 パーセントを超える非常に高い頻度で存在しており、起源の場所を示している可能性があります。しかし、E-U209 は、カメルーンとガボン周辺の西アフリカと中央アフリカの国々でより低い頻度で広く見られます。^{[ 86 ]} Brucato ら (2010) は、コートジボワールのアヒジ族の集団で38.8% (19/49)、コートジボワールのヤクバ族の集団で 27.5% (11/40)、ベナンの集団で 6.5% (5/77) の SNP を発見しました。^{[ 91 ]}
E1b1a1a1g1a (YCC E1b1a8a1) は U290 によって定義されます。 Montano ら (2011) の U290 の研究では、ナイジェリア (11.7%) と西中央アフリカでは基底ノード U209 よりも頻度が低いことが示されました。その研究で最も高い人口頻度率は、カメルーンの Ewondo で 57.7% (15/26) でした。^{[ 86 ]} Sims ら (2007) が検査したアフリカ系アメリカ人男性の 32.5% (27/83) がこの SNP に対して陽性でした。^{[ 76 ]}
E1b1a1a1g1a2はZ1725によって定義されます。このマーカーは、1000ゲノムプロジェクトコンソーシアムによってヨルバ族ナイジェリア人とルヒヤ族ケニア人で観察されています。^{[ 89 ]}
E1b1a1a1g1c (YCC E1b1a4) は M154 によって定義されます。バミリケ集団では、31.3% (15/48) がこのマーカーについて検査されました。カメルーンのバカカ語話者では 8% でした。^{[ 47 ]}オヴィンブンドゥの検査集団では、この SNP が 14% (14/100) で見つかりました。^{[ 92 ]}このサブクレードのメンバーは南アフリカでも見つかっています。^{[ 93 ]}^{[ 88 ]}
E1b1a1a1g1dはV39によって定義されます。Trombettaらは2011年にこのSNPを初めて発表しましたが、それに関する集団データはほとんどありませんでした。^{[ 5 ]}これはアフリカの集団でのみ発見されたことが知られています。

E1b1a1a1h

E1b1a1a1hはマーカーP268とP269によって定義される。最初に報告されたのはガンビア出身の人である。^{[ 94 ]}

系統発生学

系統発生史

2002年以前は、学術文献においてY染色体系統樹の命名法が少なくとも7種類存在し、大きな混乱を招いていました。2002年、主要な研究グループが集結し、Y染色体コンソーシアム（YCC）を結成しました。彼らは共同論文を発表し、全員が合意した単一の新しい系統樹を作成しました。その後、集団遺伝学と遺伝子系譜学に関心を持つ市民科学者グループがワーキンググループを結成し、何よりも最新の情報に基づいたアマチュア系統樹の作成に取り組みました。以下の表は、2002年のYCC系統樹という画期的な時点におけるこれらの研究成果をまとめたものです。これにより、古い文献をレビューする研究者は、複数の命名法を迅速に参照できるようになります。

研究論文

YCCツリーの作成には、論文発表に基づき、以下の研究チームが参加しました。

αジョブリングとタイラー＝スミス 2000およびカラジエワ 2001
βアンダーヒル 2000
γハマー 2001
δカラフェット 2001
εセミノ 2000
ζ Su 1999
ηカペリ 2001

系統樹

このハプログループサブクレードの系統樹は、Y染色体コンソーシアム（YCC）2008ツリー^{[ 94 ]} 、 ISOGG Y-DNAハプログループEツリー^{[ 95 ]} 、およびその後の発表された研究に基づいています。

- E1b1a1 (DYS271/M2/SY81、M291、P1/PN1、P189、P293、V43、V95、Z1101、Z1107、Z1116、Z1120、Z1122、Z1123、Z1124、Z1125、Z1127、Z1130、Z1133) ^{[ f ]}
  - E1b1a1a (L576)
    - E1b1a1a1 (L86.1、L88.3、M180/P88、PAGES00066、P182、Z1111、Z1112)
      - E1b1a1a1a (M58、PAGES00027)
      - E1b1a1a1b (M116.2)
      - E1b1a1a1c (M149)
      - E1b1a1a1d (M155)
      - E1b1a1a1e (M10、M66、M156、M195)
      - E1b1a1a1f (L485)
        E1b1a1a1f1 (L514)
        E1b1a1a1f1a (M191/P86、P253/U247、U186、Z1712)
        E1b1a1a1f1a1 (P252/U174)
        E1b1a1a1f1a1a (P9.2)
        E1b1a1a1f1a1b (P115)
        E1b1a1a1f1a1c (P116)
        E1b1a1a1f1a1c1 (P113)
        E1b1a1a1f1a1d (Z1704)
        (L372)
        E1b1a1a1f1b (L515、L516、L517、M263.2)
        E1b1a1a1f1b1 (Z1893)
        (Z1894)
      - E1b1a1a1g (U175)
        E1b1a1a1g1 (L220.3、L652、P277、P278.1、U209、M4254、M4230、CTS4921/M4243/V3224)
        E1b1a1a1g1a (U290)
        E1b1a1a1g1a1 (U181)
        E1b1a1a1g1a1a (L97)
        E1b1a1a1g1a2 (Z1725)
        E1b1a1a1g1b (P59)
        E1b1a1a1g1c (M154)
        E1b1a1a1g1d (V39)
      - E1b1a1a1h（P268、P269）

注記

↑全員がU175陽性でした。
↑この出版物では、E-V38をH22と呼んでいます。
↑ E-M2は、米国男性人口全体の約7.7～7.9%を占める。
↑この出版物では、表1でM116.2とM116.1を入れ替えています。
↑ YCAII STRマーカー値が19-19であることも、通常はU175を示唆します。
↑ DYS271/M2/SY81、P1/PN1、P189、P293、およびM291はE1b1a1*を形成しているようです。L576は、前述のSNPの直後にサブクレードを形成します。L576は、M180/P88、P182、L88.3、L86、およびPAGES0006のより深いサブクレードを生み出しました。このサブクレードから、E1b1aのすべての主要なサブクレード（E-U175およびE-L485）が進化しました。これら3つのサブクレードとE1b1a1a1b（M116.2）、E1b1a1a1c（M149）、およびE1b1a1a1d（M155）内のV43およびV95の正確な位置は不明です。

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外部リンク

ハプログループE1b1a FTDNAプロジェクト
アフリカにおけるE1b1a/E3aの分布
ハプログループE3aの拡散（ナショナルジオグラフィックより）

[58] 全員がU175陽性でした。

[62] この出版物では、E-V38をH22と呼んでいます。

[79] E-M2は、米国男性人口全体の約7.7～7.9%を占める。

[88] この出版物では、表1でM116.2とM116.1を入れ替えています。

[95] YCAII STRマーカー値が19-19であることも、通常はU175を示唆します。

[101] DYS271/M2/SY81、P1/PN1、P189、P293、およびM291はE1b1a1*を形成しているようです。L576は、前述のSNPの直後にサブクレードを形成します。L576は、M180/P88、P182、L88.3、L86、およびPAGES0006のより深いサブクレードを生み出しました。このサブクレードから、E1b1aのすべての主要なサブクレード（E-U175およびE-L485）が進化しました。これら3つのサブクレードとE1b1a1a1b（M116.2）、E1b1a1a1c（M149）、およびE1b1a1a1d（M155）内のV43およびV95の正確な位置は不明です。

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起源