ディプロブネ

ディプロブネ 時間範囲: 始新世後期-漸新世前期 3700 万～3000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ディプロブネ属の頭蓋骨、シュトゥットガルト国立自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†アノプロテリウム科
亜科:	†アノプロテリナ科
属:	†ディプロブネ・ リュティマイアー、1862年
タイプ種
†ディプロブネ マイナー フィホル、1877
その他の種
† D. セクンダリア キュヴィエ、1822 † D. ババリカ フラース、 1870 † D. quercyi フィリホル、1877
同義語
属の同義語 ティラコモルフス ・ジェルヴェ、1876 ヒラコドン・ フィホル、1876年（夢中） ヒラコドンテリウム フィホル、1877 D. secundariaの同義語 アノプロテリウム セクンダリア キュヴィエ、1822 年 ユーリテリウム モディクム フィルホル、1877 D. bavaricaの同義語 アノプロテリウム カイラクセンス ライデッカー、1885

ディプロブーネ（古代ギリシア語： διπλοῦς（二重）+ βουνός（丘）、「二重の丘」の意）は、古第三紀の絶滅した偶蹄類の属で、 アノプロテリウム科に属する。ヨーロッパ固有種で、始新世後期から漸新世前期にかけて生息していた。この属は、1862年にルートヴィヒ・リュティマイアーによって、この分類群がジョルジュ・キュヴィエによって1822年に「アノプロテリウム」セクンダリアとディコブーネの間の過渡的形態であるという彼の仮説に基づいて、初めてディコブーネの亜属として設立された。彼は、それ以来この属の診断名となっていた下顎臼歯の2つの尖った柱状の形状に、この属の語源を基づかせた。しかし、1870年にオスカー・フラースによってディプロブネは属に昇格され、彼はディプロブネがディコブネではなくアノプロテリウムに関連する独自の属であると認識した。アノプロテリウム科のいくつかの改訂を経て、現在ではD. minorがタイプ種である4種が知られている。

ディプロブネは進化の過程で派生した中型から大型のアノプロテリウム科の動物で、姉妹種である アノプロテリウムと共通点がある。主な相違点は、すべての種が特殊化した3本指の四肢を持ち、歯、頭蓋後部、脳の解剖学にさまざまな違いがあることである。ディプロブネは純粋に葉食の食事によく適応しており、硬い葉を噛み砕くことができる歯列と、現代のキリン科の動物に似た枝に届く先細りの舌があったと推測される。四肢は非常に特殊化しており、特に偶蹄目では現代の類似例がなく、特に左手の最も短い指（第2指）を曲げる形である程度の可動性を確保するための強力な筋肉があったと推測される。

このようなユニークな特徴は、ゆっくりとした歩行運動の痕跡とともに、樹上生活または半樹上生活を送っていたことを示唆しており、おそらくは硬い物体を掴んで登ることができたと思われる。これらの特徴により、この恐竜は、共存していたアノプロテリウム、パレオテリウム科、その他ほとんどの哺乳類とは生活様式が異なっていたと考えられる。いくつかの種の大きさは記載されていないが、始新世後期のD. secundariaは、体重約130kg（290ポンド）、体長約2m（6フィート7インチ）、肩高1.2m（3フィート11インチ）と推定されている。一方、漸新世前期のD. minorははるかに小さく、体重は20kg（44ポンド）と推定されている。

ディプロブーネの進化の歴史は完全ではないが、ユーラシア大陸から隔離された群島だった頃に西ヨーロッパに生息していたため、強い固有性を持って進化したさまざまな他の動物がいる環境に生息していた。アノプロテリウムと同様に、乾燥しているが依然として亜湿潤な環境への移行により研磨性の植物が生え、大型のロフィオドン科が絶滅した後、発生し、後期始新世の動物群集の通常の構成要素となった。漸新世初期に西ヨーロッパで発生したグランド・クーピュール絶滅イベントを生き延びたが、その過程で少なくとも1種を失ったと思われる。漸新世初期に出現したD. minor は、おそらくアノプロテリウム科の最後の代表であり、淡水域のある森林に覆われた亜湿潤環境に特化している傾向があった。

1862年、スイスの古生物学者ルートヴィヒ・リュティマイアーは、アノプロテリウム・セクンダリウムがディコビューン属への移行種であるという仮説を論じた。彼は研究対象種の臼歯の内側の隆起が明らかに二尖で、先端の大きさが異なっていることに気付いた。臼歯の形態がディコビューンとアノプロテリウムの両方に類似していたため、彼はディコビューンの亜属Diplobune を創設し、この亜属がディコビューンの派生種の祖先であると考えていた。しかしリュティマイアーはどの種がこの亜属に属するかについては詳しく述べなかった。^[1]ディプロブネの語源はリュティマイアーによって定義されていないが、ギリシャ語で「diplós」（二重）と「bounós」（丘、通常は丸い尖端を指す）に由来しており、属名の語源は「二重の丘」であることを意味する。^{[2] [3]}

しかし、ディプロブネがディコビューネの亜属という地位は長くは続かなかった。1870年、ドイツの古生物学者オスカー・フラスが、ミュンヘンの産地から多数の化石が発見された哺乳類について論文を書いた。その臼歯は、典型的な種の診断ではA. communeと似ているが同一ではない。彼はその二尖歯の特徴に注目し、その化石をディプロブネに割り当てた。また、歯列に基づき、ディコビューネはアノプロテリウム科とは進化上の関係がなく、ディプロブネは別の属であると書いた。フラスは論文の単独著者であったが、標本が属するD. bavaricumという名前は同僚のカール・アルフレート・フォン・ツィッテルの名によるものとした。 ^[4]

現在ディプロブネ属とされているいくつかの種は、属自体よりもかなり前に（ジョルジュ・キュヴィエによる1822年のAnoplotherium secundarium ） ^[5]立てられたか、またはそれ以降であったため、歴史的には当初は属に含まれていなかった。1877年、アンリ・フィヨルは、A. secundariumが3本の指を持つという属診断に基づき、A. secundariumをEurytherium属に再割り当てした。彼はまた、主に歯列に基づき、E. modicum、E. quercyi、E. minusの3つの種をこの属に加えた。フィヨルはまた、 3本指の診断が歯の診断よりも優先されると考え、Eurytheriumがディプロブネより優先されると主張した。 ^[6]

19世紀後半には、後にディプロブネのシノニムとなる属名がいくつか作られた。1876年、ポール・ジェルヴェは、フクロオオカミに近い​​動物の頭骨に基づいて、新しい属をティラコモルフスと命名した。タイプ種はT. cristatusである。^{[7] [6]}ティラコモルフスの標本は後にマックス・シュローサーによってヒアエノドン類のキノヒアエノドンに属するものとされた。しかし、1901年、ウィリアム・ディラー・マシューは、頭骨の後部は実際にはディプロブネ・クエルシーのものだと判定した。^[8]

同年、フィホルは、ケルシー県カイリュクス地方に起源を持つこの種の歯がハイラックスの歯に似ていることに気づき、Hyracodon（ハイラックスの歯）という属を創設し、タイプ種H. primavusを作成した。^[9]フィホルは、属名「ヒラコドン」が1856年にアメリカの古生物学者ジョセフ・ライディによってサイ科の動物にすでに使用されていたことを知らなかったようで、^[10]後に1877年に属名をヒラコドンテリウムに変更した。 ^[6]フィホルは1882年に別の種をH. crassumと命名し、 ^[11] 3番目の種H. filholiは1889年にリチャード・ライデッカーによって命名された。 ^[12]属名は最終的に1925年に古生物学の教科書によって、1938年にはヨハネス・ヒュルツェラーによって、タイプ種と古い属の類似性に気付いたことで、ディプロブネと同義とされた。ヒュルツェラーは1938年にH. filholiを新しいアノプロテリウム科のEphelcomenus属に再分類し、「 H. crassum」は簡単に説明されただけで図示されていない下顎骨の断片に基づいていたため、その地位が不確かであると論じた。「H. crassum」と「H. primaevum」は1938年に直接無効とされたわけではないが、それ以来有効な種として認識されていない。^{[13] [14] [15]}

1883年、マックス・シュローサーは、四肢の解剖学と歯列は、属全体を定義する大きな違いではなく、特定の特徴の違いであると主張し、ユーリテリウムをアノプロテリウムのシノニムとした。シュローサーは、アノプロテリウムのすべての種が何らかの形で3つのインデックスを持っていることを指摘したが、A. commune はA. latipesよりも3番目のインデックスが発達していない。その結果、ディプロブネはD. bavaricum、D. modicum、D. quercyi、およびD. minusの上級シノニムになった。彼はまた、D. modicumはD. bavaricumと類似しているが、違いは特定の歯の特徴にあると述べた。シュローサーは、A. secundariumがディプロブネと関連しているように見えることに気づき、それを属に再分類することが「ほぼ賢明」であると考えた。^[16]

1885年、ライデッカーは下顎歯列の違いは属として区別する価値がないと考え、ディプロブネをアノプロテリウムの同義語とし、前者の属の種を後者の属に移した。また、新種A. cayluxenseを命名した。^[17]しかし、後続の著者はディプロブネをアノプロテリウムの同義語から降格させ、有効な属として認めた。また、フォン・ツィッテルは1891年から1893年にかけてプレシダクリテリウムとミクストテリウムをディプロブネの同義語としたが、ハンス・ゲオルク・シュテーリンは1910年にプレシダクリテリウムをダクリテリウムの同義語とし、ミクストテリウムを再検証した。^{[18] [19]}

シュテリンは、他の2つの属名に触れたのと同じ年に、ディプロブネは形態的にはアノプロテリウムに似ているが、属的には別物であると主張した。ドイツの古生物学者は、アノプロテリウム・セクンダリアをディプロブネに再分類し、さらにD. modicum / D. modicaをD. bavaricaと、A. cayluxenseをD. secundariaと同義とした。^{[19] 「} A. secundaria」とD. secundariaの同義性は、1935年にマルセリン・ブールとジャン・ピヴェトーによって合意された。^[20]

ディプロブネは、中期始新世から前期漸新世（約4400万～3000万年前、おそらく最古の記録は約4800万年前）にかけて生息していた、西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目アノプロテリウス科に属する。この属のタイプ種はD. minorで、属名が最初に付けられたずっと後に初めて記載された。アノプロテリウス科の正確な進化的起源と分散は不明であるが、この大陸が海路の障壁によってバルカナトリアや東ユーラシアの残りの地域などから隔離された群島であった時代には、この大陸内にのみ生息していた。アノプロテリウム科と他の偶蹄目との関係は十分に解明されておらず、一部の学者はアノプロテリウム科をイシガイ科（古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含む）または亜目の近縁種と判定し、また反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える者もいる。^{[21] [22]}

Anoplotheriidae は、DacrytheriinaeとAnoplotheriinaeの2つの亜科から成り、後者はディプロブーネが属する新しい亜科である。Dacrytheriinae は2つのうち古い方の亜科で、中期始新世（哺乳類古第三紀層単位 MP13 以降、おそらく MP10 まで）に初めて出現したが、一部の研究者は Dacrytheriidae という形で別の科であると考えている。^{[23] [24]} Anoplotheriines は、後期始新世（MP15-MP16）または約 41-40 Ma までに西ヨーロッパでDuerotheriumとRobiatheriumとともに初めて出現した。しかし、MP17a-MP17b までに、前者の2つの属は以前の MP レベル MP16 までに最後の出現をしたようで、Anoplotheriines 全体の化石記録に顕著なギャップがある。^[25]

MP18 までに、アノプロテリウムとディプロブネは西ヨーロッパで初めて出現しましたが、その正確な起源は不明です。この 2 つの属は、ポルトガル、スペイン、イギリス、フランス、ドイツ、スイスなど、グラン・クーピュール以前のヨーロッパの大部分 (MP21 以前) に広がる豊富な化石証拠に基づくと、西ヨーロッパ全体に広く分布していました。つまり、これらは始新世後期から漸新世初期までの典型的な要素であったということです。初期のアノプロテリウム亜科は小型種であると考えられており、後期のアノプロテリウム亜科は大型でした。ただし、ディプロブネのすべての種が中型から大型だったわけではなく、少なくともD. minor は推定体重が小さいことで知られています。^{[26] [25] [22]} アノプロテリウムとディプロブネは、歯の形態に基づくと最も派生した（または進化的に新しい）アノプロテリウム科動物であると考えられており、非鞭状偶蹄類の中では巨大化を達成し、古第三紀の非鞭状偶蹄類の中では最大級の動物であるとともに、当時西ヨーロッパに生息していた最大級の哺乳類の1つとなっている（アノプロテリウムの全種が大型から非常に大型であったのに対し、ディプロブネの全種が大型というわけではなかった）。^{[22] [27] [28]}

アノプロテリウム科内の系統関係に焦点を当てた研究は、ほとんどの属の化石標本が一般に不足しているため困難であることが判明している。[ ^25]アノプロテリウム科、およびキフォドン科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科の系統関係も、臼歯がセレノドン類の形態（または三日月形の隆起を持つ）を持ち、それが反芻動物や爬虫類と収斂しているため、解明が困難である。^[28]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカに生息していた爬虫類と頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、セレノドン類のアノプロテリウム科、キフォドン科、およびカイノテリウム科を爬虫類に属すると考えた。^[29]他の研究者は、歯の形態に基づいて、反芻動物よりも反芻動物に近いとしている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科について異なる結果が得られており、それらが反芻動物に近いのか、それとも反芻動物に近いのかは不明である。^{[30] [31]}

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づいて、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄目内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と密接に関連していることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに、系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[31]論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下のとおりである。^[32]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の西ヨーロッパに大部分が固有の基底的偶蹄類の系統樹を作成した。1つの系統群では、「ヨーロッパ固有のブノセレノドント」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシナ科が反芻動物とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下のとおりである。^[30]

2022年、ウェッペ氏は古第三紀の偶蹄類の系統に関する学術論文で系統発生分析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、すべてのアノプロテリウム属の系統学的類似性を調べた初めての系統樹ですが、すべての種が含まれているわけではありません。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成していることを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カイノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する以前の系統発生分析と一致しており、これらの科を系統群として支持しています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリイデア上科（アノプロテリイデアとキフォドン科から成る）は、系統解析における系統の多系統性のため無効であると主張した。しかし、キフォドン科は、他の3つのグループとともに、より広い系統群の一部を構成することが判明した。アノプロテリウムとディプロブネは、その派生した歯の特徴により、アノプロテリイデアの系統群を構成しており、これは、アノプロテリイデアの中で最も遅く出現した種であることからも裏付けられている。^{[28] [33]}

ディプロブーネの頭骨化石は複数の種でよく知られており、その中には1972年から1975年にかけてイタルディのケルシー産地で発見されたD. minorや、 2000年にフランスのサン＝カプライズ＝デイメで発見されたD. secundariaなどがある。 ^{[15] [34]}ディプロブーネは、下顎が背面に向かって高くなっており、頭蓋骨との高い関節（または接続）と、斜めにならずに横方向に長く、鉤状突起（突起）が広い～中程度に広く、後方に湾曲している点で他のアノプロテリウム科と異なる。^{[23] [22]}アノプロテリウムで観察される頭蓋骨の特徴の多くは近縁種のディプロブネにも見られ、例えばダクリテリウムとは異なり頭蓋底に対して関節窩（または空洞）表面が高く、後頭顆の真上で突出した狭い後頭（頭蓋骨の後部）、筋肉付着部のための2つの小さな後頭隆起などがある。 ^{[35]ディプロブネ}の上部頭蓋骨は頭蓋骨後部の頭頂骨から鼻の前部にかけてほぼ平らで、眼窩（眼窩）はアノプロテリウムと同様にM2より上に位置^し、

1927年、ヘルガ・シャープ・ピアソンは、フランスのエカンのリン岩から発見されたD. bavaricaの頭骨とドイツのウルムから発見されたD. sp.の頭骨（後者の頭骨の方が大きい）に基づいて、ディプロブーンの頭蓋骨の特徴を再検討した。後頭骨基底部（基底後頭領域）の後部は凸状である。ディプロブーンの顆管の位置と基底後頭領域の筋肉の配置は、アノプロテリウムやダクリテリウムとは異なる。後関節突起は大きく、2つのアノプロテリウム属と比較すると下方に突き出ている。2つの頭骨は、外耳道の開口部の下で垂直に下方に突き出ている厚くなった鼓膜頸部によってアノプロテリウムの頭骨に似ている。茎乳突孔は小さく、硝子体窩は大きい。^[35]

D. minor は、スペインのカラフで発見された粉砕された頭骨や関連する骨格など、複数の頭骨資料から知られている。イタルディエスで発見された頭骨は長さ約 20 cm (7.9 インチ) で、細長い吻部、後方に伸びた前上顎骨、低い眼窩、強い眼窩後部の狭窄、P4 より上にある眼窩下孔、平坦な^関節窩表面で上向きに湾曲する低い頬骨弓、強い項部隆起など、ノプロテリス亜科に典型的な特徴を備えている。しかしながら、側頭骨の関節後突起は、 1927年にピアソンによって記載されたD. bavaricaの頭骨の関節後突起に比べると発達が遅れている。D . minorでは、外耳道の後部を制限する鼓室後突起は、他の先行種や無耳下腺亜科に比べて細長い。後頭顆は顕著で細長いが、A. communeに比べると発達が遅れている。^[15]

サン＝カプライズ＝デイメで発見された保存状態の良いD. secundariaの成体の頭骨は、長さ 281 mm (11.1 インチ)、最大幅 177 mm (7.0 インチ)、最大高 94 mm (3.7 インチ) である。頭骨自体は大きく細長く、高度に発達した矢状隆起、円形の眼窩、頭骨の後方に向かって伸びた前頭骨と後頭骨、細くまっすぐな頬骨弓、小さくてずんぐりとした側頭骨を含む。鼻骨と上顎骨は両方とも細長く、後者の先端は丸みを帯びている。鼻骨は互いに、また上顎骨と癒合している。これらの特徴は、ディプロブネに先細りの舌が存在したことを支持する。蝶形骨孔は一般的に楕円形で細長い形をしており、翼突骨は波状で細い帯状の形をしており、基蝶形骨は三角形で伸びている。^[34]

ディプロブネの下顎骨を見ると、体高は後方に向かって高くなっており、下顎骨の角度が顕著であることがわかる。下顎骨の後ろにある下顎顆は高い位置にあるが、下顎骨の冠状突起は低い位置にある。これらの特徴は他のほとんどの古第三紀有蹄類に比べて顕著であるが、ディプロブネではそれほど顕著ではない。^{[15] [36]}

ディプロブネの側頭骨錐体部のエンドキャスト（または錐体部）は、アノプロテリウムのものといくつかの点で異なっている。まず、その上端にある耳の空洞は、ディプロブネでは長方形であるのに対し、アノプロテリウムでは凸型である。ディプロブネの錐体部の突出部分は複雑な位置を示し、頭蓋骨の下側とほとんど重なっていないのに対し、アノプロテリウムの錐体部の突出部分は内耳道の周囲で強く突出し、後部に向かって真っ直ぐになっている。亜弓状窩と内耳道の間に位置する錐体隆起の部分は、ディプロブネでは耳介骨の上端に近いが、アノプロテリウムでは下端に近い。亜弓状窩は、アノプロテリウムよりもディプロブネの脳の上錐体洞に近い。^[37]

ディプロブネの錐体骨には、大きくて鈍く平らな乳様突起と大きな乳様突起があるが、前者は水生または半水生偶蹄類の縮小した乳様突起とは矛盾している。耳の形態は水中での聴覚に特化していないため、ディプロブネが水中行動に特化していたという説は誤りである。側頭骨の内部には、亜弓状窩の外側に向かって溝が突き出ている。耳の内耳道は深い楕円形で、明確な縁で固定された境界があり、ほぼ同じ大きさの孔が2つある。内耳道付近の前部領域では、錐体骨の面積は縮小している。^[38]

骨迷路（骨耳の外壁）に関しては、聴覚に関与する空洞である蝸牛が骨迷路の全容積の50％を占める。D . minorの蝸牛形状指数（またはアスペクト比）は0.62〜0.72であり、蝸牛が平らではなく尖っていることを意味する。^{[38] [39]複数の標本に基づく}D. minorの蝸牛の長さは、18.1 mm（0.71インチ）〜19.7 mm（0.78インチ）と測定され、8％の変動がある。^[38]

D. minor の標本 UM ITD 1083 は、両耳間距離が 96 mm (3.8 インチ) と推定されており、耳に到達するまでの両耳間遅延関数は 277 μs (100 万分の 1 秒) になります。聴覚範囲に関する測定値に基づくと、D. minor はおそらく 44 KHzという大きな高周波数限界を持っていたと考えられます。別の標本 UM ITD 1081 は、高周波数限界が 32 kHz、低周波数限界が 0.35 kHz と推定されています。Diplobune の周波数限界は、高レベル範囲 (30 kHz から 44 kHz) が現存する陸生偶蹄類のほとんどと同様であるのに対し、低レベル範囲 (0.11 kHz から 0.4 kHz) は現存する偶蹄類に比べて高いことから、低レベルまたは高レベルの聴覚周波数限界に特化していなかったことを示唆しています。化石動物の聴覚周波数限界を予測するために使用される方程式が正確であるかどうかは定かではない。いずれにせよ、ディプロブネは水中での聴覚のための蝸牛の形態を示していない。^[38]

1928年、古神経学者ティリー・エディンガーは、シュトゥットガルト州立自然史博物館のコレクションから、頭蓋骨から採取した複数のD. bavaricaのエンドキャストについて記した。1つは完全なものだが、他のほとんどは部分的なものである。ほぼ完全な脳キャストは長さ9.2cm (3.6インチ)。嗅球は0.6cm (0.24インチ)だが、不完全な保存状態だった可能性がある。嗅球は広く、1つの塊に融合している。ディプロブネでは、小脳は大脳に匹敵するほど大きく、どちらも互いに接触していない。アノプロテリウム科は、大きな嗅球を持つ細長い脳と、同じくらい広い小脳と重ならない単純でまっすぐで溝のある大脳を特徴としていた。^[40]

1969年、コレット・ドゥシャソーは、既知のエンドキャストを持つ古第三紀の偶蹄類について、アノプロテリウムとディプロブネを含む広範な研究を行った。彼女は、どちらの動物でも、小脳と大脳を狭く深い溝が隔てていることを指摘した。小脳虫部は幅広く突出しており、他の小脳半球よりも突出している。しかし、小脳半球は外面で強力な錐体洞とつながっているため、突出はすぐには分からない。大脳半球を上から見た図では、後面に比べて前面が低い凸型をしている。鼻腔領域（または鼻領域）は大脳新皮質の上端に近く、そのため側頭葉に比べて低い前頭葉を構成している。矢状静脈洞は梨状皮質の外面にあり、特に背中の外側でよく分岐している。アノプロテリウムとディプロブネの大型種は、背中の鼻腔領域の外観も似ている。^[37]

大きな類似点があるにもかかわらず、アノプロテリウム科の脳にはいくつかの違いがある。例えば、アノプロテリウムの小脳一次溝（またはfissura prima）の正確な位置は、小脳虫部の前面領域が大脳半球と小脳の間の空間を覆う横洞に隠れているため、見つけるのが難しい。比較すると、ディプロブネは、大脳半球の基部に横洞が付いていて、そこから虫部が見える。ディプロブネの大型種では、古小脳は新小脳に比べて膨らんでいて、容積が大きく、幅が広がっている。小型種では、小脳虫部の溝が2つあり、1つは前端近くにあり（おそらくfissura prima）、もう1つはもう1つの長さの半分をわずかに超える程度である。そのため、小型種の古小脳は新小脳よりも小さかった。^[37]

ディプロブネの大脳半球の幅は、アノプロテリウムに比べて後方にある。ディプロブネの大脳半球の上面はより平らで、大脳新皮質は全長の約3分の1から前方に下がっており、嗅覚脚の基部と接続できるようになっている。これに対し、アノプロテリウムの同じ大脳半球の表面は凸型で、大脳新皮質はある程度厚みを保っている。ディプロブネの脳の後鼻腔領域は、領域が上昇する後端を除いて直線的である。^[37]

ディプロブネや他のアノプロテリウス科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、古第三紀前期から中期の有胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致している。^{[13] [41]}アノプロテリウム科は、葉食/草食に適したセレノドントまたはブノセレノドント型の小臼歯と臼歯を持ち、これはヨーロッパの後期始新世の環境傾向と一致している。アノプロテリウム科の犬歯は前臼歯状で、犬歯は全体として切歯などの他の歯と区別がつかない。この科の下顎前歯は穿孔性で長い。上顎大臼歯はブノセレノドント型で、下顎大臼歯はセレノドントの唇側犬歯とブノドントの舌側犬歯である。アノプロテリナエ亜科は、下顎大臼歯にメタコニドとエントコニドの間に第三の咬頭がないこと、および三日月形のパラコヌールを持つモラリフォーム小臼歯を持つ点でダクリザリナエ亜科と異なる。^[22]

ディプロブネは、類似の派生種であるアノプロテリウムと歯列が非常に似ているが、主にサイズが小さく、下顎臼歯の2つの前部結節（歯冠）が「双尖」（または2つの尖った）柱状の形状に溶接されている点で異なる。^[42] ディプロブネは多くの特定の歯の特徴によっても具体的に診断されるため、アノプロテリウムと比較して、診断は歯の特徴に重点が置かれる。上顎切歯は短い離開によって分離されている。I ¹は大きく、下向きで湾曲しているが、I ²と I ³はより小さく、前上顎内に垂直に収まっている。下顎切歯に関しては、I ₁と I _{2 は}丸く下向きであるが、I _{3 は}やや三角形であり、いずれも上顎内に垂直に収まっている。犬歯 (C) は、Anoplotheriinae に典型的に見られるように、切歯と区別がつかず、圧縮され、直線的 (または隆起) である。P ¹は犬歯に似ており、P ²と P ³は比較的長く、それぞれ後舌側にヒールがある。P ⁴は、唇側に突出した傍柱頭尖頭を持つ、やや三角形の形状をしている。P ₄は小さい。上顎臼歯はブノセレノドントで、5 つの尖頭 (つまり、臼歯が「五尖頭」である) を持ち、突出した尖頭配置を持つ。これは Anoplotheriidae と一致している。下顎臼歯は、傍円錐尖頭と傍円錐尖頭が融合しており、2 つに分かれた近遠心尖頭を形成している。^{[23] [22]}

アノプロテリウムとは異なり、ディプロブネの脊椎や肋骨の化石はそれほどよく知られていない。1870年にフラースはベルリンの博物館からディプロブネのものだと思われる1つの背椎、1つの腰椎、6つの尾椎（尾椎）について言及しており、尾椎の数はアノプロテリウムのものと似ている。しかし、その脊椎は彼の資料には図示されておらず、後の文献でも言及されていないため、その状態は不明である。^[4] 1982年のシュドレも脊椎標本については言及していないが、明らかに知られている脊椎に基づいて、アノプロテリウムとは異なり、 D. minorの尾は長くはなかったという仮説を立てた。^[15]

典型的な「偶蹄類」偶蹄類や、他のすべての種が三指症（3本指）であるのに対し、1種（A. commune ）が二指症（2本指）であるアノプロテリウムとは異なり、ディプロブネ属のすべての種は三指症である。^[29] D. secundaria ^[20]、D. quercyi ^[18]、およびD. minorでは、複数の肢の化石が知られている。^[15]ディプロブネは、その肢の形態に基づいて半趾行性または完全趾行性であると考えられており、結果として複数の種に対して共通の適応が提案されている。^{[15] [43]}右側の2本の指（指IIIとIV）は長さの点で似ているが、指IVがわずかに長く、左手の指（指II）は短く、他の2本の指から比較的離れている。各指には3本の指骨があり、第2指骨は第1指骨の半分の長さである。第3指骨の蹄の関節面は背側に盛り上がっており、蹄の可動性を示している。第3指と第4指の蹄は非対称で、現生の陸生偶蹄類やアノプロテリウムに似ている。^{[20] [36]}

肩甲骨は三角形で非対称、幅広です。肩甲骨指数は118と低く、広い胸郭と左右方向の動きのサポートの両方を示唆しています。肩甲窩は円形で、肩甲骨体部に対してほぼ垂直です。^[15]

1974年、スドレはD. minorの右上腕骨の遠位部について記述し、それがD. quercyiおよびE. filholiのものと少なくともいくらか類似していると述べた。上腕骨顆は丸みを帯びた球形で、外側唇は先行するDiplobune種と比較して「弱い」。上腕骨の橈骨窩はそれほど顕著ではないが、上腕骨の冠状窩はそれに比べてよく目立つ。D . minorの上腕骨滑車はEphelcomenusの滑車よりもはるかに深く、内側唇はD. quercyiよりも斜めになっている。上腕骨遠位端の上腕骨滑車 (外側の骨の突起) には、筋肉の関節のための複数の面がある。^[36] D. minorの完全な上腕骨の遠位端は、外側唇が小さく、滑車の幅が広く、滑車の重要性が高い点でD. quercyiやE. filholiと異なります。よく発達した上滑車は、指骨を曲げるために連結された強力な筋肉を示唆しています。 ^[15] Diplobuneのようなアノプロテリウス亜科の大腿骨の遠位端は、末端指骨とともに、アグリオコエリス科のAgriochoerusやDiplobunopsのものと似ていると考えられています。^[44]

D. minorの橈骨の下面には、月状骨と舟状骨の2 つの関節面があり、どちらも横方向の隆起で分離されている。骨の配置は、アノプロテリウム(ただし、関節面の凹みは少ない) やイエネコ科のものと似ている。橈骨とは独立して、尺骨の下端は圧縮され、引き伸ばされているが、アノプロテリウムは、その同じ端の輪郭がより四角形である点でディプロブネと異なる。ディプロブネの前肢内の手根骨の配置は、第 1 列 (または最下列) に月状骨、舟状骨、三角骨、第 2 列に有鉤骨(または鉤状骨)、有頭骨、台形骨である。^{[20] [13]}

月状骨の形状は、北アメリカのアノプロテリウムおよびメリコイドドン科の両方に似ており、前面は有鉤骨と有鉤骨の間の角に向かって長く延びている。月状骨の面と有鉤骨の接触部はほぼ直線状であるが、有鉤骨との関節面は凹状の関節面の外観を反映している。これらの手根骨の特徴は、アグリオコエリド類のAgriochoerusに類似し、メリコイドドン類のMerycoidodonとは異なることが観察されている。ディプロブネは、月状骨がより非対称な外観を持つ点でアノプロテリウムと異なる。舟状骨はより細長く、ほぼ楕円形の輪郭を持ち、上面で橈骨と関節する。下面には、月状骨用の小さな関節面と、隆起して台形と関節する長くて長い面がある。ディプロブネとアノプロテリウムはどちらも、有頭骨が台形と関節している証拠を共有している。アノプロテリウムは、橈骨の面がより単純で、骨表面の前半分しか占めず、有頭骨の分裂の証拠がほとんどない点でディプロブネと異なる。 ^[20]ディプロブネの月状骨は、アノプロテリウムと比較して有鉤骨と有頭骨の間に深く接続しており、手首の横方向の動きが制限されている。^[43]

手根骨の第 2 列では、台形、有頭骨、有鉤骨がそれぞれ中手骨第II、III、IV 指に対応しています。台形には、舟状骨と接合する最初は平らで強く凹んだ面と、有頭骨と接合する湾曲した面があります。台形の外側領域にも、僧帽筋表面筋に対応する小さな関節面があり、これは発達により失われた「第 1」指の名残を示しています。有頭骨の上面は、隆起によって、ほぼ垂直で真っ直ぐな輪郭で接合する月状骨の面がある小さい部分と、傾斜したわずかに凹んだ輪郭で接合する舟状骨の面がある大きい部分に分割されています。第 4 中手骨に対応する有鉤骨には、第 3 中手骨用の小さな面があります。Diplobune の手根骨の一般的な配置は、Anoplotheriumと同じです。^{[20]しかし、}ディプロブネの第2指はアノプロテリウムと比較して、舟状骨と台形の関節面がより広いため、より可動性が高い。^[43]

スドレは、 D. minorのものとされる後肢の化石についても記述している。D . minorの大腿骨は、小転子が球状の大腿骨頭に近いのが特徴で、両者の距離は骨の長さの 1/4 に相当するのに対し、A. communeやD. secundariaでは 1/3 である。腓骨の形態は初期の有蹄類に典型的であり、脛骨と接合するための面が近位側に形成されている。脛骨は近位関節面が強く後方に傾斜しており、膝が屈曲した姿勢であったことを示している。脛骨隆起は、アノプロテリウムと同様に、脛骨骨幹の中間部に達している。^[15]

ディプロブネや他のアノプロテリウム科の踵骨は頑丈で短い。踵骨支台（水平の棚で距骨棚とも呼ばれる）は薄いが横方向に広く、深腱屈筋はほぼ水平で踵骨の体部と 90° の角度をなしている。踵骨の状態から、ディプロブネは走行動物ではなく歩行動物であったことがうかがえる。踵骨支台の距骨面は、アノプロテリウムでは二重になっているが、 D. minorでは単純な曲面に縮小されている。立方体面はD. minorでは平らで踵骨の体部に対して 70° の角度で向いており、アノプロテリウムの面が凹面になっているのとは対照的である。面はD. bavaricaではより傾斜しており、踵骨の体部に対して 45° の角度になっている。アノプロテリン類では、踵骨のくるぶしに対応する関節面が半円筒形であることから、足の硬直性が示唆されると考えられる。^[15]

D. minorの距骨(または足首の骨)は幅も長さも大きいが、1883 年に Schlosser が暫定的にD. bavarica?に帰属させたものより短い。近位滑車の 2 つの唇は、外唇が内唇よりも高いため非対称である。遠位滑車の唇はそれに比べて対称である。支持面は中央で目立つしわで縁取られているが、これはSuinaや基底的な反芻動物にも存在するが、後の反芻動物には存在しない。支持面の平面形状は、その領域における踵骨の側方可動性のタイプに関して、反芻動物と Suine の中間の形態を示唆している可能性がある。^[15]

立方骨は、踵骨の大きな突起、黄趾の滑車、舟状骨、内楔状骨（3つの楔状骨の最も内側）の小さな領域、および第4中足骨趾の遠位側に相当する。舟状骨は非常に薄く、わずかな上昇から制限された2つの同様のサイズの凹面を持つ黄趾滑車に相当する。ディプロブネの楔状骨はアノプロテリウムに似ており、内楔状骨は舟状骨と第2中足骨に密接に付着している。中楔状骨（中央の楔状骨）は舟状骨と第2中足骨の間に挿入され、後者に弱く接触している。^[15]

ディプロブネの中足骨では、指骨が細い。II 指の第 1 指骨は、III 指と IV 指の中指骨と外観が似ている。III 指と IV 指の第 2 指骨には、背側から足底まで伸びる遠位の半円筒形の関節があり、第 3 指骨の可動性が高いことを反映している。II 指の遠位関節は指骨の背側まで届かない。3 本の指の第 3 指骨は同一で、形態的には鉤爪指骨と蹄指骨の中間である。最下部の関節レベルでは幅広で高いが、前部では細くなり、足底では平らになっている。^[15] D. minorの中足骨は基節骨に比べて細長く、中足骨と基節骨の長さの比率は2.2であるのに対し、D. quercyiでは1.6である。そのため、 D. minorは他の種に比べてより優雅（細身の体型）であった。 ^[36]

D. bavaricaとD. quercyiの体重推定値は、最近のDiplobune研究では提示されていないが、D. minorについては体重推定に関する研究がいくつか行われている。D. minor は少なくとも 1982 年以降、同属最小の種であると長らく示唆されてきた。^{[15]これは、1995 年に Jean-Noël Martinez と Sudre が、黄耆骨と M} ₁歯の寸法に基づいて古第三紀偶蹄目動物の体重推定を行った際に証明された。黄耆骨は、そのずんぐりとした形状とコンパクトな構造により断片化されにくいため、化石群集によく見られる骨であり、これが、黄耆骨が選択された理由である。イタルディエ産地（MP23）のD. minorの2つの体重推定値は異なる結果となり、 _M1では体重が15.867 kg（34.98ポンド）、アストラガルスでは20.369 kg（44.91ポンド）となった。これらの体重推定値は、研究対象となった他の偶蹄類の体重推定値よりも大きいが、他の多くのものよりも小さいものであった。2人の研究者は、M1地域に基づくD. minorの体重推定値は、アストラガルスに比べてわずかに過小評価であると考え_た。[ 27 ^]

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づいて、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検討し、その方法を以前にスドレとマルティネスによってテストされた古第三紀の偶蹄類に再適用した。研究者は線形測定値とその積に調整された補正係数を使用した。他のほとんどの偶蹄類の推定値と比較して、再計算されたD.マイナーの体重はわずかに高くなっており、以前の過小評価は、他のほとんどの偶蹄類よりもレンゲの比率が短かった結果である可能性がある。D .マイナーと他の古第三紀の偶蹄類の体重推定の結果は、以下のグラフに示されています。^[45]

Maeva J. Orliacらは2017年に、イタルディエス産の同種に属する5つの黄耆に基づいて、 D. minorの平均体重は19.9 kg (44 lb)であると示唆した。わずかに変形しているが完全な頭蓋骨標本UM ITD 43（16.5 cm (6.5 in)）に基づくと、推定体重は18.9 kg (42 lb)である。2つの体重推定値の平均は19.4 kg (43 lb)である。^[38] 2022年にWeppeは、体重の計算式に基づいて、D. secundariaはA. communeほど重くはないものの、体重が約130 kg (290 lb)の大型草食動物であると判定した。^[28]

シリル・ガニゾンとジャン＝ジャック・ルルーは、サン＝カプライズ＝デイメで発見されたD. secundariaの頭蓋骨に基づいて、その個体の大きさは体長が約2メートル（6フィート7インチ）、肩甲骨の隆起部までの高さが1.2メートル（3フィート11インチ）であったと示唆した。 ^[34]

ディプロブーンの足の特殊性はヨーロッパの古生物学の記録でよく知られているが、ディプロブーンの行動については1982年にシュドレによって仮説が立てられたばかりである。この古生物学者は、移動についてはいくつかの異なる仮説があるだろうと示唆した。最初の仮説は、ディプロブーンは第III指と第IV指を使って歩き、第II指を脚の後ろで折り曲げていたというものだが、シュドレは第II指が突出していたためこれを否定した。2番目は、ディプロブーンは第III指と第IV指を使って歩き、第II指は柔らかい斜面や泥だらけの土手では進行のブレーキの役割を果たしていたというものである。この仮説では、移動中に指が足の軸から離れることになるので、もしこれが真実であれば、第III指と第IV指の指骨は柔軟で広く、第II指は屈曲しかできなかったことになる。 3つ目は、ディプロブネは移動中に物体を掴んで運動を支えることができ、第2指で掴むことができたというものである。スドレはこの仮説を最も支持し、ディプロブネ小骨の頭蓋骨以降の要素（肩甲骨、脛骨プラトーの傾斜、上腕骨端）は前肢の側方運動能力を示唆しており、前腕の回内または回転運動と膝から後肢までの屈曲位を可能にしていたことを想起した。 ^[15]

解剖学的に特殊化した有蹄類という点では、ディプロブネの現代類似種は確実に存在せず、それが古生物学の仮説を大胆なものにしているとスドレは認識していた。しかし、歯列がハイラックス類と収束していることは食料資源の利用における類似性を示唆し、ひいては習性の類似性につながる可能性があると彼は示唆した。彼は、D. minor は葦、低木の幹、倒木の上を移動する点で少なくともいくらかはツリーハイラックス ( Dendrohyrax )に似ていると仮説を立てたが、 D. minor は完全な類似種ではなかった可能性もあると述べた。^[15]樹上性/半樹上性の仮説は、2014年にMétaisによってD. secundariaを含む属全体に適用された。 ^[43] Sudreは、イタルディ諸島の特定の動物相（齧歯類のTheridomyidae科、コウモリ科のEmballonuridae科、アンフィキオニデス科、カイノテリス科、バキテリス科）はより開けた景観を示唆し、他の動物相要素（アプロドン科、スキュリッド科、グリリッド科、トラグリッド科）は川岸に沿った樹木が茂った海岸または同様の水源との接触を示していると述べた。彼は、後者がD. minorの好ましい生息地であった可能性があると考えた。彼はまた、ドイツの古生物学者Kurt Heissigによって以前D. quercyiが水生の影響を受けた生息地に関連していることが示唆されたことにも言及した。そのため、シュドレは、イタルディエの地域ではD. minorがよく記録されているが、同様の時代の他の堆積物では知られていないことは、この種の生息地の特殊化を示唆していると主張した。^{[15] [46]}

動物の移動に用いられる敏捷性スコア（1 は極めて遅い、6 は速い）に基づくと、D. minor はカテゴリー 2（遅い）からカテゴリー 3（中程度に遅い）の範囲の敏捷性スコアに最もよく当てはまる。カテゴリー 1 スコア（ナマケモノのように極めて遅い）から除外することはできないが、トラグリッド類と比較して内耳の形態にばらつきがないことを考えると、これほど低速であった可能性は低い。しかし、 D. minor は頭蓋骨以降の形態から判断すると、決して速く動く動物ではなかった。他の偶蹄目と比較した耳の形態と測定値から、その移動は独特で特異なものであったことが示唆される。耳の形態から判断して、ディプロブネの水生または半水生の生活様式は選択肢から除外され、現在、ディプロブネの主な生活様式として樹上生活または半樹上生活が提案されている。^[38]

少なくともD. secundariaの鼻骨の細長い形状は、キリン科の動物に似た長くて先細りの舌を持ち、植物から枝を引き抜くことができた可能性があることを示唆している。その歯列は、より硬い植物を噛む適応性があることを示唆しており、この種の巨大で低いロフォセレノドン類の臼歯は、葉などの研磨性のある植物性物質を引き裂いて噛むことができたことを意味している。Gagnaison と Leroux は、D. secundaria はおそらくより孤独な生活を送っていたと示唆しており、この行動は 1822 年に Cuvier によって最初に示唆された。^[34]樹上性/半樹上性の行動であった可能性があるため、通性ブラウザーであるAnoplotheriumなどの他の葉食ブラウザーや、わずかに果実食であるPalaeotheriumやPlagiolophusなどのpalaeothereとニッチ分割の形で共存できた可能性がある。^{[29] [47] [48]}さらに、ディプロブネとプラギオロフスの歯の摩耗は、両者が互いに大きく異なる食生活を送っていたことをさらに証明している。ディプロブネの中歯列では、咬合面の起伏と歯尖の形状、歯の微細摩耗を研究し、始新世後期から漸新世初期にかけて一貫して丸い歯尖と高い咬合摩耗を示し、歯の微細摩耗に基づくとプラギオロフスに比べて歯の傷が少ないことが明らかになった。始新世から漸新世への移行期には、両者ともますます研磨性のある植物質を消費したが、ディプロブネは純粋に葉食性のブラウザであり、プラギオロフスとは異なり果物を食べることはなかった。^[47]

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期にはすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替わるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、ブノドント（または丸い）尖頭から葉食の食事のための切れ込み（すなわちロフ）へと変化した。^{[49] [50]}

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地に分かれていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカン半島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアである。^{[21]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアなどの他の陸地からほとんど隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。^[50]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[51]

MP18までに派生したアノプロテリックス類の出現は、体重が2,000kg（4,400ポンド）を超える最大のロフィオドン類Lophiodon lautricenseを含む、ヨーロッパ固有の奇蹄目ロフィオドン科がMP16で絶滅してからかなり後のことだった。ロフィオドン科の絶滅は動物相の入れ替わりの一環であり、それはおそらく、湿度が高く高度に熱帯化した環境から、開けた場所がありより研磨性の高い植生のある乾燥したより温帯の森林への移行の結果であった。生き残った草食動物相は、研磨性で季節的な植生に適応するために、歯列と食性戦略をそれに応じて変化させた。^{[52] [53]}しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に満ちていた。ヨーロッパに残っていた奇蹄目はパレオテリウム科のみで、果実食・葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパの支配的なグループとなった。^{[54] [55] MP16はヨーロッパの}ワニ形類のほとんどが最後に現れた時期でもあり、その中でアリガトロイドのディプロキノドンは後期始新世の熱帯気候の全般的な衰退に適応したため、唯一生き残った。^{[56] [57] [58]}

残念ながら、2つのDiplobune種、D. bavaricaとD. quercyiの時間的範囲は不明であり、現在、哺乳類古第三紀動物相帯では認識されていない。その結果、D. secundariaとD. minorのみが、それぞれMP18からMP20とMP22からMP23の時間的範囲を認識している。^{[22] [59]}

MP17aとMP17bのアノプロテリウス亜科の化石にかなりの空白があった後、派生したアノプロテリウス亜科のアノプロテリウムとディプロブネがMP18ユニットで初めて発見された。^[25]これらは西ヨーロッパの群島にのみ生息していたが、正確な起源と拡散経路は不明である。当時、アノプロテリウムとディプロブネは中央ヨーロッパ（当時は島）とイベリア半島に生息していたが、前者の属だけが後に海洋障壁がなかったためMP19までに南イングランドに拡散した。^{[22] [29]}

ディプロブーンは、MP18までに西ヨーロッパで多様な偶蹄目動物と共存しており、より広範囲に分布していたディコブニ科、タピルリダエ科、アントラコテリウム科から、キフォドン科、コエロポタミダエ科（最近多系統であると判明した）、セボコエリダエ科、アンフィメリキダエ科、カノテリウム科からなる他の多くの固有の科にまで及んでいた。 ^{[23] [30] [60] [61]} ディプロブーンは、イベリア半島固有のものも含め、MP19で典型的なパレオテリウム属に置き換えられるまで、パレオテリウム科動物とも共存していた。^[51]後期始新世のヨーロッパのクレードFeraeは主にHyaenodonta（Hyaenodontinae、Hyainailourinae、およびProviverrinae）を代表するが、Carnivoramorpha（Miacidae）とCarnivora（小型のAmphicyonidae）も含まれていた。^[54]後期始新世西ヨーロッパに存在した他の哺乳類グループには、レプティックティダン（Pseudorhyncocyonidae）、^[62]霊長類（AdapoideaとOmomyoidea）、^[63] 真正軟骨類（Nyctitheriidae）、^[64] 翼手類、 [50]ヘルペトテリウム科、^{[65]アパトテリウム} 類、 [ ^66]および固有種の齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、およびGliridae）がいた。^[67]上部暁新世以降ヨーロッパにのみ生息していたワニ類のディプロキノドンは、グラン・クーピュール以前の動物相とも共存しており、後期始新世までに絶滅した他のワニ形類との餌の分配により、昆虫、魚、カエル、卵を食べていた可能性が高い。[ 68 ^{] [69]ヘビ、カエル、}サンショウウオに加えて、MP16-MP20からは西ヨーロッパでも豊富なトカゲ類の集団が知られており、イグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、スナメリ科、ヘルペス科、ヴァラノイデア科が代表的であり、そのほとんどは西ヨーロッパの温暖な気温で繁栄することができた。^[70]

フランスのラ・デブルージュの MP18 産地は、D. secundaria が、ヘルペトテリウム科 のPeratherium、齧歯類 ( Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys )、ヒアエノドン類 ( HyaenodonおよびPterodon )、両生類のCynodictis、パレオテリウム類 ( Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium )、ジコブニ類の Dichobune、コエロポタミア科のChoeropotamus、セボコエリド科のCebochoerusおよびAcotherulum、アノプロテリウム科のDacrytheriumおよびAnoplotherium、タピルリド科のTapirulus、キシフォドン類のXiphodonおよびDichodon、カイノテリウム科のOxacron、両生類のエキャンプのMP19産地には同様の動物相がありますが、ヘルペトテリウム科のアンフィペラテリウム、シュードリンコキオン科のプセウドルリンコキオン、コウモリ（ヒッポシドロス、ヴァイラツィア、ヴェスペルティリアヴス、ステリニア）、霊長類（ミクロコエラス、パレオレムール）、カイノテリウム科のパロキサクロン、およびキシフォドン類のハプロメリクスも生息しています。^[59]

西ヨーロッパのグラン・クピュール事件は、古生物学の記録では新生代最大の絶滅および動物相の入れ替わり事件の一つとしてよく知られている。^[71]この事件は、より寒冷で季節的な気候を強制する事件と一致しており、その結果、西ヨーロッパの哺乳類の系統の60％が絶滅し、アジアからの動物相の移民がそれに取って代わった。^{[72] [73] [74]}グラン・クピュール事件は、結果として古生物学者によって3390万年前の始新世-漸新世境界の一部であるとされることが多いが、一部の人はこの事件が3360万～3340万年前に始まったと推定している。^{[75] [76]}この事件は、始新世-漸新世遷移、つまり古第三紀の大部分を特徴づけた温室世界から漸新世初期以降の冷室/氷室世界への急激な移行と直接相関している。気温の大幅な低下は、南極の氷床が初めて大きく拡大したことに起因しており、これによりpCO2_が急激に減少し、海面が約70メートル（230フィート）低下したと推定されています。^[77]

西ヨーロッパを他の陸地からかなり分離しているものの、グラン・クピュール以前にもある程度の移動があったとされる海路のダイナミクスは複雑で議論の的となっているが、多くの古生物学者は、バルカン半島や西ヨーロッパからの東方への移住者にとって以前は大きな障壁となっていた海路の乾燥化には、氷河作用とそれに伴う海面低下が大きな役割を果たしたことに同意している。グラン・クピュール以前のヨーロッパの主要な海路障壁としてトゥルガイ海峡がしばしば提案されているが、最近一部の研究者がこの認識に異議を唱え、始新世から漸新世への移行よりはるか前の3700万年前には既に完全に後退していたと主張している。Alexis Licht らは、グラン・クピュールは、大気中のCO2_の減少を記録している Oi-1 氷河期 (3350万年前) と同時期に起こった可能性があり、始新世から漸新世への移行までに既に始まっていた南極の氷河期を後押ししたのではないかと示唆した。 Oi-1氷河期は、最初の氷河期イベントと同様に、海面の大幅な低下を引き起こし、地球の気候を冷室/氷室環境へと押し進めました。^{[21] [78]}固有の偶蹄類の大部分の絶滅は、移入動物との競争、寒冷化による環境変化、またはその両方の組み合わせに起因すると考えられています。^[75]

漸新世初期には、後のアントラコテリウム類、エンテロドント類、反芻動物（イエバエ科、ロフィオメリクス科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（後のアムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラビ科、クマ科）、東ユーラシア齧歯類（エオミ科、クリケチダエ科、カストリダエ科）、および真正イエバエ科（エリナセダエ科）が到来した。^{[79] [80] [72] [81]}

グラン・クピュールでは、ヨーロッパ固有種だった多くの偶蹄目動物の属が絶滅した。その中には、アノプロテリウムや「コエロポタミデス科」の代表種（アンフィラガテリウム、コエロポタムス）、キシフォドン科（キフォドン、ディコドン）、アンフィメリクス科（アンフィメリクス）などがある。パレオテリウムやアコテリウムなどの有蹄類の属はグラン・クピュールを生き延びたが、それでもMP21までに絶滅した。^{[55] [23] [82]} ディプロブネ・セクンダリアも、サン＝カプライズ＝デイメの産地から明らかなように、他の様々な哺乳類種とともにMP20に最後に出現しており、グラン・クピュールまでに絶滅したことを示唆している。^[83]ディプロブネ属のいくつかの種の地層分布が不明瞭なため、どの種が生き残り、最終的にMP22までにD. minorに進化したかは不明である。^[22]

グランド・クッピュールの結果、グランド・クッピュール以降にアノプロテリウス科の化石が発見された場所はほとんどない。アノプロテリウス科の属で唯一生存が保証されていたのはディプロブネ属で、エフェルコメヌスの地層範囲は未だ解明されていない。ディプロブネ属の最後の種はD. minorで、最新の時期範囲はMP22-MP23であった。D . minorはスペインのカラフ（MP22）とフランスのイタルディ（MP23）の産地で知られている。^{[23] [22]}

前者では、D. minorはヘルペトテリウム科のペラテリウム、テリドミス科のテリドミス、アノプロテリウム科のエフェルコメヌス（？）、アントラコテリウム科のボスリオドン（最後のボスリオドンはアジアからの移民であることが知られている）とともに発見された。これらの動物相は森林と湿気の多い環境に生息していたようである。^[84]

MP23までに、バキテリウム分散イベントとして知られる既知の動物相イベントがすでに発生しており、バキテリウムと関連する齧歯類は以前はヨーロッパ西部に拡大できなかったが、後に拡大できるようになり、トラグリッドのイベロメリクスはバキテリウム関連動物と同じルートを使用してアジアから西ヨーロッパに分散しました。^[85] D. minorは、淡水環境につながる森林生息地を好む生息地の専門家であった可能性が最も高く、これは他のMP23の地域でディプロブネの化石がほとんどないことからも明らかです。^{[15]イタルディエスの堆積層からは、} D. minorに加えて、ヘルペトテリウム科のAmphiperatherium、ニクティテール科のDarbonetus、エリナケイ科のTetracus 、様々なコウモリ、齧歯類の大規模な集団、ヒアエノドン科のHyaenodonとThereutherium、両生類のAmphicynodon、謎のネコ科（Stenogale、Stenoplesictis、Palaeogale）、ニムラ科^のNimravus、古ヒラ...

• アノプロテリウム
• ダクリテリウム