進化生物学

進化生物学は、地球上の生命の多様性を生み出した進化のプロセス（自然選択、共通の祖先、種分化）を研究する生物学の分野である。また、地球上の生命体の歴史の研究としても定義される。進化論では、すべての種は関連しており、世代を超えて徐々に変化するとされている。^[1]集団では、遺伝的変異が生物の表現型（物理的特徴）に影響を及ぼします。これらの表現型の変化は、一部の生物にとって有利となり、子孫に受け継がれます。何世代にもわたる種の進化の例としては、オオシモフリエダシャクや飛べない鳥が挙げられます。1930年代、ジュリアン・ハクスリーが「現代の理解の統合」と呼んだものを通じて、遺伝学や生態学、分類学、古生物学など、それまで無関係だった生物学研究分野から進化生物学の分野が生まれました。

現在の研究の調査範囲は、適応の遺伝的構造、分子進化、性選択、遺伝的浮動、生物地理学などの進化に寄与するさまざまな力を含むように広がっています。さらに、進化発生生物学(「evo-devo」)という新しい分野では、胚発生がどのように制御されるかを調査し、発生生物学と以前の進化的統合によってカバーされた研究分野を 統合する、より広範な統合を生み出しています。

進化は生物学における中心的な統一概念です。生物学はさまざまな方法で分類できます。1 つの方法は、分子から細胞、生物から集団までの生物学的組織のレベルによるものです。もう 1 つの方法は、動物学、植物学、微生物学などの分野による分類群によるもので、かつては生命の主要な区分と考えられていたものを反映しています。3 つ目の方法は、フィールド生物学、理論生物学、実験進化、古生物学などのアプローチによるものです。主題を分類するこれらの代替方法は、進化生物学と組み合わされ、進化生態学や進化発生生物学などのサブフィールドを形成しました。

最近では、生物科学と応用科学の融合により、進化生物学の延長線上にある新しい分野が誕生しました。進化ロボティクス、エンジニアリング、^[2] アルゴリズム、^[3] 経済学、^[4]建築学などです。^[5]進化の基本的なメカニズムは、直接的または間接的に応用され、新しいデザインを生み出したり、他の方法では解決が難しい問題を解決したりします。これらの応用分野で生み出された研究は、特にコンピューターサイエンスや機械工学などのエンジニアリング分野における進化に関する研究から、進歩に貢献しています。^[6]

適応進化^[7]は環​​境の変化によって起こる進化的変化に関係し、生物をその生息地に適したものにします。この変化は生物の生存と繁殖の可能性を高めます（これは生物の適応度と呼ばれます）。例えば、ガラパゴス島のダーウィンフィンチ^[8]は長期間生存するために異なる形状のくちばしを発達させました。2つの遠縁の種が同様の環境に生息し、同様の圧力に直面している場合、適応進化は収斂進化である可能性もあります。

収斂進化とは、近縁または遠縁の生物が独立して類似した特徴を進化させるプロセスです。このタイプの進化は、2 つの種の間で類似した機能、構造、または形状を持つ類似の構造を生み出します。たとえば、サメとイルカは似ていますが、近縁ではありません。同様に、鳥、飛翔昆虫、コウモリはすべて飛ぶ能力を持っていますが、互いに近縁ではありません。これらの類似した特徴は、同様の環境圧力から進化する傾向があります。

分岐進化は種分化のプロセスです。これはいくつかの方法で起こります。

• 異所的種分化とは、種が物理的な障壁によって分離され、集団が2つのグループに分かれることです。遺伝的浮動や自然選択などの進化メカニズムは、それぞれの集団に対して独立して作用します。^[9]
• 周産期種分化は、新しい集団の1つが他の初期集団よりもかなり小さい場合に発生する異所的種分化の一種です。これにより創始者効果が生まれ、集団は元の集団とは異なる対立遺伝子頻度と表現型を持つ可能性があります。これらの小さな集団は、遺伝的浮動の影響を受ける可能性も高くなります。^[9]
• 傍所的種分化は、異所的種分化であるが、種が個体群を隔てる物理的な障壁なしに分岐するときに発生する。これは、種の個体群が非常に大きく、広大な環境を占めている場合に発生する傾向がある。^[9]
• 同所的種分化とは、元の個体群から新しい種または亜種が生まれ、同じ狭い環境を占有し、元の個体群のメンバーと物理的な障壁が存在しない状態を指します。同所的種分化が実際に存在するかどうかについては科学的な議論があります。^[9]
• 人工的な種分化とは、科学者が実験室の実験手順で使用するために意図的に新しい種を出現させることです。^[9]

2つの密接に関連する種の影響は共進化として知られています。^[10] 2つ以上の種が互いに協力して進化する場合、1つの種は他の種の変化に適応します。このタイプの進化は、共生関係にある種でよく起こります。たとえば、捕食者と被食者の共進化は、最も一般的なタイプの共進化です。この場合、捕食者はより効果的なハンターになるように進化する必要があります。なぜなら、捕食者には捕獲を避けるための選択圧があるからです。その一方で、被食者はより優れた生存戦略を開発する必要があります。赤の女王仮説は、捕食者と被食者の相互作用の例です。蜂のような花粉媒介昆虫と顕花植物、草食動物と植物の関係も、拡散共進化またはギルド共進化の一般的な例です。^[11]

進化のメカニズムは、主に突然変異、遺伝的浮動、遺伝子流動、非ランダムな交配、自然選択に焦点を当てています。

突然変異：突然変異^[12]は、生物の遺伝子または染色体内の DNA配列の変化です。ほとんどの突然変異は有害または中立的です。つまり、害も利益もありませんが、時には有益なこともあります。

遺伝的浮動：遺伝的浮動^[13]は変分過程であり、自然界で偶然に起こるランダムな出来事が集団内の対立遺伝子頻度を変化させたり影響を与えたりすることによって、ある世代から次の世代へのサンプリング誤差の結果として起こります。これは、大規模な集団よりも小規模な集団にはるかに強い影響を与えます。

遺伝子流動：遺伝子流動^[14]とは、ある集団の遺伝子プールから別の集団への遺伝物質の移動である。集団内では、ある種から別の種への移住が起こり、その結果、対立遺伝子頻度が変化する。

自然選択：種の生存率と繁殖率は、その種の環境への適応性に依存します。このプロセスは自然選択と呼ばれます。^[15]集団内の特定の形質を持ついくつかの種は、他の種よりも生存率と繁殖率が高く（適応度）、これらの遺伝的特徴を子孫に伝えます。

進化発生生物学では、科学者は、特定の生物が現在の体制に到達する過程において、発生のさまざまなプロセスがどのように役割を果たしているかを調べます。個体発生と系統発生のプロセスの遺伝的制御により、このような生物学の理解が可能になります。発生中のさまざまなプロセスを調べ、進化の樹形図を調べることで、特定の構造がどの時点で発生したかを特定できます。たとえば、3 つの胚葉は刺胞動物や有櫛動物には存在せず、代わりに線虫に存在し、線虫の種類に応じて多かれ少なかれ発達していることが観察されます。この方法では、Hox 遺伝子や目などの感覚器官の発達などの他の構造も追跡できます。^{[16] [17]}

系統樹は、遺伝的系統を表すものです。種同士がどの程度関連しているかを示す図です。種間の身体的特徴と DNA の類似性を分析することで形成されます。その後、分子時計を使用して、科学者は種がいつ分岐したかを推定できます。系統樹の例としては、生命の樹が挙げられます。

共通の祖先を持つ遺伝子は相同遺伝子です。種分化が起こり、1つの遺伝子が2つの異なる種に分かれた場合、その遺伝子は相同遺伝子となります。遺伝子が単一の種内で複製された場合、それは相同遺伝子となります。分子時計は、これらのイベントがいつ発生したかを推定するために使用できます。^[18]

自然選択による進化という考えは1859年にチャールズ・ダーウィンによって提唱されたが、進化生物学がそれ自体の学問分野として登場したのは1930年代から1940年代の近代総合の時代である。 ^[19]多くの大学に進化生物学の学科が設けられたのは1980年代になってからであった。米国では多くの大学が、従来の植物学や動物学の学科に代わって、分子細胞生物学や生態学および進化生物学の学科を創設している。古生物学はしばしば地球科学とグループ化される。

微生物学も、微生物の生理学とゲノム学の理解が深まった現在では進化論の分野になりつつあります。バクテリオファージなどの細菌やウイルスの世代時間が短いため、進化論的な疑問を探究することが可能です。

多くの生物学者が、進化生物学という現代の学問分野の形成に貢献してきました。テオドシウス・ドブジャンスキーとEB・フォードは実証的な研究プログラムを確立しました。ロナルド・フィッシャー、シューアル・ライト、JBS・ハルデーンは健全な理論的枠組みを作りました。分類学のエルンスト・マイヤー、古生物学のジョージ・ゲイロード・シンプソン、植物学のG・レドヤード・ステビンズは、現代の統合の形成に貢献しました。ジェームズ・クロウ、^[20]、リチャード・レウォンティン、^[21]、ダン・ハートル、^[22]、マーカス・フェルドマン、^{[23] [24]}、ブライアン・チャールズワース^[25]は、一世代の進化生物学者を育てました。

進化生物学の現在の研究は多様なトピックをカバーしており、分子遺伝学やコンピューターサイエンスなどのさまざまな分野のアイデアを取り入れています。

まず、進化研究のいくつかの分野では、現代の進化論の総合では十分に説明できなかった現象を説明しようとしています。これには、種分化、^{[26] [27]}有性生殖の進化、[ ^{28] [29]}協力の進化、老化の進化、^{[30]進化可能性[31]}が含まれます。

第二に、進化生物学者の中には、最も率直な進化の問い、「何がいつ起こったのか？」を問う者もいる。これには古生物学などの分野が含まれ、トーマス・ハリデーやアンジャリ・ゴスワミなどの古生物学者や進化生物学者は、はるか昔、中生代と新生代（2億9900万年前から1万2000年前の間）に遡って初期哺乳類の進化を研究した。^{[32] [33]}進化の一般的な探究（「何がいつ起こったのか？」）に関連する他の分野には、系統学や系統発生学がある。

第三に、現代の進化論的総合は、遺伝子の分子的基礎を誰も理解していなかった時代に考案された。今日、進化生物学者は、適応や種分化などの興味深い進化現象の遺伝子構造を解明しようとしている。彼らは、関与する遺伝子の数、各遺伝子の影響の大きさ、異なる遺伝子の影響の相互依存性、遺伝子の役割、遺伝子に起こる変化（例えば、点突然変異と遺伝子重複、さらにはゲノム重複）などの疑問に対する答えを求めている。彼らは、双子研究で見られる高い遺伝率と、ゲノムワイド関連研究を使用してどの遺伝子がこの遺伝率の原因であるかを見つけることの難しさを調和させようとしている。^[34]

遺伝子構造を研究する上での課題の1つは、現代の進化的統合を触媒した古典的な集団遺伝学を、現代の分子知識を考慮して更新する必要があることです。これには、分子進化理論の一部としてDNA配列データを進化理論に関連付けるための多大な数学的発展が必要です。たとえば、生物学者は選択スイープを検出することで、どの遺伝子が強い選択を受けてきたかを推測しようとします。^[35]

第四に、現代の進化論的総合では、どの力が進化に寄与するかについては合意されていたが、その相対的な重要性については合意されていなかった。^[36]現在の研究では、この点を明らかにしようとしている。進化の力には、自然選択、性選択、遺伝的浮動、遺伝的ドラフト、発達上の制約、突然変異の偏り、生物地理学などが含まれる。

この進化論的アプローチは、生命史理論など、生物生物学および生態学における現在の多くの研究の鍵となります。遺伝子とその機能の注釈は、比較アプローチに大きく依存しています。進化発生生物学 (「evo-devo」)の分野では、発生プロセスがどのように機能するかを調査し、さまざまな生物でそれらを比較して、どのように進化したかを判断します。

多くの医師は進化生物学の十分な知識を持っていないため、現代医学にそれを活用することは困難です。^{[37]しかし、}進化医学を通じて病気をより深く理解し、進化治療法を開発する取り組みが行われています。

進化は薬剤耐性にも影響を及ぼします。例えば、HIVが薬剤や体の免疫系に耐性を持つようになる仕組みなどです。HIVの耐性変異は、生存者とその子孫の自然淘汰によるものです。免疫系を生き延びた少数のHIVは繁殖し、免疫系に耐性を持つ子孫を生みました。^[38]薬剤耐性は、病気の悪化や、薬では治せない病気に変異するなど、患者にとって多くの問題を引き起こします。適切な薬がなければ、病気は患者の死につながる可能性があります。患者の体が一定数の薬剤に耐性を持つと、適切な薬を見つけるのがますます難しくなります。処方された抗生物質の全コースを完了しないことも耐性の一例であり、抗生物質を服用している細菌が進化し、体内で広がり続けます。^[39]薬の全量が体内に入り、適切な働きをしない場合、最初の投与量を生き延びた細菌は繁殖し続けます。これによって、後に再び病気にかかり、その細菌が最初に使用した薬剤に対して耐性を持つようになるため、治療がより困難になる可能性があります。処方された薬を最後まで服用することは、抗生物質耐性を回避するための重要なステップです。

慢性疾患、特に生涯にわたって再発する可能性のある疾患を持つ人は、他の人よりも抗生物質耐性のリスクが高くなります。^[40]これは、薬の過剰使用や投与量が多すぎると患者の免疫システムが弱まり、病気が進行して強くなる可能性があるためです。たとえば、がん患者は免疫システムの機能が低下しているため、ますます強力な薬の投与量が必要になります。^[41]

科学雑誌の中には、Evolution、Journal of Evolutionary Biology、BMC Evolutionary Biologyなど、進化生物学全体に特化した雑誌もあります。 Systematic Biology、Molecular Biology and Evolutionとその姉妹誌Genome Biology and Evolution、Cladisticsなど、進化生物学内のサブ専門分野を扱う雑誌もあります。

他のジャーナルは、進化生物学の側面と他の関連分野を組み合わせています。たとえば、Molecular Ecology、Proceedings of the Royal Society of London Series B、The American Naturalist、Theoretical Population Biology は、生態学や生物生物学の他の側面と重複しています。生態学との重複は、レビュージャーナルのTrends in Ecology and EvolutionやAnnual Review of Ecology, Evolution, and Systematicsでも顕著です。ジャーナルGeneticsとPLoS Genetics は、明らかに進化的ではない分子遺伝学の問題と重複しています。

• ウィキメディア・コモンズの進化生物学に関連するメディア
• ブリタニカ百科事典の進化と古植物学