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レックとは、繁殖相手を探している訪問メスを誘惑するために、レッキングと呼ばれる競争的なディスプレイや求愛の儀式を行うために集まったオスの動物の集団である。 [1]また、繁殖期に自分の縄張りを守るためにディスプレイを行うオスが使用する空間を指すこともある。レッキングを行う種は、オスのディスプレイ、メスの強い配偶者選択、オスに間接的な利益をもたらしメスに負担を軽減するといった特徴がある。クロライチョウなどの鳥類で最もよく見られるが、レッキングは、一部の硬骨魚類、両生類、爬虫類、哺乳類、甲殻類や昆虫などの節足動物など、幅広い脊椎動物にも見られる。
古典的なレックは、オス同士の視覚と聴覚の範囲内の縄張りから構成されます。カカポ（オウムの一種）に見られるような爆発的なレックは、縄張りがより広く離れていますが、それでも聴覚の範囲内にあります。レッキングは明らかなパラドックスと関連しています。特定のオスの形質に対するメスの強い性選択は、フィッシャーの暴走によって遺伝的多様性を侵食するはずですが、多様性は維持され、暴走は起こりません。これを説明するために多くの試みがなされてきましたが、[2] [3] [4] [5]パラドックスは残っています。
語源
この用語はスウェーデン語の lek（[leːk]）に由来する。 lekはスウェーデン語の動詞「leka」（遊ぶ）から派生した語で、一般的には楽しくて規則に縛られないゲームや活動（子供がする「遊び」）を表す名詞である。英語の文書でlekが使われるようになったのは年代後半から1870年代前半にかけてである。ルウェリン・ロイドのスウェーデンとノルウェーの狩猟鳥と野鳥』（1867年）では、lekが（大文字で引用符で囲んだ「Lek」として）スウェーデン語として明示的に紹介されている。[6]
分類範囲
レッキンはもともとテトラオニダエ科（ライチョウ、系統樹では太字）、特にクロライチョウ（スウェーデン語："orrlek"）とオオライチョウ（スウェーデン語："tjäderlek"）で説明されていましたが、系統樹上では他の鳥類や、系統樹に示されているように脊椎動物や節足動物内の他の多くの動物グループに広く分布しています。[1] [7] [8]
グループ名が存在するということは、そのグループに生息する種が存在することを意味します。生息する種が存在しないグループは表示されません。
レクキング行動
種類
レクの配置には、古典的なものと爆発的なものの 2 種類がある。古典的なレクでは、オスの縄張りは隣のオスの視覚と聴覚の範囲内にある。爆発的なレクでは、オスは古典的なレクよりも互いに離れている。爆発的なレクのオスは、お互いの視覚範囲外だが、耳が届く範囲にいる。[35]爆発的なレクの縄張りは古典的なシステムよりもはるかに大きく、サイズも多様である。[36]爆発的なレクのよく知られた例は、カカポの「ブーミング」コールである。カカポのオスは、潜在的な交尾相手に合図するために、互いに数キロメートル離れた位置にいる。[37]
安定性
異なる分類群のレックの縄張りは安定しており、大きさや場所の点で変化しない。[38]オスはメスの忠誠心のため、同じ交尾場所に戻ることが多い。[39]クロライチョウやオオジシギなどの鳥類のメスはオスに忠実であり、交尾場所には忠実ではない。[40]繁殖に成功したオスは慣れ親しんでいるため、前回の繁殖期と同じ場所に集まり、メスはオスと再会するために戻る。メスはオスのパートナーがいなければ交尾場所に戻らない。[40]レックの安定性のもう1つの説明として、レック内のオスの階層構造が考えられる。マナキンのいくつかの種では、従属的なベータがアルファのディスプレイ場所を継承し、メスが訪れる可能性を高めることがある。[40]順位もレックの大きさの安定性に寄与している可能性があり、順位の低いオスはメスを引き付けるために最適と思われる大きさになるように集まることがある。[41]
メスの交配の好み
27種のメタ分析では、レッキングサイズ、オスのディスプレイ率、オスの攻撃性率などの特性がオスの成功率と正の相関関係にあることがわかった。[1]また、出席率、誇張された特徴の大きさ、年齢、喧嘩の頻度、交尾の成功率の間にも正の相関関係が見られた。[1]このメスの好みは交尾の偏りにつながり、一部のオスはメスとの交尾に成功している。レッキング交配システムでは交尾の成功率のばらつきが非常に大きく、交尾の70～80％は、存在するオスのわずか10～20％に起因する。[42]
コストとメリット
両性にとっての主な利点は、交尾の成功である。オスの場合、コストはメスの好みから生じる。選択された形質は、維持するのにエネルギーコストがかかり、捕食の増加を引き起こす可能性がある。例えば、発声率の増加は、オスのオオジシギの個体数の減少を引き起こした。[43]その他のコストは、オスの戦闘から生じる可能性がある。例えば、オスのオオジシギは、優位性を示すため、または縄張りを守るために定期的に戦い、メスは勝利したオスを好む。[43]攻撃的なオスのクロライチョウは、非攻撃的なオスよりも好まれ、オスが戦うときは、お互いの尾から羽を引きちぎります。[44]レッキンは、さまざまな鳥類の分類群にわたる性的二形と関連している。 [7]
一見すると、オスは親の世話やその他の恩恵を受けずに子孫に遺伝子を提供しているだけなので、メスはレッキングから直接的な恩恵を受けていないように見えるかもしれない。 [45]しかし、オスが集まることで配偶者の選択が容易になるため、レッキングによりメスの探索コストが削減される。[46]メスは同じ付近にいる複数のオスを評価・比較できるため、それほど遠くまで移動する必要がなくなる。さらに、オスが一箇所に集まることで、メスが捕食者に襲われやすい時間が短縮される可能性がある。捕食者の圧力を受けると、メスのマーブルリードフロッグは一貫して放流場所の近くのレッキングを選択する。オスの鳴き声が高いほど、メスの探索時間が短縮されることが観察された。[47]
レクのパラドックス
特定の雄の形質値に対する雌による性選択は遺伝的多様性を侵食するため、レッキング種における遺伝的変異の維持は進化生物学におけるパラドックスを構成する。これを説明するために多くの試みがなされてきたが、パラドックスは残っている。[48]レッキングパラドックスが発生する条件は2つある。1つ目は、雄が遺伝子のみを提供することであり、2つ目は、雌の選好が繁殖力に影響を与えないことである。[49]雌の選択は方向性のある暴走選択につながり、選択された形質の普及率が高まる。より強い選択は、遺伝的変異を減少させ、より多くの子孫が同様の形質を持つことを保証するため、生存を損なうことにつながるはずである。[50]しかし、レッキング種は暴走選択を示さない。レッキング生殖システムでは、雄は雌に資源を提供せず、子孫に親としての世話も提供しないため、雄の性的特徴が雌に伝えることができるものは限られている。[51]これは、女性が自分の選択から子孫のための「良い遺伝子」という形で間接的な利益を得ることを意味します。[52]
アモッツ・ザハヴィは、男性の性的特徴は、その特徴が男性にハンディキャップを与える場合にのみ、女性に有用な情報を伝えると主張した。[53] [54]ザハヴィのハンディキャップ原理は、レック・パラドックスの解決策を提供する可能性がある。なぜなら、女性が男性の装飾品の状態を選択する場合、その子孫はより適応度が高くなるからである。レック・パラドックスのもう1つの潜在的な解決策は、性的に選択された形質は物理的状態に依存し、それが多くの遺伝子座を要約する可能性があるというロウとハウレの理論である。[52]これは遺伝子捕捉仮説であり、性的に選択された形質の形成にゲノムのかなりの部分が関与していることを説明しています。[51]遺伝子捕捉仮説には2つの仮定があります。1つ目は性的に選択された形質が状態に依存するということであり、2つ目は一般的な状態は高い遺伝的変異に起因するということです。[52]さらに、WDハミルトンとマーリーン・ズックは、性的に選択された形質が寄生虫に対する抵抗力を示している可能性があると提唱した。[55]レックパラドックスの解決策の1つは、メスの好みと、その好みだけでは適応度の遺伝的変異を減少させるほど劇的な方向選択を引き起こさないという点である。[56]もう一つの結論は、好まれる形質は自然に選択されず、オスにとっての魅力が増すことを意味するため維持されるというものである。[49]
進化
オスがレックに集まる理由については、以下に説明するように、ホットショット、ホットスポット、ブラックホール、血縁選択、捕食保護仮説など、いくつかの考えられるメカニズムが提案されています。
ホットショット仮説
ホットショット仮説は、オスが集団形成の原動力であるとする唯一のモデルである。ホットショットモデルは、ホットショットと呼ばれる魅力的なオスがメスとオスの両方の注目を集めると仮定している。[2]メスはホットショットに惹かれるため、ホットショットのところに行きます。他のオスは、メスをホットショットから引き離す方法として、ホットショットの周りにレックを形成します。さまざまなレック進化モデルをテストするために、小さなノガン、 Tetrax tetrax を使用した操作実験が行われました。 [4]この実験では、デコイを使用してレックのサイズと性比を変えました。ホットショットの存在がレックの形成を決定するかどうかをテストするために、ホットショットの小さなノガンのデコイをレック内に配置しました。偽のホットショットをレックに追加した後、レックへのオスとメスの訪問が増加し、仮説に重みが増しました。[4]
ホットスポットモデル
ホットスポットモデルは、メスの密度がオスのクラスター形成のきっかけになると考えている。このモデルは、メスの相互作用を増やすために、メスが生息する傾向がある場所にレックが形成されると予測している。[3]メスのマナキンの移動は、レック、水浴び場、果実のなる場所の周辺に集中していることが観察されており、オスは最も訪問される果実資源の近くに集まっている。[3]ホットスポットモデルはまた、レックの大きさは、土地に生息するメスの数に依存すると予測している。[2]メスの数がレック形成に影響を与えるかどうかをテストするために、メスのノガンのデコイのグループがレックに追加されました。これらのメスのデコイの存在はレックの大きさに影響を与えず、仮説を否定する傾向がありました。[4]
ブラックホールモデル
ブラックホールモデルは、メスはオスの大きさや種類を選好せず、むしろメスは移動性があり、交尾場所がある場所ならどこでも交尾する傾向があると提唱している。[4]このモデルは、メスの移動性はオスの嫌がらせに対する反応であると予測している。[57]この予測を検証するのは難しいが、ノガンの個体群ではオスの攻撃性とメスの訪問の間に負の相関関係が見られ、このモデルが正しい可能性があることを示唆している。[4]ブラックホールモデルを支持する証拠は主に有蹄類で見つかっている。[39]
血縁選択
レッキングに関するもうひとつの仮説は血縁選択であり、これはレック内のオスは互いに血縁関係にあると仮定する。メスはレックの外で交尾することはめったにないため、オスがレックを形成することは有利である。[5]レック内のすべてのオスがメスと交尾するわけではないが、交尾していないオスも適応度の利益を受ける。血縁選択は、血縁関係のあるオスが集まってレックを形成し、メスを引き付けて包括適応度を高めることを説明する。[40]種によっては、レックのオスは高い血縁度を示すが、これはレックを形成する種全般に原則として当てはまらない。[58] [59] [60]クジャクやクロライチョウなどのいくつかの種では、レックは兄弟と半兄弟で構成される。下位のオスは、兄弟のためにメスを引き付けることで遺伝子を受け継ぐことで、ある程度の適応度の利益を得る。これは、より大きなレックの方がより多くのメスを引き付けるためである。孔雀は、たとえ一度も会ったことがなくても、兄弟を認識して交尾します。[61]
捕食者からの保護
もう一つの仮説は捕食保護、つまり大きなグループでは個々の捕食リスクが減少するという考えです。[4]これはグループ内のオスとレックを訪れるメスの両方に当てはまります。[62]保護はまた、ある種のオスが共通の捕食者から身を守るために別の種のレックに参加する混合レックの存在を説明します。これはマナキンで発生します。[63]ライチョウなどの他の鳥類でも発生します。[64]
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