シフォドン

シフォドン 時間範囲: 中期始新世-漸新世初期 4000万～3340 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Xiphodon gracilis の頭蓋骨、フランス国立自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†シフォドン科
属:	†キフォドン ・キュヴィエ、1822
タイプ種
†シフォドン・グラシリス キュヴィエ、1822年
その他の種
† X. castrensis コヴァレフスキー、1876 † X. インターミディウム シュテリン、1910
同義語
X. gracilisの同義語 アノプロテリウム ミディアム キュヴィエ、1804 疑わしい種 Xiphodon tragulinum Gervais、1876

Xiphodonは、絶滅した古第三紀偶蹄目科Xiphodontidaeのタイプ属である。他の Xiphodontidae と同様に、西ヨーロッパに固有で、中期始新世から最初期漸新世まで生息していた。フランス、パリのモンマルトルで発見されたX. gracilisの化石は、1804年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて記載された。彼はこの種をAnoplotheriumに分類したものの、歯列と四肢の骨がA. communeと異なることを認識し、1822年に独自の亜属に移動した。その後数十年の間に、他の博物学者によってXiphodon は属に昇格した。今日ではタイプ種X. gracilisと他の2種、 X. castrensisおよびX. intermediumによって定義される。

古代ギリシャ語で文字通り「剣の歯」を意味するキフォドンは、葉や低木などの高等植物を切り裂くために鋭い刃を持つ短歯（冠が低い）の切歯、犬歯、小臼歯を持つ、特殊な刃状のセレノドン類の歯列を持っていた。また、近縁種のディコドンと比較して原始的な臼歯を保持しており、異なる食性の特殊化を示している。キフォドンは、頭蓋骨以降の化石から知られる唯一のキフォドン類でもある。その頭蓋骨の形態は、細長く伸びた四肢と相まって、ポエブロテリウムなどの北アメリカの古第三紀のラクダ科動物と、走行性（走行適応）を含む類似した行動を示唆している。しかし、その行動の全容と進化的関係は不明のままであり、ラクダ科動物との類似点は、おそらく収斂進化の一例である。

キフォドンは、ユーラシア大陸から隔離された島々だった西ヨーロッパに生息していたため、さまざまな固有動物が生息する環境に生息していた。キフォドン類は、乾燥しつつも亜湿潤な気候へと移行し、ますます研磨性のある植物が出現する直前の中期始新世に初めて出現した。キフォドン属の種は比較的小型で、2番目に出現した種であるX. intermediumの推定体重は4.6 kg (10 lb) であった。X . gracilis は、進化的に大型化傾向にある属の中で最後かつ最大の種であった。

この種と他のキシフォドン属は、さらなる氷河作用と季節性への移行、およびアジアからの移入動物の西ヨーロッパへの分散と同時期に起きたグランド・クーピュール絶滅/動物相の入れ替わりイベントによって絶滅しました。絶滅の原因は、移入動物との悪影響（資源の競争、捕食）、気候変動による環境の入れ替わり、またはこれら 2 つの組み合わせによるものと考えられています。

1804年、フランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエは、A. commune以外にも、複数の化石種がAnoplotherium属に属することを確認した。彼が命名した種の1つがA. mediumで、彼はそれが細長く、二指の足を持っていたと述べた。彼は、Anoplotheriumは三指の蹄ではなく二指の蹄を持っており、それが他の「厚皮動物」であるPalaeotheriumと区別するものだと考えた。蹄と歯列に基づき、彼はAnoplotherium が反芻動物またはラクダ科の動物に似ていると結論付けた。^{[1] [2]} 1807年、キュヴィエは四肢の骨についての考えをさらに詳しく述べ、表面的にはラマの骨に似ていると示唆した。彼は、A. mediumの第三指骨は、その比率がラマのそれとわずかに大きい点で異なっていると説明した。彼は、その第三指骨が反芻動物のものとより似ているため、A. commune が哺乳類グループとより近い関係にあるという主張を展開した。キュヴィエはまた、大腿骨頭と脛骨のその他の頭蓋以降の形態は、ラクダよりも反芻動物と似ていると述べた。^[3]彼は1808 年に、腰椎の損傷がA. mediumによるものとした。 ^[4]

キュヴィエは1812年に、 A. medium を含む既知の化石に基づいて、 2種のAnoplotheriumの骨格を復元した図を発表した。彼は、 A. mediumの胴体や尾骨の証拠はないが、頭蓋骨、首、脛骨、足根骨の化石があり、何年も前に述べた後足の証拠に追加したと述べている。彼は、より頑丈なA. communeとは対照的に、A. medium はより優雅な形状で、そのためガゼルやノロジカなどの現生有蹄類に似た走行性のために作られただろうと述べた。そのため彼は、半水生習性であると考えられていたA. communeとは異なり、A. medium は沼地や池には生息できなかっただろうという仮説を立てた。その代わりに、彼は、乾燥した土地で草や低木を食べ、細長い反芻動物と似てより「臆病な」行動をとっていただろうと述べた。キュヴィエはまた、おそらくA. commune のように長い尾はなく、危険を事前に聞き取るために鹿のように動く耳を持っていただろうと提案した。博物学者によると、 A. medium は毛が短く、おそらく反芻しなかった。^{[5] [6]}

1822年、キュヴィエはアノプロテリウム属にキフォドン亜属を設立し、種名アノプロテリウム・ミディアムをキフォドン・グラシルに変更した。これは、より適切な種名であると感じたためである。彼は、この種は「コリンヌ」（ドルカス・ガゼルの古語）の形と形をほぼ合わせた頭部を持ち、鋭い鼻先を持ち、長く鋭い臼歯に基づいてA. communeと異なると主張した。しかし、彼はまた、2つの種は属レベルでは異ならないと示唆した。^{[7]この化石は、キュヴィエの指導の下、フランスの古生物学者}シャルル・レオポルド・ローリヤールによって1822年にパリ盆地の他の化石種とともに描かれたが、復元はキュヴィエほど詳細ではなかった。^[8]属名のXiphodonは「剣の歯」を意味し、古代ギリシャ語のξίφος（xiphos、「剣」）とὀδούς（odoús 、「歯」）の合成語である。^[9]

1848年、フランスの博物学者ポール・ジェルヴェは、キフォドンがアノプロテリウムとは異なる属であることを確認した。彼は同様に、キフォドン・グラキレはレイヨウのように細身だが、ドルカスガゼルよりわずかに小さいと伝えた。彼はフランスのコミューン、サン・ジェリー・デュ・フェスクから2番目の種キフォドン・ゲリエンセを建立した。[10] 彼はまた、ヒョウポタマス（＝ボスリオドン）クリスプスをキフォドンに再分類した。[11] キフォドンの属^としての妥当性は、同じ年にイギリス^の博物学者リチャード・オーウェンによっても支持され、彼もディコドンを建立した。^[12]オーウェンは1857年に種キフォドン・グラキレとキフォドン・ゲリエンセをそれぞれキフォドン・グラシリスとキフォドン・ゲリエンシスに修正した。 ^[13]

X. gracilis は、イギリスのクリスタルパレス公園にあるクリスタルパレス恐竜コレクションに描かれた化石分類群の1つで、1854年から一般公開されており、イギリスの彫刻家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスによって制作された。ベンジャミンは属名を認めなかったか、知らなかったようで、この種の彫刻は「 A. gracile 」と呼ばれていた。現存するA. communeの彫刻は歴史的に「 A. gracile 」と混同されており、その結果、両方の種が最古のクリスタルパレスガイドブックに掲載されていた。ホーキンスの工房の図解によると、「A. gracile」の彫刻4体が彼によって制作され、そのうち3体は跡形もなく消失した。^[14]

4番目の彫刻はメガロセロス・ギガンテウスの子鹿と間違えられ、メガロセロスの彫刻と関連づけられていた時期は不明である。唯一現存する彫刻は、鼻先から尾までの長さが1.7メートル（5フィート7インチ）あり、長い首、小さな頭、大きな目、頑丈な体、ラクダのような鼻、枝分かれした唇、細い鼻先など、ラマのような外見をしている。彫刻の全体的な外見はキュヴィエによるこの種の解剖学的記述と一致しているが、主な不正確さは、A. communeに似た追加の小さな指の復元である。そのデザインと群れとしての表現は、南米のラマの外見と行動に触発されたものと思われる。ホーキンスの工房のイラストは、 Xiphodon gracilisの彫刻がくつろいだ群れを表現することを意図していたことを示唆している。^[14]

1873年、ウラジミール・コヴァレフスキーは、ジェルヴェによるHyopotamus crispus (= Elomeryx crispus )のXiphodonへの再分類を却下した。^[15] 1876年、イギリスの博物学者ウィリアム・ヘンリー・フラワーは、DichodonがXiphodonと十分に区別できるかどうか確信が持てないと述べた。彼は近縁の属が複数あるという考えを嫌ったため、新たに設立された種X. platycepsをXiphodonに入れることにした。^[16]同年、コヴァレフスキーは新たに特定されたより小型の種を設立し、フランスのカストル市にちなんでX. castrenseと名付けた。彼はまた、その鋭い小臼歯が属の語源である「剣歯」を正当化すると述べた。 ^[17]同年、ジェルヴェも暫定的にXiphodonに分類した別の種を設立し、 X? tragulinumと名付けた。^[18] 1884年、フランスの博物学者アンリ・フィヨルは下顎の化石に基づいてX. magnumという種を提唱し、この種はX. gracilisよりも大きいと主張した。^[19]

イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーは1885年にディコドンとキフォドンの既知の種を再検討し、両者は別個の属であることを確認した。また、ライデッカーはX. gracilisとX. gelyensisの妥当性を再確認し、フィホルが1877年に立てたXiphodontheriumをXiphodonの同義とし、Xiphodontherium secundariusをXiphodonに再分類した。また、ライデッカーはXiphodon platycepsがDacrytherium ovinumの同義語である可能性を示唆した。ライデッカーはカタログでX. castrenseには言及していない。 ^[20] 1886年、ドイツの古生物学者マックス・シュローサーは「X. gelyense」を新しい属ファネロメリクスに移した。^[21]

1910年、スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンは、キフォドンテリウムをアンフィメリクスの同義語とし、その過程でキフォドンテリウム primaevumとキフォドンセクンダリウムをキフォドンムリヌスの同義語とした。彼は、キフォドンテリウム platyceps はおそらくディコドン・クスピダタムの同義語であると述べ、キフォドン tragulinum は疑わしい名前であると考え、キフォドン マグナムがもし有効だとしても本当にキフォドンに属するのか疑問を呈した。彼はまた、より小型のキフォドン カストレンセと大型のキフォドン グラシルの中間となる歯の測定値に基づいて、キフォドンテリウム インターミディウムという種を作った。^[22]

2000年、ジェリー・J・フッカーとマーク・ワイドマンは、 X. castrensisをX. castrenseの修正名としてリストしました。^[23] 2007年のヨルグ・エアフルトとグレゴワール・メタイスによると、X. castrensisとX. intermediumは歯の大きさ以外に明確な鑑別診断がありません。^[24]

キフォドンはキフォドン科のタイプ属であり、中期始新世から前期漸新世（約4400万年前から3300万年前）にかけて生息していた西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目科である。西ヨーロッパの他の同時代の固有偶蹄目科と同様に、キフォドン科の進化的起源はほとんど分かっていない。キフォドンは、ある場所を基準に哺乳類古第三紀帯のMP10には早くも出現したと考えられてきたが、この割り当ては非常に乏しい化石資料に基づいている。 ^[24]代わりに、キフォドン科は一般的にMP14までに初めて出現したと考えられており、アンフィメリクス科とともに陸塊に出現した最初のセレノドン歯列偶蹄目の代表となっている。^[25]より具体的には、最初に出現したキシフォドン類の代表は、ディコドン属とハプロメリクス属であった。 [ ^26]ディコドンとハプロメリクスは始新世後期まで存続したが、キシフォドンはMP16までに初めて出現した。別のキシフォドン類であるパラキシフォドンは、MP17aの産地でのみ発生したことが知られている。^[26]前者3属は漸新世初期まで生き延び、グランド・クーピュールの動物相転換イベントの結果としてすべて絶滅したことが記録されている。^[27]

Xiphodontidae およびAnoplotheriidae、Mixtotheriidae、Cainotheriidaeとの系統関係は、臼歯のセレノドント形態（または三日月形の隆起を持つ）が反芻動物またはチロポダ類に収斂しているため、不明瞭であった。^[28]一部の研究者は、セレノドント科の Anoplotheriidae、Xiphodontidae、および Cainotheriidae を、古第三紀の北アメリカに生息していたチロポダ類と頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、チロポダ類に属すると考えた。^[29]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらをチロポダ類よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」（または新しい進化的特徴を持つ）始新世ヨーロッパ偶蹄目セレノドン科について異なる結果が得られており、これらの科が反芻類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。^{[30] [31]おそらく、シフォドン科は未知の二足動物群から発生した可能性があり、そのため、その反芻類との類似性は}収斂進化の例である。^[24]

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づいて、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄目内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と密接に関連していることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに、系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[31]論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下のとおりである。^[32]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の西ヨーロッパに大部分が固有の基底的偶蹄類の系統樹を作成した。1つの系統群では、「ヨーロッパ固有のブノセレノドント」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシナ科が反芻動物とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下のとおりである。^[30]

2022年、ウェッペ氏は学術論文の中で、古第三紀の偶蹄類の系統に関する系統発生分析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。彼は、自分の系統発生が、キフォドン科とアノプロテリウム科の類似性を提案した最初の正式な系統発生であると述べました。彼は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成することを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カイノテリウム科と他のヨーロッパ固有の古第三紀の偶蹄類に関する以前の系統発生分析と一致しており、これらの科を系統群として支持しています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリオイデア上科（アノプロテリイデアとキフォドン科から成る）は、系統解析における系統の多系統性のため無効であると主張した。しかし、キフォドン科は、他の3つのグループとともに、より広い系統群の一部を構成することが判明した。キフォドン科の中で、ウェッペの系統樹は、ハプロメリクスをキフォドンとディコドンからなる系統群の姉妹タクソンとして分類した。^[28]

キフォドンは、眼窩に続く上方領域が凸状の細長い頭骨を持つと診断されている。眼窩自体は後部で大きく開いている。鼻先は細長く、丸みを帯びた外観をしている。キフォドン属には、側頭骨の大きな鼓室部と目に見える歯周骨もある。口蓋孔は、 I ³歯からP ¹歯まで広い。^{[33] [24]}下顎は水平方向に低く見え、直線的な輪郭を呈している。^[34]

上顎骨は頭蓋骨の側面の大部分を占め、前上顎骨は歯槽突起まで伸びている。鼻骨は細長く、その通路は外鼻孔の開口部をわずかに越え、狭い骨片を形成している。後ろから見ると、吻部はU字型の輪郭をしている。キフォドンの吻部はディコドンのそれに似ているが、細長く丸みを帯びている点と、吻部を構成する上顎骨の高さがディコドンより低い点で異なる。比較すると、ディコドンの吻部はより短く狭い。^[35]

上口蓋の硬口蓋は凹面をしており、顎の外縁から後部にかけて前上顎骨と上顎骨の縫合が見られる。キフォドンの両タイプの口蓋孔はディコドンの口蓋孔と比率や位置が似ているが、キフォドンの口蓋孔はディコドンのものより長く、形態も異なる。^[35]

大きくて中空の鼓室胞に加えて、外耳道は縁が盛り上がっており、後頭骨縫合部のわずかに前方で斜めに開いている。鱗状骨はキプホドンの頭蓋冠の主要構成要素である。外耳道の外側領域の上の隆起は頬骨弓の上部凸縁まで伸びている。キプホドンの上耳道の形態は、古第三紀のラクダ科のポエブロテリウムのものと似ている。頬骨弓の後部は狭く、頭蓋冠に近い。下顎窩は平らで水平に見え、小さな肩甲骨後突起（または突起）がスプーンの形をしている。^[35]

フランス国立自然史博物館所蔵のX. gracilisの部分的なエンドキャストは、 1963 年にコレット・ドゥシャソーによって初めて観察されたが、これには目に見える大脳新皮質があった。上シルビウス溝(または suprasylvia) は大脳新皮質内で高い位置にあるが、脳内ではさらに高い位置にあった可能性がある。外側溝は長く明瞭で、その前の脳回は隆起しているように見える。内外側溝は長さがそれほど長くないように見える。外側溝と内外側溝の間の脳回は、外側溝と上シルビウス溝の間の脳回に比べて狭い。3 つの溝はすべて大脳新皮質内で明らかに深く隆起しており、丘のような外観になっている。大脳新皮質は、ポエブロテリウムのような古第三紀のタイロポッド類のものと外観が似ている。^[36]

デシャソーは1967年に同じエンドキャストから大脳の大きな球状の小脳片を発見した。小脳片は小脳半球から分離しており、耳介骨内の側頭骨錐体部内の空間を占めている。また、外縁部は閉じた外観を呈している。^[35]

キフォドンとディコドンはどちらも、上顎と下顎の半分にそれぞれ3本の切歯、1本の犬歯、4本の小臼歯、3本の臼歯を備えており、^{[35] [37]、原始的な}胎盤哺乳類の歯の式と一致している。3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯がある。^[38]シフォドン科のメンバーとして、彼らは小さな切歯と明確な歯間隙の欠如を共有している。^[34]彼らはまた、他の歯と比較して不明瞭な犬歯と細長い小臼歯によって特徴付けられる。 シフォドン類はさらに、臼歯状のP4^歯、4〜5個の三日月形の咬頭を持つ上顎臼歯、4つの隆起、圧縮された舌側犬歯、三日月形の唇側犬歯を持つセレノドント下顎臼歯を持っている。^[24]

キフォドンの歯列は短歯類である。^[35]小臼歯は細長く、未分化であるが、上顎臼歯は四角形で、W字型のエクトロフを有し、M ¹からM ³にかけてサイズが増大する。5つの尖頭を有し、そのうち4つは三日月形である。パラコヌールとメタコヌールの尖頭は、それぞれパラスタイルとメタスタイル尖頭と接続する。プロトコーンの尖頭は他の犬歯類からより孤立しており、短いプレプロトクリスタ隆起を有する。^{[24] [33]}

第三切歯は犬歯に似ているが、わずかに前方に突き出ており、犬歯とは小さな歯間隙によって隔てられている。他の最初の2本の切歯は不明であるが、丸い歯槽骨に基づくと、第三切歯と同様にわずかに前方に突き出ていると思われる。キフォドンの犬歯は小臼歯状で、その鋭さは小臼歯に似ているが、より小さな近遠心直径と非対称性によって異なる。3本の前小臼歯はすべて歯の唇舌側で圧縮されているように見え、第2小臼歯が3本の中で最も長くなっている。犬歯に近づくほど鋭く見え、結果として第1小臼歯が最も鋭く見える。キフォドンの第3切歯、犬歯、小臼歯の類似性は、この偶蹄目が特殊な刃状の歯列を持っていたことを示している。^[35]

ジャン・シュドレは1978年に、キフォドンは臼歯がより四角形になっていく進化の傾向を示しており、そのセレノドン類の形態は最も原始的な種であるキフォドン・カストレンシスにすでに存在していたと主張した。^[33]

キフォドンは、その科の中で唯一、頭蓋骨以降の証拠が知られている種であり、主にモンマルトルの石膏採石場から出土したキフォドン・グラシリス（キュヴィエが以前記載）がその代表例である。^[24]頸椎は、軸椎とそれに続く2つの椎骨で構成され、頭蓋骨の全長の約70%に達し、首が長かったことを示している。^[35]

キシフォドン類の前肢は細く長い。^[24]橈骨と尺骨は上腕骨よりも長い。キシフォドンの足には第3指と第4指の2本の顕著な指がある。側方の第2指と第5指は大きく縮小している。^[35]結果として、キシフォドンは二指類、つまり2本指の属である。側方の中足骨は縮小しているが、立方骨と舟状骨は互いに癒合していない。^{[24] [33]}長い脚は高く垂れ下がった体を支えていた可能性がある。キシフォドンの頭蓋骨以降の特徴はポエブロテリウムのような古第三紀のラクダ科の動物と似ていると考えられているが、キシフォドンが北アメリカのタイロポッド類と比較してより原始的であるかより派生的であるかは不明である。^[24]キフォドンのレンゲは細長く、脛骨溝は狭いが深い。レンゲの背面の大部分を占める踵骨後面は、ダクリテリウムやレプトテリディウムのものに比べて幅が広い。踵骨はダクリテリウムのものと似ているが、後部の結節がより長い点で異なる。^[39]

キフォドン科は、その種が非常に小型から中型であるのが特徴です。ディコドンやハプロメリクスなどの有蹄類キフォドンは、進化の過程でサイズが大きくなる傾向がありました。^[24]キフォドンに属する種は中型の偶蹄類と診断されています。基底種のX.castrensisは属の中で最も小さく、次にわずかに大きい歯の寸法を持つX.intermediumが続きます。最新の種X.gracilisは3つの中で最大でした。Sudreは、サイズの傾向はサイズが進化的に大きくなっていることを示していると指摘しました。^[33]

X. intermediumの推定体重は、2019年にHelder Gomes Rodriguesらによって、リヨン大学で採取された長さ17 mm（0.67インチ）、幅8 mm（0.31インチ）、重さ4.6 kg（10ポンド）の黄耆に基づいて算出された。黄耆に基づく体重の計算式は、1995年にJean-Noël MartinezとSudreによって古第三紀の偶蹄目を対象に確立されていたが、Xiphodonは最初の研究には含まれていなかった。^{[40] [41]}

キフォドン科は西ヨーロッパに生息する偶蹄目セレノドン科のグループであり、この科は葉食性（葉を食べる）の食習慣に適応していた可能性が高い。^{[42]これは特に}キフォドンに当てはまり、葉、木の芽、低木を食べるために特殊な歯列を示した。キフォドンは5つの咬頭を持つ臼歯という原始的な特徴を保持し、切削歯列に移行したが、ディコドンは食物をすりつぶす機能のために前臼歯を徐々に臼歯化した。つまり、2つの属は異なるタイプの生態学的特殊化を持っていた。デシャソーは、キフォドン科の2つの属は、北アメリカの古第三紀のタイロポッド類よりも進化していた可能性があると考えた。^[35]

シフォドンの前肢は、走行性に適応した古第三紀のラクダ科動物の前肢に似ているように見える。歯と頭蓋以降の類似性から、シフォドンはヨーロッパの生態学的対応物であった可能性がある。しかし、シフォドンがラクダ科動物のように歩調を合わせて移動していたかどうかは証明できない。他のシフォドン類の頭蓋以降の証拠がないため、それらの頭蓋以降の形態がシフォドンのものと似ていることを証明することはできない。^{[24] [35]}

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期にはすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替わるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、ブノドント（または丸い）尖頭から葉食の食事のための切れ込み（すなわちロフ）へと変化した。^{[43] [44]}

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地に分かれていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカン半島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアである。^{[45]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の陸地からほとんど隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。^[44]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[46]

キフォドンは、フランスのロビアックの産地に基づくMP16にX.castrensisとして最初に出現したことが知られています。この種はMP16の産地に限定されています。^[47]その頃には、奇蹄目（Palaeotheriidae、Lophiodontidae、Hyrachyidae）、非固有種偶蹄目（Dichobunidae、Tapirulidae）、ヨーロッパ固有の偶蹄目（Choeropotamidae（ただし多系統の可能性あり）、Cebochoeridae、Mixtotheriidae、Anoplotheriidae、Amphimerycidae、およびキフォドン科の他の種）、霊長類（Adapidae、Omomyidae）と共存していたと考えられます。^{[42] [25] [48]}また、後獣類（ヘルペトテリウム科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、真正爬虫類、コウモリ、無脊椎動物、食肉目（ミアキダエ科）、およびヒエノドン類（ヒエナイル亜科、プロビベリナエ亜科）とも共存していた。^[26]

ロビアックでは、X. castrensisの化石が、ヘルペトテリウム科のPeratheriumとAmphiperatherium、アパテミス科のHeterohyus、ニクティセア科の Saturninia、齧歯類 ( Glamys、Elfomys、Plesiarctomys、Remys )、オモミス科のPseudolorisとNecrolemur、アダピス科のAdapis、ヒアエノドン科のParoxyaenaとCynohyaenodon、肉食類のParamiacisとSimamphicyon、パレオテリウム科 ( Palaeotherium、Plagiolophus、Anchilophus、Leptolophus )、ロフィオドン科のLophiodon、ヒラキス科のChasmotherium、セボコエリス科のAcotherulumとCebochoerus、コエロポタミドリヒラメChoeropotamus、タピルルス科のTapirulus、アノプロテリウム科のDacrytheriumとCatodontherium、ディコブニド科のMouillacitherium、ロビアシナ科のRobiacina、アンフィメリス科のPseudamphimeryx、その他のキシフォドン類のDichodonとHaplomeryx。^[26]

MP16までに、動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、アリゲーター類のディプロキノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類が絶滅した。^{[25] [49] [50] [51]}動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯性の環境から、開けた場所とより研磨性の高い植生のある乾燥したより温帯の森林への移行に起因していると考えられている。生き残った草食動物相は、研磨性と季節性植物に適応するために、歯列と食性戦略を変化させた。^{[52] [53]}しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に満ちていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄目グループであり、果実食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。^{[54] [42]}

化石記録に現れた次のキフォドン属の種は、MP17aのX. intermediumで、この種はMP17aにのみ生息している。MP17bで化石記録に短い空白期間があった後、最後に現れた種はMP18のX. gracilisである。キフォドン類は西ヨーロッパ内では主に同じ偶蹄目科やPalaeotheriidaeと共存していたが^[26] 、 Cainotheriidaeと派生したアノプロテリウムとディプロブネはいずれもMP18までに初めて化石記録に現れている。^{[24] [55]さらに、}アントラコテリウム科、ヒエノドン亜科、アンフィキオノイド科など、いくつかの移動性哺乳類グループがMP17a-MP18までに西ヨーロッパに到達していた。^[26]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からはイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒラタトカゲ科など、西ヨーロッパでも豊富なトカゲ類の化石が発見されており、そのほとんどは西ヨーロッパの温暖な気候で生息することができました。^[56]

X. gracilisはフランス、スペイン、イギリスの産地に広く分布しています。^{[26] [57] [58]}この属の中で最も長い化石記録範囲を持ち、MP18からMP20まで続いています。フランスのエカンのMP19産地に基づくと、この化石は、ヘルペトテリウム科のペラテリウムとアンフィペラテリウム、シュードリンコキオン科のプセウドリンコキオン、ニクティテレス科のサトゥルニニアとアンフィドゾテリウム、様々なコウモリや齧歯類、オモミ科のミクロコエルス、アダパピ科のパレオレムール、ヒアイナウル科のプテロドン、アンフィキオン科のキノディクティス、パレオテリウム科のパレオテリウムとプラギオロフス、ディコブニ科のディコブーネ、コエロポタミア科のコエロポタムス、アノプロテリウム科のアノプロテリウムとディプロブネ、カイノテリウム科のオキサクロン、アフィメリクス科のアンフィメリックス、その他の剣歯類のディコドンとハプロメリクスなどと共存していた。^[26]

グランド・クプール事件は、西ヨーロッパの新生代における最大かつ最も急激な動物相の入れ替わりの一つであり、より寒冷で季節的な気候を強制する事件と一致している。 ^[59]この事件によって西ヨーロッパの哺乳類の系統の60%が絶滅し、その後アジアからの移民に取って代わられた。^{[58] [60] [61]}グランド・クプール事件は、3390万年前の始新世と漸新世の境界に直接遡ることが多いが、事件が始まったのがそれより少し遅く、3360万年前から3340万年前だと推定する者もいる。^{[62] [63]}この事件は、始新世から漸新世への移行、つまり古第三紀の大部分を特徴づけた高温の温室世界から漸新世初期以降の冷涼な/氷室世界への急激な移行の最中かそれ以降に起こった。気温の大幅な低下は、南極の氷床が初めて大きく拡大したことによるもので、 pCO2_の急激な減少と、海面が約70メートル（230フィート）低下したと推定されています。^[64]

多くの古生物学者は、氷河作用とそれに伴う海面低下によってバルカン半島と西ヨーロッパ間の移住が増加したことに同意している。かつてヨーロッパの大部分とアジアを隔てていたトゥルガイ海峡は、グランド・クーピュール以前のヨーロッパの主要な航路障壁としてしばしば提案されているが、一部の研究者は最近この認識に異議を唱え、始新世から漸新世への移行よりずっと前の3700万年前には既に完全に後退していたと主張している。2022年、アレクシス・リヒトらは、グランド・クーピュールは、大気中のCO2_の減少を記録したOi-1氷河期（3350万年）と同時期に起こった可能性があり、始新世から漸新世への移行までに既に始まっていた南極の氷河期を後押ししたと示唆した。^{[45] [65]}

グラン・クピュール事件は、動物相の大規模な転換期でもあり、後期のアントラコテリウム類、エンテロドント類、反芻動物（イエバエ科、ロフィオメリクス科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（後期のアムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラビ科、クマ科）、東ユーラシアの齧歯類（エオミ科、クリケチダエ科、カストリダエ科）、およびエウリポティフ類（エリナセダエ科）の到来を象徴した。^{[66] [67] [58] [68]}

代表的な3種であるキフォドン、ディコドン、ハプロメリクスは、MP20の地域で最後に記録された。3属の消滅はキフォドン科の完全な絶滅を意味した。西ヨーロッパの他の多くの偶蹄類の属も、グランド・クーピュール絶滅事件の結果として姿を消した。^{[27] [58] [24]}キフォドンや他の多くの哺乳類の絶滅は、移入動物相との悪影響（競争、捕食）、寒冷化による環境変化、またはこれら2つの組み合わせに起因すると考えられている。^{[62] [27]}