ダクリテリウム

ダクリテリウム 時間範囲: 中期始新世から後期始新世44.9～34万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ダクリテリウム・オビヌムの下顎骨、フランス国立自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†アノプロテリウム科
亜科:	†ダクリテリナエ
属:	†ダクリテリウム ・フィホル、1876年[1]
タイプ種
†ダクリテリウム・オビヌム オーウェン、1857年[2]
その他の種
† D. elegans フィホル、1884 † D. プリスカム シュテリン、1910 † D. サトゥルニーニ シュテリン、1910
同義語
属の同義語 プレシダクリテリウム フィホル、1884 D. ovinumの同義語 ディコブネ・オヴィナ ・オーウェン、1854 ダクリテリウム アントラコイデス フィホル、1876 ダクリテリウム カイリュキシ フィホル、1877 ダクリテリウム・オビナス・ ライデッカー、1885 ダクリテリウム・カイラクセンス・ ライデッカー、1885

ダクリテリウム（古代ギリシア語： δάκρυ（涙、涙のしずく）＋ θήρ（獣または野生動物）、「涙を流す獣」の意）は、古第三紀の絶滅した偶蹄目動物の属 で、アノプロテリウム科に属する。西ヨーロッパの中期始新世から後期始新世にかけて生息し、アノプロテリウム科の2つの亜科のうち古い方であるダクリテリウム亜科のタイプ属である。ダクリテリウムは1876年にフランスの古生物学者アンリ・フィヨルによって初めて設置された。フィヨルは研究の中で、ダクリテリウムの歯列はアノプロテリウムやディプロブネなどのアノプロテリウムやディプロブネと似ているが、深い眼窩前窩と涙窩によって異なっていること、後者が属名の由来となっている。 D. ovinumはもともとDichobuneに分類され、 Dacrytheriumのタイプ種である。Henri Filhol は1884 年にD. elegansと命名し、 Hans Georg Stehlin は1910 年に この種をD. priscumとD. saturniniと命名した。

ダクリテリウムは中型の偶蹄目であり、歯の特徴によってアノプロテリウム亜科とは区別される。典型的には、この種はアノプロテリウム亜科には全く存在しない深い眼窩前窩を持つが、D. エレガンスの陥凹は他の種とは異なる。しかし、その歯と頭蓋の解剖学は、その他の点ではアノプロテリウム科に典型的であり、ダクリテリウムがアノプロテリウム科に属するのか、それとも独自の科に属するのかに関して歴史的に混乱を招いた。また、解剖学上の変化と時間の経過による歯列の大型化を考慮すると、 D. エレガンス- D. saturniniとD. priscum - D. ovinumの2つの進化経路を辿ったと認識されているが、この系統を提唱した研究者は後に後者の妥当性に疑問を呈している。

ダクリテリウムは、西ヨーロッパがユーラシア大陸の他の地域から隔離された群島であった時代に生息していた。この地域の同時代の種は、高度に固有であったため、広く分散していなかった。果実食性-葉食性の哺乳類が生息する亜熱帯-熱帯環境で、多種多様な偶蹄類および奇蹄類と共存していた。ダクリテリウム自体は葉食性であった可能性が高いが、頭蓋骨以降の証拠が全体的に乏しく、派生したアノプロテリウム亜科とディプロブネ亜科で想定される行動に異常な多様性があることから、その生活様式は不明である。

1876年、フランスの古生物学者アンリ・フィヨルは、フランスのケルシーのリン灰石鉱床で最近発掘された化石について記述し、その中には新しい属または種に属すると特定した骨が含まれていた。特定された「厚皮動物」の1つは、切歯、犬歯、臼歯の歯式が次のとおりである。3.1.73.1.7彼はこれを、アントラコテリウムのような他の化石哺乳類の属に似ていると考えた。標本は「特異な」上顎と下顎、そして全ての歯を備えた完全な頭蓋骨だった。頭蓋骨から、彼は属名ダクリテリウムを立て、種名D. anthracoidesを確立した。^[1]同年、フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェは、完全な頭蓋骨の上顎骨が同様に深い側方（または外側）の空洞を持っていることに基づき、ダクリテリウムをヒッパリオン亜科およびメリコイドドン類と比較した。 ^[3]属名の語源はギリシャ語で「dacry(o)」（涙、涙のしずく、流涙を意味する）と「thḗr」（獣または野生動物）から来ており、「涙を流す獣」を意味し、涙嚢と、目の表面から涙を排出する涙嚢を収容する機能に関連しています。^[4]

1877年、フィホルは属名をそのままに、種名D. anthracoidesをD. cayluxiに置き換え、この種の頭骨の図を作成した。^{[5] [6]彼は、1876年にラマンディン＝オート鉱床で発見した}ダクリテリウムの上部の完全な頭骨には、おそらくダクリテリウムのものと思われる下顎と脚の骨がいくつかあったことを強調した。フィホルは、その歯式が3.1.4.33.1.4.3彼によれば、その歯列はキフォドンよりもアノプロテリウムやディプロブネに似ているという。^[6]

フィホルは1884年にラマンディン＝オートのリン灰岩から小臼歯と大臼歯のある頭骨の断片に基づいて、別の小型の「厚皮動物」種を記載した。彼は、それがアノプロテリウムに非常に類似しており、第一小臼歯と第二小臼歯がダクリテリウムのものとほぼ同一であると述べた。しかし、非常に具体的な臼歯の違いに基づいて、彼は属名と種名をプレシダクリテリウム・エレガンスと提案した。古生物学者によると、ダクリテリウムと同様に、 P.エレガンスは上顎の上部の眼窩下孔の領域に陥没が見られた。 ^[7]フィホルは1880年にすでに「プレシダクリテリウム・エレガンス」という名前を作り出したが、^[8]それを有効にするための実際の定義がなかった。^[9]属名は古代ギリシャ語で「plēsíon」（近い）、「dacry(o)」（涙）、「thḗr」（獣または野生動物）に由来し、「近くの涙の獣」を意味する。^[4]

イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーは1885年に既知のアノプロテリウム科の種を再検討した。それ以前の1857年にリチャード・オーウェンはワイト島でキフォドン・グラシリスほどの大きさのアノプロテリウム科の動物について記述している。オーウェンはその後、その歯列がキフォドンやディコドンよりもディコビューンに近いことから、標本は新たに設置されたディコビューン・オビナ^[a]に属すると判断した。ライデッカーはディコビューン・オビヌス^{[a] が実際には}ダクリテリウムに属すると判断した。その後、彼はダクリテリウム・オビナムはダクリテリウム・カユキシの大型種であると述べた。さらに彼は「キフォドン・プラティセプス」はダクリテリウム・オビナムと同一の可能性があると考えた。^{[2] [11]}

1891年から1893年にかけて、カール・アルフレート・フォン・ツィッテルは、ミクストテリウムとプレシダクリテリウムをディプロブネと、アドロテリウム（種A. depressum）をダクリテリウムとシノニムとした。彼は、 D. cayluxense ^[a]とD. ovinumの妥当性、および「X. platyceps」と後者のシノニムを支持した。^[12]しかし、1892年にライデッカーはダクリテリウムの種についてレビューを行った。彼は、1855年にディコブネ・オビナをダクリテリウムに再分類したのは頭蓋骨の歯列に基づくものだと文脈を説明した。当時、彼は犬歯を含む歯の違いに基づいて前者と後者が異なると考えていたため、D. cayluxense はダクリテリウムの2つの異なる種の1つであると考えていた。しかし、ライデッカーが1892年の論文を書く前に、アーサー・スミ​​ス・ウッドワードがフランスのリン灰岩から、保存状態の良いD. cayluxiの下顎骨を含むさらなる化石証拠をライデッカーに提示し、ライデッカーはこれをD. ovinumと同義とするに至った。さらに、ライデッカーは、X. platycepsとDacrytheriumの以前の同義語を「根拠がない」と考えた。前者には後者にある涙窩が明らかに欠けていたからである。^[13]

1908年、ハンス・ゲオルク・シュテーリンは、アドロテリウムをダクリテリウムではなくミクストテリウムと同義とした。^[14] 1910年、シュテーリンはミクストテリウムの妥当性を再確認したが、プレシダクリテリウムをダクリテリウムと同義とし、その種をD.エレガンスに再分類した。彼は、X.プラティセプスをディコドン・クスピダトゥムと同義としたが、これは両者の歯列が近いことと、ダクリテリウムにある眼窩前窩を前者が欠いていることを理由とした。彼は古第三紀の偶蹄類の改訂版で、ダクリテリウムのさらに2つの種、D.プリスカムとD.サトゥルニニを立てた。D .プリスカムという名前は、この属の大型種を指す。シュテリンによれば、ルートヴィヒ・リュティマイアーは1891年にダクリテリウムの標本の存在を知っていたが、リデッカーの標本図に基づいてそれが実際にこの属に属するかどうか疑っており、シュテリンはこの結論は間違いだと考えた。2番目の種であるD. saturniniも頭蓋骨と歯の特定の違いに基づいており、化石が発見されたフランスのヴォークリューズ県のサン・サチュルナン・レ・ザプトの産地にちなんで命名された。 ^{[15] [16]}

ダクリテリウムは、古第三紀偶蹄目アノプロテリウム科に属するダクリテリウム亜科のタイプ属である。^[17]この科は西ヨーロッパに固有で、中期始新世から前期漸新世（約4400万～3000万年前、最古の記録は約4800万年前の可能性あり）まで生息していた。アノプロテリウム科の正確な進化的起源と分散は不明であるが、大陸が海路の障壁によってバルカナトリアや東ユーラシアの残りの地域などから隔離された群島であった時代には、大陸内にのみ生息していた。アノプロテリウム科と他の偶蹄目との関係は十分に解明されておらず、一部の学者はアノプロテリウム科をイシガイ科（古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含む）または亜目の近縁種と判定し、また反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える者もいる。^{[18] [19]}

ダクリテリウム属の歴史は、この属がアノプロテリウム科の亜科なのか、それとも「ダクリテリウム科」という別の科なのかという意見の相違により、論争の的となってきた。科名は1917年にシャルル・デペレによって初めて提案された。1978年にジャン・シュドレなど一部の古生物学者は科の階級に従うことを選択したが、1986年にジェリー・J・フッカーなど一部の古生物学者はこの系統群をアノプロテリウム科の亜科とみなした。^{[5] [20] [21]} 2007年の情報源は、ダクリテリウムがアノプロテリウム科に属すると決定した最近の系統解析に基づき、ダクリテリウム属を亜科とすることを支持している。これはアノプロテリウム科の2つの亜科のうちの1つであり、もう1つはアノプロテリウム亜科である。^{[17] [22] [23]}

ダクリテリウム亜科はより古いアノプロテリウム亜科だが、哺乳類古第三紀の範囲で実際に初めて出現した時期は不明である。アノプロテリウム科の最初の紛れもない出現はMP13であるが、その範囲はカトドンテリウムの場合のようにMP11やMP10まで広がった可能性がある。^{[17] [24]} ダクリテリウム自体はブノセレノドン類の歯列に近い偶蹄目としてMP13で紛れもなく初めて出現した。^{[25]新しい亜科アノプロテリウム亜科は後期始新世（MP15-MP16）または約41-40 Maまでに西ヨーロッパで}デュエロテリウムとロビアテリウムとともに初めて出現した。 MP17a-MP17bにおけるアノプロテリウス亜科の大きな空白期間の後、派生したアノプロテリウムとディプロブネがMP18までに西ヨーロッパで初めて出現したが、その正確な起源は不明である。^[26]ダクリテリウス亜科は、歯の形態に基づいて、アノプロテリウス亜科、ミクストテリウス亜科、およびカイノテリオイデアが由来した側系統亜科であったと最近示唆されているが、これが真実であるかどうかを確認するにはさらなる研究が必要である。^[27]

アノプロテリウム科内の系統関係に焦点を当てた研究を行うことは、ほとんどの属の化石標本が一般的に不足しているため困難であることが判明している。[ ^26]アノプロテリウム科、およびキフォドン科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科の系統関係も、臼歯のセレノドン類の形態が反芻動物または反芻動物に収斂しているため、不明瞭であった。 ^[27]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいた反芻動物と頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、セレノドン類のアノプロテリウム科、キフォドン科、およびカイノテリウム科を反芻動物に属すると考えた。^[28]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらを反芻動物よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科については異なる結果が得られており、それらが虎脚類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。^{[23] [29]}

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄目内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と近縁であることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群にあたる系統群を形成し、一方、ティロポダ科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに、系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[29]論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下のとおりである。^[22]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の西ヨーロッパに大部分が固有の基底的偶蹄類の系統樹を作成した。1つの系統群では、「ヨーロッパ固有のブノセレノドント」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシナ科が反芻動物とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下のとおりである。^[23]

2022年、ウェッペ氏は古第三紀の偶蹄類の系統に関する学術論文で系統発生分析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、すべてのアノプロテリウム属の系統学的類似性を調べた初めての系統樹ですが、すべての種が含まれているわけではありません。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成していることを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カイノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する以前の系統発生分析と一致しており、これらの科を系統群として支持しています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリイデア科とキフォドン科からなるアノプロテリオイデア上科という提案は、系統解析における系統の多系統性のため無効であると主張した。しかし、キフォドン科は、他の3つのグループとともに、より広い系統群の一部を構成することが依然として判明した。 ^[27]彼はまた、以前に「ダクリテリイデア科」からキフォドン科に移動されたレプトテリジウムが、ダクリテリイ科のカトドンテリウムとダクリテリウムとともに、側系統のアノプロテリイデア系統群の一部を構成すると提唱した。^{[30] [17] [27]}

ダクリテリウムは1876年以来、かなり完全な頭骨資料を持っており、目の前にある大きな涙窩、つまり「涙穴」で最もよく知られており、これが属名の由来となっている。^{[6] [16] [31]}ダクリテリウムに見られるような陥没は、現生および絶滅した反芻動物に見られる。^[32] ダクリテリウムは、現生動物で眼窩前腺が位置する特徴である眼窩前窩の存在でも知られている。これは、ウシ科動物やシカを含む一部の現生偶蹄類にも存在する。上顎を占める眼窩前窩は、1941年にネリー・デルモントによって、眼窩前窩を持つ他の哺乳類の中にも類似するものがないと示唆された。^[33]眼窩下孔は眼窩の近くにあり、袋状の延長として眼窩前窩とつながっている。^[16]深眼窩前窩はD. elegansを除くすべての種に存在し、D. elegansの眼窩前窩はそれほど深くない。^{[34] [35]}

ジェリー・J・フッカーとマーク・ワイドマンは、この特徴はD.エレガンス- D.サトゥルニニとD.プリスカム- D.オビヌムの系統が独立してこの特徴を獲得した可能性を裏付けると示唆した。^[35]この属で顕著な深い眼窩前部は、アノプロテリウム亜科のアノプロテリウムとディプロブネには存在しない。歴史的に、この特徴は下顎臼歯の前部内咬頭の癒合とともに、ダクリテリウムが他のアノプロテリウム亜科とは異なる進化系統であることを正当化するために使われてきた。しかし、それ以外では、ダクリテリウムの頭骨はアノプロテリウム亜科のものと非常に類似しているため、ヘルガ・シャープ・ピアソンは1927年にダクリテリウムがアノプロテリウム亜科と「進化的に別」であると考えられることに疑問を呈した。 ^{[36] [37]}

ダクリテリウムの現代の診断では、頭蓋骨の天井が低いこと、長く横方向に発達した鼻面と広くて空洞の眼窩前腔、眼窩後部の構造の欠如、後頭骨の外後頭部と鱗状骨の間の外側領域に側頭骨の乳様突起部が露出していることなどが挙げられる。^[17]ダクリテリウムの頭蓋骨は全体的にアノプロテリウムと構造が似ているが、大きな違いはアノプロテリウムの頭蓋骨の方が大きく、より強い筋肉を支えるために頑丈に作られていることである。ピアソンは、このような違いによって2つの属の近縁性が隔てられるわけではないと強調した。これは、ミクストテリウムの大型種が体格が異なっていても小型種と近縁性があり、トラの頭蓋骨が飼い猫の頭蓋骨と似ているのと同じである。^[37]

D. ovinumの頭蓋骨は三角形で、吻部に向かって細長く、後部は紡錘形、つまり中央部が広い紡錘形をしている。頭蓋骨には、 2 つの頭頂骨の縫合によって形成された強くて高い矢状隆起がある。この隆起は、外後頭隆起と上項線の両方を直角に結合している。頬骨弓は細く非常に突出しており、頭蓋骨の中で目立っている。後頭上骨 (または後頭骨の上部) はあまり広くはないが、頭蓋骨の後縁を通って、後頭傍突起(または突起) の端まで伸びている。頭頂骨は、曲線または波状の縫合によって、後頭上骨、前頭骨、側頭骨、および蝶形骨と結合している。前頭骨は最初は狭いがすぐに広がり、眼窩上孔によって貫通され、眼窩の外側に接する。^{[33] [37]}

ダクリテリウムには、後頭骨と鱗状骨を分ける側頭骨の広い乳様突起部があり、これは後頭骨の縁にある狭い骨片として始まり、鱗状骨縫合と位置が一致する。乳様突起は下側で広くなり、外側後頭骨突起まで下がり、鋭い隆起によって上部と下部に分割される。隆起は、鼓膜の後ろの鱗状骨の小さな突起とともに乳様突起縫合部の後ろにある。舌骨弓の鼓室窩は、茎乳突孔の前、乳様突起の後ろにある。窩は、鼓室頸と側頭骨の鼓室部後部との間の角度に位置している。^[37]

下顎では、下顎顆は高く、歯槽突起の縁より上に位置する。下顎の鉤状突起は関節顆から分離している。下顎の外面は深い咬筋窩によってくぼんでおり、顆の下には蝶形骨の翼突筋が明瞭に存在している。内面では、下顎角に内側翼突筋が終わる2つの椎間関節がある。下顎窩は大きく浅く、後方は鱗状骨の肩甲後突起からの顕著な突起によって制限されている。^[33]肩甲後突起は狭く、背後から大きな肩甲後孔が貫通している。この孔は頭蓋骨の主要な静脈通路の1つである。^[37]

コレット・ドゥシャソーは、この属の2つの脳のエンドキャスト（1つはD. ovinum、もう1つはD. cf. ovinum）に基づいて、これらの種の脳には屈曲部がなく、低い形状をしていると判定した。この古神経学者は、この属の脳の特徴の多くがアノプロテリウム科に典型的であると特定した。鼻溝は角度のある形ではなく、大脳新皮質の溝は円弧ではなく「縦」の弧を描いている。脳の下面の孔は互いに離れて整然と配置されている。^[38]

脳の小脳は、よく発達した大脳半球を持ち、深くて大きなくぼみによって分離されており、大きく発達した古小脳を強調するために、小脳の一次溝が明瞭に見られる突出した小脳虫部を持つ。同様に、新小脳と古小脳はどちらも大きいが、新小脳は古小脳よりも長く、わずかに右に傾いてから戻り、最終的に脳の矢状面に戻るため湾曲している。浮き彫りの横方向の隆起は、新小脳に顕著である。小脳半球は虫部よりも低い位置にあり、表面には弧状の大きな上錐体洞があり、これは新小脳の基部に付着しているが、前部で徐々に離れる。それは、前部領域で小脳の小脳片から離れる、広く不規則な凸面の上にあります。 ^[38]

大脳では、大脳半球が前端の長さの 4 分の 1 から急速に大きくなり、長さの 5 分の 4 ほどで徐々に最大幅に達します。大脳半球の前部には、狭く短く切断された前頭葉と、上面に長く離れた側頭葉があります。鋳型に基づくと脳の上面に位置する大脳の鼻溝は、上面図でははっきりと見えない大きな鼻脳の小さな大脳新皮質の境界を定めています。この溝は左側で停止し、右側に続いていますが、前鼻溝と後鼻溝と呼ばれる 2 つの部分の明確な痕跡があります。前鼻溝は深く刻まれており、下側は強く凸状になっており、大脳新皮質がその上に突出して鼻脳に張り出しているため、大脳新皮質のわずかな部分しか見えません。後鼻孔も明瞭に特徴付けられるが、後鼻孔ほど深くはなく、前部は直線状で、後部は上面に向かって隆起している。鼻脳は、横から見ると長さと高さの両方で大きな梨状皮質を有する。^[38]

大脳新皮質は滑らかであるが、その質感は左右で必ずしも同じではない。矢状静脈洞から離れた短い直線状の溝が、脳の正中軸に向かって前部から後部へ斜めに走っている。上シルビウス溝（または上シルビア）として知られる別の溝は、脳の下面でわずかに凸状になっており、右上に上方のくぼみまで伸びている。上シルビアはその後湾曲して前頭葉にある短い溝につながり、コレット・ドゥシャソーはこれを冠状溝と解釈した。^[38]細長い外側溝、上シルビア、冠状溝、および小さく斜めの溝は、その「カノテリオス類の平面」の特徴から、カノテリオス類のものと非常によく似ていると言われている。^[39]

ダクリテリウムや他のアノプロテリウム科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、これは古第三紀前期から中期の胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致する。^{[40] [41]}アノプロテリウム科は、葉を食べる食生活のために作られたセレノドント（三日月形の隆起形状）またはブノセレノドント（ブノドントとセレノドント）小臼歯（P/p）と大臼歯（M/m）を持つ。アノプロテリウム科の犬歯（C/c）は、全体として切歯（I/i）と区別されない。この科の下顎小臼歯は穿孔性で細長い。上顎大臼歯はブノセレノドント形状であるが、下顎大臼歯はセレノドント唇側犬歯とブノドント（または丸い）舌側犬歯を持つ。アノプロテリナ亜科は、三日月形のパラコヌールを持つモラリフォーム小臼歯と、メタコニドとエントコニドの間にある第三の咬頭を欠く下顎臼歯によって、ダクリザリナ亜科と区別される。^[19]

ダクリテリウムには様々な特有の歯の診断があり、そのいくつかは他のアノプロテリウム科のものと類似しているが、他のいくつかは特異である。上顎切歯 (I ¹ -I ³ ) は三角形である。犬歯 (C) は未分化で、アノプロテリウム科に典型的である。P ¹ -P ³は細長く、舌葉 (または分裂部) は十分に発達していない。P ⁴も三角形で、三日月形の舌側尖頭を持つ。P ₁ -P ₃は狭く鋭く、一方 P _{4 はプロトコニド尖頭に対して遠位舌側に位置するメタコニド尖頭を持ち、2 つの枝に分かれた弱いパラコニド尖頭を持つ。}ダクリテリウムの臼歯は「五尖頭」で、5 つの尖頭を持つことを意味する。これらの歯では、パラスタイル咬頭は突出したパラスタイル咬頭とつながっており、パラコーン咬頭とメタコーン咬頭の唇側はわずかに隆起しており、メソスタイル咬頭はループ状です。下顎大臼歯にはそれぞれ2つの三日月形の唇側咬頭と3つの舌側咬頭があり、合計5つあり、後舌側咬頭とパラスタイル咬頭は舌側に伸びています。^[17]

歯の咬合に関しては、下歯の尖端が上歯のくぼみに容易に収まるという特徴があり、この特徴は特に小臼歯で顕著である。ネリー・デルモントによれば、ダクリテリウムの咬合はイシガイ科のものと似ているが、主な違いはダクリテリウムには切断歯がないことである。^[33]

ダクリテリウムの指骨については、近縁種のアノプロテリウムやディプロブネとは異なり、明確な証拠がないため、19世紀から20世紀にかけては、指の数について3本^{[42] [43]}から4本^{[36] [44]と推測されていた。}アノプロテリウムやディプロブネのように頭蓋骨以外の証拠は豊富ではないが、ダクリテリウムは、 D.エレガンスやD.オビナムの黄耆など、いくつかの四肢骨から知られている。^{[28] [27]}

ダクリテリウム属の四肢骨のいくつかは、 1917年にデペレによって初めて記載された。踵骨は短く、後部の結節部で圧縮されており、鋭く厚い傾斜と丸い頭部につながっている。彼はまた、この属にレンゲ属を帰属させ、その形状は細長く、アントラコテリウム目のエロメリクスやイノシシ（Sus scrofa）のレンゲに似ていると記述した。 [ 5 ]しかし、¹⁹⁴⁷年にジャン・ヴィレとJ・プルダンは、レンゲは実際にはダクリテリウムではなくコエロポタマス属に属し、以前は後者に属していたものが前者に属すると再分類したと述べた。^[45]

これまでChoeropotamusのものと考えられていた黄耆は、垂直にねじれた外観を持つと Depéret によって説明されており、これが反芻動物の直線的な黄耆との違いであると彼は述べた。骨は短くずんぐりとしたプロポーションで、外見はAnthracotheriumのそれに非常に似ているが、 Anthracotheriumの黄耆との主な違いは、後関節の圧縮領域と、舟状骨と大腿骨の2つの関節面を分割する隆起の傾斜である。^{[5] Viret と Prudant は、} Dacrytheriumに再分類された黄耆は幅広で、脛骨滑車の縁が不均等であること、幅広い支持椎間関節、前部に限定された指滑車、および骨の外面に深い空洞があると考えた。これらの特徴は Anoplotheriidae に典型的であると判断し、 Dacrytherium がこの科に属することを支持した。レンゲのサイズは大きい（具体的にはコエロポタムスのものよりも大きい）にもかかわらず、研究者らはそれがダクリテリウムに属すると考えていた。^[45]

ダクリテリウムのレンゲの形態は、もともとヴィレとプルダンによって提唱されたように、アノプロテリウム亜科のアノプロテリウムとディプロブネのレンゲに似ているが、1995年にジャン＝ノエル・マルティネスとジャン・シュドレによって支持された。彼らは、レンゲは比例して幅広くずんぐりしており、支柱面はディコブネ科のメセロブノドンや亜科のドリオコエルスに比べて広いと報告した。アノプロテリウムとディプロブネの凹面とは​​対照的に、ダクリテリウムの支柱面は平らからわずかに凸面である。そのユニークな形態のため、アノプロテリウム、ディプロブネ、ダクリテリウムは現代の類似物にはない多くの特徴を持っていた。^[46]

ヴィレットとプルダントは、近位端によく保存された不完全な橈骨も観察した。彼らは、橈骨は3つの部分、すなわち上腕骨小頭と接合するためにくり抜かれた中央部分と、反対方向に傾斜した平面を形成する他の2つの外側部分から成っていたと述べた。顆面は滑車面に比べて発達しており、外側と前方の両方に傾斜している。これらの特徴は、典型的なアノプロテリウム科の解剖学的構造と一致しており、偶蹄目としては異例の前肢の可動性レベルに対応している。彼らは、2つの橈骨のうち1つはD. ovinumのものであり、Leptotheridiumのものではないと判断した。後者の属は前者の種よりも小さいためである。彼らがカトドンテリウムのものとした橈骨の第二近位端は、横方向に拡大した外観、より広い端部領域、そしてダクリテリウムに比べて分化が進んでいないより原始的な形状によってダクリテリウムのものと異なる。^[45]

1917年以来、デペレのような古生物学者は、歯の大きさに基づいてダクリテリウムの種の大きさの違いに気づいていた。デペレは、D. saturnini はD. elegansと同様に小型で、D. ovinumとは臼歯の寸法が小さいことのみが異なると説明した。D . saturniniとD. ovinumは分布域が互いに平行しており、おそらく属の異なる枝を表し、両方とも子孫を残さずに絶滅した。^[45]デペレの議論は1978年にシュドレによってさらに拡張され、D. saturniniとD. ovinum は最大の種であると同時にその系統の中で最新であり、したがってD. elegans - D. saturniniとD. priscum - D. ovinumの系統を構成すると述べた。^{[20] [17]}しかし、1988年にスドレは考えを変え、D.エレガンスが最大モル化に達したため、 D.サトゥルニニの祖先ではあり得ず、後者の子孫は不明のままである可​​能性があると判断した。^{[47] [34]}

マルティネスとシュドレは1995年に、黄耆骨とM1歯の大きさに基づいて、他の古第三紀偶蹄類とともにD. saturniniの体重を推定した_。黄耆骨は、ずんぐりとした形状とコンパクトな構造により断片化されにくいため、化石群集によく見られる骨であり、これがこの骨の使用を選択した理由である。サント・ネブール（MP18）産のD. saturniniの2つの体重推定値は異なる結果となり、 _M1では体重7.51 kg（16.6ポンド）、黄耆骨では13.187 kg（29.07ポンド）となった。研究者らは、 M1から得られたD. saturniniの体重は、黄耆骨から得られた結果に比べて過小評価されていると考えた_。 [ ^46]

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づいて、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検討し、その方法を以前にスドレとマルティネスがテストした古第三紀の偶蹄類に再適用した。研究者は線形測定値とその積に調整された補正係数を使用した。再計算の結果、1995年の結果と比較して推定値がいくらか低くなっており（ほとんどの他の偶蹄類よりもレンゲの比率が短いディプロブネ・マイナーを除く）、以下のグラフに示されている。 ^[48]

ダクリテリウムを含むアノプロテリウム科の古生物学は不明である。古生物学者は歴史的にアノプロテリウム科は頭蓋骨以降の形態が異常で、現代の偶蹄目動物には類例がないとしていたが、ダクリテリウムを含むほとんどのアノプロテリウム科の頭蓋骨以降の証拠が乏しいため、その行動はいまだに不明である。 ^{[45] [46]}現代の仮説は、ディプロブネの場合の樹上生活^{[49] [50]から}アノプロテリウムの場合の二足歩行まで多岐にわたり、ジェリー・J・フッカーも他のアノプロテリウム科動物が同様の行動を共有している可能性を推測している。^[28]あるいは、フッカーは1986年にダクリテリウムが純粋に地上性の葉食動物だった可能性を示唆した。^[21]

フッカーは1986年に、ダクリテリウムとミクストテリウムは異なる偶蹄類の科に属しているにもかかわらず、歯冠が低く、強いセレノドント性の臼歯に基づいて、類似した歯列を持っていることも指摘した。 ^[21]ダクリテリウム亜科とアノプロテリウム亜科は、ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類のセレノドント性歯列グループに属していたと考えられており、これはおそらく葉を食べる動物であったことを意味する。^[51]

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期にはすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替わるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、ブノドント（または丸い）尖頭から葉食の食事のための切れ込み（すなわちロフ）へと変化した。^{[52] [53]}

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地に分かれていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカン半島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアである。^{[18]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアなどの他の陸地からほとんど隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。^[53]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[54]

ダクリテリウムが初めて確実に出現したのは、MP13（4490万年前から4350万年前）で、 D. cf. elegansという種でした。^{[55]一方、} D. priscumは、MP14に遡るスイスのエゲルキンゲンの堆積物からのみ知られています。^[34] MP13までに、ダクリテリウム亜科は、奇蹄目（Palaeotheriidae、Lophiodontidae、Hyrachyidae）、非固有種偶蹄目（Dichobunidae、Tapirulidae）、固有のヨーロッパ偶蹄目（Choeropotamidae（ただし多系統の可能性あり）、Cebochoeridae、Mixtotheriidae、およびAnoplotheriidaeの他の種）、霊長類（Adapidae）と共存していました。アンフィメリクス科とキフォドン科はともにMP14層までに出現した。^{[51] [25] [56]}ダクリテリウムの初期の種の地層範囲は、後獣亜綱（ヘルペトテリウム科）、キモレスタス綱（パントレスティダエ科、パロキシクラエニダエ科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、エウリポティフラン類、コウモリ、アパトテリウム類、食肉目（ミアキダエ科）、およびヒエノドン類（ヒアイナイル亜科、プロビベリナエ亜科）とも重なっていた。^[57]他のMP13-MP14遺跡からもカメやワニ類の化石が発見されており、^{[58] MP13遺跡は地層学的には}ガストルニス科と古顎類の化石が発見された最新の遺跡である。^[59]

MP13レベルでは、D. cf. elegansの化石が、ヘルペトテリウム科のAmphiperatherium、ミアキア科のQuercygale、前生爬虫類のProviverra、イクイア科のHallensia、古爬虫類のPropalaeotheriumとPlagiolophus、ロフィオドン科のLophiodon、コエロポタミア科（ハプロブノドン、ラガテリウム、アンフィラガテリウム）、セボコエリド科のCebochoerusなど、他の多くの哺乳類の化石と共存していた。^{[55] [57] [17]}

D. elegansの紛れもない化石遺跡は、モルモン・エクレパン、ル・ブルトゥー、ロビアックなど、MP16 に遡るフランスとスイスのいくつかの遺跡で発見されています。^[34]ロビアックの産地は、D. elegansが、ヘルペトテリウム科のPeratheriumとAmphiperatherium、ハイエノドン類のParoxyaenaとCynohyaenodon、ミアキデス科のParamiacisとQuercygale、パレオテリウム ( Palaeotherium、Plagiolophus、Anchilophus ) 、ロフィオドン類のLophiodon、セボコエリド類のCebochoerusとAcotherulum、コエロポタミド類のChoeropotamus、ディコブニド類のMouillacitherium、ロビアシナ類のRobiacina、キシフォドン類 ( Xiphodon、Dichodon、Haplomeryx ) 、アンフィメリクス科のAmphimeryx、その他のアノプロテリウム科のCatodontheriumとロビアテリウム。^{[57]イングランドの}クリーチバロー石灰岩層などの化石の産地は、MP16産地でD.エレガンスの化石がいくつか発見されており、樹上性動物や葉食性および/または果食性の動物にとって閉鎖された森林環境を支えることができる亜熱帯気候を示唆している。^{[21] [60]}

MP16までに、動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、アリゲーター類の ディプロキノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類が絶滅した。^{[25] [58] [61] [62]}動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯性の環境から、開けた場所とより研磨性の高い植生のある乾燥した温帯の森林への移行に起因していると考えられている。生き残った草食動物は、研磨性で季節的な植生に適応するために、歯列と食性戦略を変化させた。^{[63] [64]}しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に満ちていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄類のグループであり、果実食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄類が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。^{[65] [51]}

後期始新世には、ダクリテリウム属にはD. ovinumとD. saturniniの2種が存在した。D . ovinumは地層学的にはMP17aからMP18に及び、D. saturniniはMP18からMP19（後者の動物群は3500万年から3400万年前まで）に及ぶ。^{[34] [55]}両系統は西ヨーロッパ内で同じ偶蹄目科やPalaeotheriidaeと大部分が共存していたが、^[57] Cainotheriidaeと派生したアノプロテリウム科のアノプロテリウムとディプロブネはいずれもMP18までに最初の化石記録に登場している。^{[17] [66]さらに、アントラコテ}リウム科、ヒエノドン亜科、アンフィキオニダエ科などいくつかの移動性哺乳類グループがMP17a-MP18までに西ヨーロッパに到達していた。^[57]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からはイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒラタトカゲ科など、西ヨーロッパでも豊富なトカゲ類の化石が発見されており、そのほとんどは西ヨーロッパの温暖な気候で生息することができました。^[67]

フランスのラ・デブルージュの MP18 産地は、D. saturniniが、ヘルペトテリウム科のPeratherium、齧歯類 ( Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys )、ヒアエノドン類 ( HyaenodonおよびPterodon )、両生類のCynodictis、パレオテリウム類 ( Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium )、ジコブニ類の Dichobune、コエロポタミア類のChoeropotamus、セボコエリド類のCebochoerusおよびAcotherulum、アノプロテリウム科のAnoplotheriumおよびDiplobune、タピルリド類のTapirulus、キシフォドン類のXiphodonおよびDichodon、カイノテリウム類のOxacron、アンフィメリス科のアンフィメリクス、アントラコテアエロメリクス。^[57]

• アノプロテリウム
• ディプロブネ