サケジラミ

サケジラミ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	コペポーダ
注文：	シフォノストマ目
家族：	カリギダ科
属:	レペオフテイルス
種：	L.サルモニス
二名法名
レペオフテイルス・サルモニス （クロイヤー、1837年）  [1]
同義語 [1]
カリガス・パシフィカス・ ギスラー、1883年 カリガス・サルモニス・ クロイヤー、1837年 カリガス・ストロミイ・ ベアード、1847 カリガス ベスパ ミルン・エドワーズ、1840 Lepeophtheirus pacificus (ギスラー、1883) レペオフテイルス・ストロミイ （ベアード、1847） レペオフテイルス・ウエノイ・ ヤマグチ、1939年

サケジラミ（Lepeophtheirus salmonis）は、Lepeophtheirus属のカイアシ類の一種である。これは海ジラミの一種で、主にサケ、特に太平洋サケ、大西洋サケ、海トラフに寄生するが、イトヨにも時々見られる。^[2]魚の粘液、皮膚、血液を餌とする。 ^{[3] [4]}一度剥がれると、プランクトンのように海面を風に飛ばされる。適切な海水魚の宿主に遭遇すると、魚の皮膚、ひれ、えらに付着し、粘液や皮膚を餌とする。海ジラミは魚にのみ影響を及ぼし、人間には無害である。^[4]

サケジラミはサケの外部寄生虫です。1980年代には、カラフトマスのスモルトにサケジラミが大量に寄生していることが観察されました。サケジラミは太平洋と大西洋に生息し、カラフトマス、大西洋サケ、シロザケに寄生します。^[5]

養殖業においてこの種が引き起こす問題についてはいくつかの研究が行われていますが、自然界におけるサケジラミの生態についてはほとんどわかっていません。しかし、養殖施設におけるサケジラミの感染は、野生の魚に伝染病を引き起こす可能性があります。 ^[7]養殖業者がスモルトを海水に入れると、外部寄生虫がいなくなることがよく知られており、この状態が何ヶ月も続くことがあります。

L. salmonis は、脱皮を挟んで8 つのライフステージ^[8]から成る直接的なライフサイクル(つまり単一宿主)を持っています。これらのプランクトン性ノープリウスは、水流に逆らって一方向に泳ぐことはできませんが、受動的に漂い、水柱内での深さを調整する能力を持っています。色はほぼ半透明で、体長は約 0.5～0.6 mm (0.020～0.024 インチ) です。

5 °C (41 °F) では、ノープリウス 1 期は約 52 時間、15 °C (59 °F) では約 9 時間続きます。ノープリウス 2 期は、これらの温度でそれぞれ 170 時間と 36 時間かかります。ノープリウスは光と塩分に敏感です。低塩分は、寄生期よりもプランクトン期に大きな影響を与えるようです。孵化したばかりの幼生は 15 ‰ の塩分以下では生き残れず、20 ‰ から 25 ‰ の間では感染性のコペポディドへの発育不良が起こります。ノープリウスとコペポディドは正の光走性で、毎日垂直移動を行い、日中は浮上し、夜間は沈みます。宿主を見つける能力は、光に依存しません。泳いでいる魚が作り出すような低周波の水の加速に敏感です。広大な海の中で回遊宿主を見つけることは、科学者にとって未だ謎であるが、この種は何千年もの間、これを効果的に行ってきた。^[9]

3 番目の段階はコペポディッド段階で、長さは約 0.7 mm (0.028 インチ) で、水温に応じて 2 日から 14 日かかり、サケジラミが魚に付着します。

ステージ 4 と 5 はカリムスステージです。サケジラミは移動可能になり、魚の表面を動き回ったり、水柱の中を泳いだりできます。ステージ 4 では体長が 1.1 mm (0.043 インチ)、ステージ 5 では 2.3 mm (0.091 インチ) に成長します。カリムス ステージ I は最長 10 日間、カリムス ステージ II は最長 15 日間続きます。

ステージ 6 と 7 は、成虫前段階と呼ばれます。成虫前段階 I は、通常、メスで 10 日間、オスで 8 日間続きます。成虫前段階 II は、通常、10 °C (50 °F) でメスで 12 日間、オスで 9 日間続きます。成虫前段階の長さは 3.4 ～ 5.2 mm (0.13 ～ 0.20 インチ) です。

2つの前成虫段階の後に、完全に成熟した成虫段階が続きます。前成虫段階では、生殖器官は未発達で、平均長さは約3.6 mm (0.14 in) です。その後、オスとメスの両方で、成虫段階への最終的な脱皮が行われます。メスはオスよりも大きく、オスは5～6 mm (0.20～0.24 in)、メスは8～18 mm (0.31～0.71 in) です。メスの成虫は、生涯で10～11対の卵列を産みます。1列あたりの平均卵数 (繁殖力) は、7.2 °C (45.0 °F) で123～183個の範囲で152 (+16) と記録されています。^[8]

宿主魚への付着後、性成熟に至るまでの発達は、水温と卵から成魚になるまでの世代時間に依存し、15℃（59℉）では32日、7.5℃（45.5℉）では106日の範囲である。卵の紐は低温で長くなり、繁殖力も高くなる傾向があるが、卵の生産に影響を与える要因は十分に解明されていない。^[9]

海ジラミの発生期間は、6℃（43℉）で約8～9週間、9℃（48℉）で約6週間、18℃（64℉）で約4週間です。自然条件下での成虫の寿命は判明していませんが、実験室条件下では、雌は最大210日間生きたと報告されています。^[9]

胸部は広く、盾のような形をしています。腹部は狭く、メスの腹部には卵が詰まっています。メスの腹部には 2 本の長い卵の紐が付いています。サケジラミは足を使って宿主の周りを移動したり、宿主から宿主へ泳ぎ回ったりします。

この寄生虫はサケ養殖業者にとって大きな脅威の一つです。サケは通常14～18ヶ月周期で放流されます。^[11]サケ養殖場は珍しい環境ですが、ウミシラミが繁殖するには理想的な環境です。^[11]サケ養殖場でのウミシラミの蔓延により、妊娠したウミシラミの卵が拡散すると、周囲の水域のウミシラミの数が劇的に増加します。^[11]ウミシラミは、川から海へ回遊するサケの稚魚が養殖場を通過する際にも付着することがあります。^[11]

サケジラミは現在、スコットランドのサケ養殖場のほぼ半分に蔓延している。^[12] 2016年のガーディアン紙の報道によると、このシラミは養殖魚数千トンを死なせ、数百万匹に皮膚病変や二次感染を引き起こし、駆除にスコットランドのサケ産業に約3億ポンドの費用をかけたという。^{[12] [13] [14] [15] [16]}

農家は最近、機械視覚を備えたレーザーを使用してシラミを駆除し始めました。YouTube の「水中のアカエイレーザーがサケを攻撃してシラミを駆除」をご覧ください。

サケジラミは、今日のサケ養殖における大きな課題の 1 つです。サケジラミに対する抵抗力を高めるには、いくつかの方法があります。

ゲノム選択 (GS) は分子育種の一種で、ほとんどの家畜種で使用されている非常に一般的な選択方法になっていますが、サケやティラピアなどのいくつかの重要な養殖種でも使用されています。表現型と血統記録のみに基づく選択よりも、選択精度が高くなります。ただし、選択育種における遺伝的進歩は、測定された形質の遺伝率、種の世代間隔、育種対象で複数の形質をターゲットにする必要性によって制限されます。さらに、高度な育種プログラムは通常は閉じたシステムであり、親魚の既存の遺伝的変異と、新生突然変異から生じる新しい変異に限定されます。CRISPR は、新しいソリューションと機会を提供する方法の 1 つです。

CRISPR は、必ずしも新しい遺伝子が導入されるわけではなく、有害な突然変異が発生した場合に修復されるだけである可能性があるため、GMO の軽い手法として特徴付けられます。GMO は遺伝子組み換え生物の略です。遺伝子組み換えを何と定義するかについては、大規模で世界的な議論があります。いくつかの国 (米国、カナダ、ブラジルなど) では、遺伝子組み換え魚は今日、食品として販売することが許可されています。ノルウェーでは、CRISPR はこれまで研究目的でのみ使用されており、遺伝子組み換えは遺伝子技術法によって厳しく規制されています。

GMOはサケのシラミ問題の解決策の一部となる可能性がある。シラミ耐性は多遺伝子遺伝であり、遺伝性は低から中程度であるという課題があるが、CRISPR技術により、大西洋サケの既存の対立遺伝子とゲノムを超えて、ほぼ完全なシラミ耐性を示すコホーサーモンやピンクサーモンなどのゲノム材料を使用する機会が得られる。^[17]

CRISPR は、生物の DNA 構造を変更するために使用される方法です。これを行うにはいくつかの方法があります。遺伝子を変更したり、他の生物の遺伝子を貼り付けたり、遺伝子をオフにしたり、遺伝子をノックアウトしたりできます。遺伝子をノックアウトすると、他の遺伝子がそれを補う可能性があります。遺伝子をオフにするのは、最も簡単な手順です。遺伝子をオフにすると、多くの場合、繁殖で達成できるのと同じ結果が得られますが、より迅速です。また、小さな変化のある動物が人間の食料になる可能性も高くなります。

CRISPRのもう一つの用途は、逃げられない養殖サーモンです。研究者たちは、サーモンが生殖細胞を発達させないようにする遺伝子をオフにすることに成功しました。生殖細胞のないサーモンは、逃げることはできても、遺伝的に地元のサーモンの系統に害を及ぼすことはできません。しかし、この方法はまだ、養殖目的で生産されるすべてのサーモンに実用的な解決策として使用できるほど拡張可能ではありません。^[18]

サケジラミは数が少ない場合、魚にほとんど害を与えませんが、魚の個体数が増えると死に至ることがあります。寄生虫は魚のひれに物理的な損傷を与え、皮膚の侵食、絶え間ない出血、開いた傷を引き起こし、他の病原体の経路を作り出します。^[11]サケジラミは、野生のサケと養殖サケの間で病気を媒介することもあります。^[11]これらのカイアシ類の媒介生物は、大西洋沿岸で感染性サケ貧血（ISA）を引き起こしています。 ^{[19] [20]} ISAの発生は2007年にチリで発生し、養殖場から養殖場へと急速に広がり、サケの養殖場を壊滅させました。^[11]

カラフトマスのサケジラミ感染は、カラフトマスのスモルトのイオン恒常性を弱める。恒常性は体温と pH レベルの内部調節に必要であり、このプロセスにより魚は淡水から海水へ移動できる。未成熟のスモルト段階でイオン恒常性が乱れると、成長率の低下、遊泳能力の制限、さらには死に至る可能性がある。水とミネラルのバランスが乱れると、細胞、組織、生物レベルで悪影響が生じる可能性がある。サケジラミ感染レベルが高いと、イオン調節システムが弱まる。^[21]

炎症反応を活性化する能力は、サケジラミ感染と戦う方法の1つです。炎症反応の強さは、寄生虫が体から排除される速度を制御します。強さは、プロテアーゼやプロスタグランジンE2を含むサケジラミ分泌/排泄産物（SEP）の認識と制御によって決まります。海洋寄生虫は、サケの損傷した皮膚にSEPを分泌し、タンパク質分解活性を阻害します。タンパク質分解活性は、栄養源として使用できる宿主ペプチドとアミノ酸の量を増やし、炎症反応の強さを低下させます。^[22]

サケジラミのゲノムは様々なプラットフォームを使用して配列決定されており、独立したゲノムアセンブリが作成されており、その中には染色体レベルの2つのアセンブリ^{[23] [24]}が含まれており、665〜790メガベースペア（Mbp）の長さに及ぶアセンブリが生成されています。

フローサイトメトリー（FCM）とフォイルゲン画像解析デンシトメトリー（FIAD）という2つの細胞計測技術では、半数体ゲノムの核DNA重量が1.3～1.6ギガベースペア（Gb）と測定され、性別によって異なるが、1.35～1.61ピコグラム（pg）のDNAに相当することが示された。 ^[25] FIADから得られた推定値は1.35と1.45ピコグラム（pg）のDNAであったが、FCM分析では成人女性と男性でそれぞれ1.57と1.61 pgと推定された。男性のゲノムサイズは、ヘテロ接合性女性のW染色体の侵食により、一貫して女性のゲノムサイズよりわずかに大きいことが示されている。^[26]

入手可能なデータによると、サケジラミのゲノムサイズは変動性があり、シーケンスベースの方法ではゲノムサイズが約33%過小評価されることが示唆されています。この矛盾に対する最も妥当な説明は、反復要素がシーケンスアプローチによるゲノムサイズの過小評価を引き起こすことであり、これは甲虫（Coleoptera）の場合に報告されている^[25]。^[27]

• 鮭の養殖
• アトランティックサーモン
• 魚の病気と寄生虫
• 太平洋サケ
• 鮭

• 寄生性海シラミの生態遺伝学 セントアンドリュース大学海洋生態学研究グループ
• 養殖場が野生のサケの個体数を絶滅に追い込む 生物学ニュースネット – biologynews.net
• 危機に瀕する野生のサケ：養殖サケ、海ジラミ、野生のサケのつながり 流域サーモン協会をご覧ください。査読済みの科学的研究に基づいたアニメーションの短編ビデオ。テーマの背景記事「野生のサケに注意」付き。
• 水産養殖革命: サーモン養殖を変える科学的根拠 Watershed Watch Salmon Society。映画製作者のダミアン・ギリスとスタン・プロボシュチによる短編ビデオドキュメンタリー。著名な科学者と先住民族の代表が、サーモン養殖産業と、野生のサーモンの個体数に対する海ジラミの蔓延の影響について率直に語ります。
• Sea Lice は、Wayback Machineで 2010-01-03 にアーカイブされています。Coastal Alliance for Aquaculture Reform。養殖サーモンと天然サーモンの相互作用の影響の概要。
• サーモン養殖の問題 2009-05-01 にWayback Machineにアーカイブされました。 沿岸水産養殖改革同盟。 サーモン養殖の環境への影響の概要。
• 海ジラミとサケ：養殖と天然のサケに関する対話を高めるWatershed Watch Salmon Society、2004 年。