ディコドン（哺乳類）

ディコドン 時間範囲: 中期始新世– 前期漸新世 43.5～33.4 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ディコドン属の歯の残骸、バーゼル自然史博物館（左上から時計回りに） - D. ruetimeyeri、D. sp.、D. cervinum
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†シフォドン科
属:	†ディコドン ・オーウェン、1848
タイプ種
†トビイロハモグリバエ オーウェン、1848
その他の種
† D. cervinum オーウェン、1841 † D. frohnstettensis Meyer, 1852年 † D.シンプレックス・ コワレフスキー、1874年 † D. カルティエ リ リュティマイアー、1891 † D. subtilis シュテリン、1910 † D. ruetimeyeri シュテリン、1910 † D. lugdunensis Sudre、1972 † D. ステリニ スドレ、1973 † D. vidalenci? Sudre、1988 † D. ビロイ フッカー & ワイドマン、2000
同義語
属の同義語 テトラセレノ ドン・シュロスラー、1886 D. cervinumの同義語 テトラセレノドン コワレフスキー シュロッサー、1886 年

ディコドンは、キフォドン科に属する古第三紀 偶蹄類の絶滅した属である。西ヨーロッパに固有で、中期始新世から最初期漸新世まで生息していた。この属は、1848年にイギリスの博物学者リチャード・オーウェンが、イングランドのホードルの化石層から発見された歯の化石に基づいて初めて分類した。彼は、アノプロテリウム科やディコブニ科のような同時代の偶蹄類と歯列が似ていることに気づき、ディコブネ属の名称の由来となった。最終的に、この属はキフォドンにより近縁であることが判明し、現在11種が含まれるが、そのうち1種は同義語の可能性がある。

ディコドンは短歯（低冠）の歯列で、小臼歯は他の嘴歯類と同様に細長い。しかし、小臼歯の伸長の程度は全般的に強いが様々であり、第四小臼歯の「臼歯化」によって他の嘴歯類とは異なっており、最も初期の種は最上部の第四小臼歯が三角形であったのに対し、後期の種は四角形であった。吻部も嘴歯類に比べて短く狭い。2つの属の異なる形態は葉食性の異なる食性特化を示唆しているが、ディコドンの頭蓋骨以降の形態は嘴歯類に比べてあまり分かっていない。

ディコドンは、ユーラシア大陸から隔離された群島であった西ヨーロッパに生息していた。つまり、熱帯・亜熱帯の環境で、強い固有性をもって進化したさまざまな他の動物とともに生息していたということだ。この属は種が多く、中型の種だけでなく小型の種も多数含まれていた。D . cuspidatumとD. stehlini は特に大型だったが、化石の産地は1か所のみで知られている。対照的に、小型のD. frohnstettensisと中型のD. cervinum は、中期後期始新世から後期始新世にかけての多くの産地で頻繁に見られる。

この種と他のキシフォドン属は、さらなる氷河作用と季節性への移行、およびアジアからの移入動物の西ヨーロッパへの分散と同時期に起きたグランド・クーピュール絶滅/動物相の入れ替わりイベントによって絶滅しました。絶滅の原因は、移入動物との悪影響（資源の競争、捕食）、気候変動による環境の入れ替わり、またはこれら 2 つの組み合わせによるものと考えられています。

1848年、イギリスの博物学者リチャード・オーウェンは、有蹄類を偶蹄目と奇蹄目によって定義される分類群と認識した後、その「特異な」歯列に基づいてディコドン属を設立し、前者のメンバーとして分類した。ディコドンの歯と頭蓋の化石は、イギリスのホードルの始新世の地層からアレクサンダー・ピッツ・ファルコナーによって発見された。オーウェンは、上顎と下顎が似ているため、ディコドンの歯列はメリコポタマスとディコビューンの両方のものと似ていると述べたが、臼歯はアノプロテリウム科のものと似ているとも主張した。彼は歯の数と咬頭の鋭さからそれを導き、二名法でディコドン・クスピダトゥスを作った。^[1]属名ディコドンの語源は、古代ギリシャ語のδίχα (2) とὀδούς (歯)に由来し、ディコブネ属に類似した臼歯丘を持つことから由来している。^{[2]オーウェンは1857年に、1857年から1858年にかけて記載した}ディコドンの化石は乳歯を持つ未成熟個体のもので合計32本の歯であったのに対し、ワイト島のアラム湾付近で「ライト博士」が収集した化石に基づく成体の歯列は44本の完全な歯セットであったと記録した。^[3]

1852年、ドイツの古生物学者クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーは同僚のハインリッヒ・ゲオルク・ブロンに宛てた手紙の中で、フロインシュテッテン産のディコドンの化石について、その歯列がD. cuspidatusのものと似ていないことを伝えた。彼はその臼歯に基づいてそれが新種であると判断し、 D. Frohnstettensisと名付けた。^{[a] [4]}

1876年に出版された1874年のモノグラフで、ロシアの古生物学者ウラジミール・コヴァレフスキーは、ディコドン属の3つの有効な種、D. cuspidatus、D. Valdense、およびD. Frohnstettenseを認識した。コヴァレフスキーは明らかにD. Valdenseの帰属化石と語源を特定しなかったが、スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンは1910年に、コヴァレフスキーがこの種を、フランソワ・ジュール・ピクテ・ド・ラ・リヴによって以前記載されたが命名されていない化石に基づいていると示唆した。彼は、スイスのエゲルキンゲンの産地から小型の種が発見され、それはD. Frohnstettenseよりも小さく、カイノテリウムとほぼ同じ大きさであったであろうと述べた。不完全な資料のため新属を確立しないことに決め、彼は小臼歯の単純さに基づいてディコドンにD. simplexという種を割り当てた。^{[5] [6]}同年、イギリスの博物学者ウィリアム・ヘンリー・フラワーは、最後の小臼歯の形態の違いに基づいてディコドンがキフォドンと十分に区別できるかどうか疑問を表明した。^[7]

1885年、イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーはディコドンと他の偶蹄目動物を分類学的に再検討した。彼はディコドンが完全な歯式、セレノドン類の臼歯、およびキフォドンのような細長い小臼歯を持っていることを確認したが、四肢の解剖学は不明であるとも指摘した。彼は2種に言及したが、他のD. cuspidatusとD. cervinusについては触れなかった。後者は1841年にオーウェンによってすでに立てられ、ディコブネ属に分類されていた。 ^{[8] [9]}ドイツの古生物学者マックス・シュローサーは1886年にフランスのタルヌ＝エ＝ガロンヌ県の化石に基づき二名法のTetraselenodon Kowalevskiiを確立した。彼は、歯列が形が単純そうに見えるため、ピクテが化石をディコドンとしたのは誤りであると主張してこの属を正当化した。 ^[10]

スイスの古生物学者ルートヴィヒ・ルーティマイアーは1891年にエゲルキンゲンで発見された別の種の化石について記述しており、その化石はD. cuspidatusのものよりも小さい。ルーティマイアーは、この新種の上顎臼歯列の長さは17mm (0.67 in) から 20mm (0.79 in) で、下顎臼歯列の長さは22mm (0.87 in) で、D. cuspidatusの上顎臼歯列の長さが39mm (1.5 in) で下顎臼歯列の長さが44mm (1.7 in) であるのとは対照的であると述べた。ルーティマイアーはこれにD. Cartieriという種名を与えた。^[11]

シュテーリンは、1910年に発表した偶蹄目動物に関するモノグラフの中で、カトドンテリウムが有効な属であることを再確認する研究の一環として、D. valdense はC. robiacenseよりも古い名前であるにもかかわらず、明確に定義されていなかった可能性があると述べた。彼はまた、他の種であるD. cuspidatum、D. cervinum、D. frohnstettense、D. simplex、およびD. cartieriの有効性も支持した。このスイスの古生物学者はさらに、ディコドン属の2種を立てた。1つ目はスイスのモルモント産のD. subtileで、彼によると、小臼歯が長く狭まっている点で他の種と異なる小型種である。彼が認識した2つ目はエゲルキンゲン産のD. Rütimeyeriで、彼によると、これはD. Cartieriとほぼ同じ大きさである。彼はまたテトラセレノドンをディコドンと同義とし、歯列がD. cervinumと類似していることを理由にT. Kowalevskyiの説を無効とした。^[6]

1972年、フランスの古生物学者ジャン・シュドレは、フランスのリシュー産の歯列に基づいて、別の小型種であるD. lugdunensisを建てた。彼によると、この新種はD. cartieriとは異なる系統の一部であり、 D. simplexよりも大きいとのこと。また、T. kowalevskiがD. cervinumの同義語であることを確認した。^[12]翌年、シュドレはフランスのラ・デブルージュ産の大型の臼歯に基づき、別の種をD. stehliniと命名した。 ^{[13]ステリンの1910年の改訂以来有効とされていた}ディコドン属のすべての種は、1986年にジェリー・J・フッカーによってリスト化されたが、彼は命名の不一致を修正するためにD. subtileをD. subtilisに、D. frohnstettenseをD. frohnstettensisに修正した。 ^[14]

1988年、シュドレはフランスのル・ブルトゥーで発見された孤立した歯に基づいてD. vidalenciと名付けた別の種を確立し、その歯が非常に長い小臼歯を持っていたことに着目し、孤立した短い小臼歯に基づいてDichodon sp.をリストした。 ^[15]フッカーとマーク・ワイドマンは2000年にD. vidalenciをD. subtilisの可能性のあるシノニムとしてリストしたが、それ以外はD. stehliniを除く他のすべての種をリストした。さらに彼らはスイスのエクレパン市で中型の種D. biroiを確立し、 1946年に歯のホロタイプ標本を収集したフィリップ・ビロにちなんで種を命名したことを確定した。^[16]

ディコドンは、中期始新世から前期漸新世（約4400万年前から3300万年前）にかけて生息していた、西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目シフォドン科に属している。1889年にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、ディコドンがディコドン科という同じ科の単一種であったと示唆したが、これは現代の研究者には受け入れられていない。西ヨーロッパに同時期に生息していた他の偶蹄目科と同様、シフォドン科の進化的起源はほとんど分かっていない。^{[17] [18]}シフォドン科は、哺乳類古第三紀帯のMP14動物群で初めて出現したと一般的に考えられており、アンフィメリクス科とともに、大陸に出現したセレノドン類の歯列を持つ偶蹄目動物の最初の代表例となっている。^[19]より具体的には、 MP14までに最初に出現したキシフォドン類は、ディコドン属とハプロメリクス属であった。ディコドンとハプロメリクスは始新世後期まで存続したが、キシフォドンはMP16までに初めて出現した。別のキシフォドン類であるパラキシフォドンは、MP17aの産地でのみ発生したことが知られている。^{[20]前者3属は漸新世初期まで生き残り、}グランド・クーピュールの動物相転換イベントの結果としてすべて絶滅したことが記録されている。^[21]

Xiphodontidae およびAnoplotheriidae、Mixtotheriidae、Cainotheriidaeとの系統関係は、臼歯のセレノドント形態（または三日月形の隆起を持つ）が反芻動物またはtylopoda類に収斂しているため、不明瞭であった。^{[22]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいたtylopoda類と}頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、セレノドント科の Anoplotheriidae、Xiphodontidae、および Cainotheriidae を Tylopoda 類内と考えた。^[23]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらがtylopoda類よりも反芻動物に近いと考えている。異なる系統解析により、「派生した」（または新しい進化的特徴を持つ）始新世ヨーロッパ偶蹄目セレノドン科について異なる結果が得られており、これらの科が反芻動物に近いのか反芻動物に近いのかは不明である。^{[24] [25]}おそらく、シフォドン科は未知の二足動物群から発生した可能性があり、そのため、その反芻動物との類似性は収斂進化の例となっている。^[17]

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄目内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と近縁であることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナイド上科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科は、アンフィメリクス上科およびキフォドン科とともに系統樹の早い段階で分岐したと判定した（後者の科は、クラドグラムではキフォドンのみで表されている）。 ^[25]論文およびカノテリオイド上科に関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下のとおりである。^[26]

2022年、ウェッペ氏は学術論文の中で、古第三紀の偶蹄類の系統に関する系統発生分析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。彼は、自分の系統発生が、キフォドン科とアノプロテリウム科の類似性を提案した最初の正式な系統発生であると述べました。彼は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成することを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カイノテリウム科と他のヨーロッパ固有の古第三紀の偶蹄類に関する以前の系統発生分析と一致しており、これらの科を系統群として支持しています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリオイデア上科（アノプロテリイデア科とキフォドン科からなる）は、系統解析における系統の多系統性のため無効であり、2つの科はこれまで考えられていたほど近縁ではなかったと主張した。しかし、キフォドン科は依然として他の3つのグループとともにより広い系統群の一部を構成することが判明した。キフォドン科内では、ウェッペの系統樹はハプロメリクスをキフォドンとディコドンからなる系統群の姉妹タクソンとして分類し、後者2つを近縁関係とした。^[22]

ディコドンは、キフォドンに比べると、頭骨の解剖学的特徴に関して他の資料でそれほど詳しく議論されていない。ディコドンの頭骨についてわかっていることのほとんどは、1965年にフランスの古生物学者コレット・デシャソーが書いた観察に基づいている。彼女の研究と属の再構築は、バーゼル自然史博物館が所蔵するD. cf. cervinumの化石と、 1917年にフランスの古生物学者シャルル・デペレが記録したD. cervinumの下顎骨に基づいていた。 ^{[17] [27]}ディコドンの頭骨は高くて狭く、鼻骨の開口部は縮小しているように見える。^[28] D. cf. cervinumの頭骨は三角形で、特に後部が拡大し、鼻骨は四角形に見える。外鼻孔は中ほどの長さが広く、前上顎骨の前部から P2 の中ほどの長さまで伸びている^。前上顎骨の歯槽突起（または歯槽のある縁）は楕円形で狭い。鼻腔が狭まっている一方で、外鼻孔はより広く開いているように見える。鼻骨自体は狭く、かつ細長い。眼窩、つまり眼窩は前方に位置している。^[27]

上顎骨と涙骨は、吻部の側面にある最も大きな骨である。吻部の上半分では、上顎骨は涙骨の領域まで大きくくぼんでいるように見える。前上顎骨は、頭蓋骨の側面で切歯が観察できる点まで前方に突出している。前上顎骨‐上顎骨縫合は、鼻孔のわずかに外側の縁を占めている。前上顎骨‐鼻骨縫合は、第 2 小臼歯の中央まで前方に伸びている。上顎骨‐涙骨縫合は鼻から現れ、最初は真っ直ぐに見え、その後凹状に伸びている。ディコドンには、涙窩や頬骨窩など、すべて深いが形が個別的な、目立つ窩(骨のくぼみ)が複数ある。窩の位置が系統関係によるものか、頭蓋冠と副鼻腔の薄さによるものかは不明である。 D. cervinumの涙窩はよく発達しており、上顎骨、鼻骨、前頭骨の形態に影響を与えている。^[27]ディコドンの吻部はキフォドンのそれに似ているが、より短く狭い点で異なる。比較するとキフォドンの吻部はより丸みを帯びて細長い外観をしており、吻部を構成する上顎骨の高さはそれほど広くない。^[29]

ディコドンの口蓋骨はV字型である。矢状軸の両側では、硬口蓋はほぼ平らである。切歯孔は小さく、犬歯から第一小臼歯の中心まで伸びている。D. cf. cervinumの2つの切歯孔の間には丸い隆起があり、第3切歯のソケットで2つに分かれている。^[27]ディコドンの2つの口蓋孔のタイプは、どちらもキフォドンの口蓋孔と比率と位置が似ているが、キフォドンの口蓋孔はディコドンのものより長く、形態が異なっている。^[27]

ディコドンの下顎はアノプロテリウム科のダクリテリウムに似ているが、前部または体部が直線的で、歯列内の凸状が縮小している点で異なる。^[30]デペレ以来、下顎の解剖学的特徴に関する発表はほとんどない。^[27]これは、この属自体の解剖学的記録が比較的不完全であることの背後にある問題の一部であるが、ドゥシャソーはディコドンの頭骨が古第三紀のラクダ科のポエブロテリウムやオロメリクス科のプロティロプスの頭骨に似ていると判定した。^[31]

ディコドンの既知の脳のエンドキャスト（自然の脳の形をした鋳型）は部分的なものであり、左嗅球のある前部領域と後部領域で構成されています。嗅球は眼窩の後ろに位置します。^[27]

キフォドンとディコドンはどちらも、上顎と下顎の半分にそれぞれ3本の切歯、1本の犬歯、4本の小臼歯、3本の臼歯を備えており、^{[27] [29]、原始的な}胎盤哺乳類の歯の式と一致している。3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯がある。^[32]キフォドン科のメンバーとして、彼らは小さな切歯と明確な歯間隙（歯と歯の間にある隙間）の欠如を共有している。^[33]彼らはまた、他の歯と比較して不明瞭な犬歯と細長い小臼歯によって特徴付けられる。キフォドン類はさらに、臼歯状のP4プラス_P4^歯、4つから5つの三日月形の咬頭を持つ上顎臼歯、4つの隆起を持つセレノドント下顎臼歯、圧縮された舌側（口の内側の領域）犬歯、および三日月形の唇側（外側の領域）犬歯を持っている。^[17]

ディコドンの歯列は短歯性、つまり高歯冠型である。[ ^34]その小臼歯のほとんどは著しく長いが、P4^歯は臼歯化しており、より臼歯に似ており、P4_歯は3裂している。上顎臼歯はテトラセレノドント型、つまり4つの尖頭を持ち、全体的に半四角形をしている。種によっては、臼歯は上側でより圧縮されている。臼歯の前プロトクリスタ隆起（プロトコーンとパラコーンの尖頭につながるエナメル隆起）は非常に短い。^{[17] [31]}ディコドンの4つの尖頭の特徴は、最も早く出現したD. simplexを含むすべての種に本来備わっていた。しかし、D. simplexやD. ruetimeyeriなどの最も初期の種は、上顎の^P4歯が三角形ではなく、単一の内部結節（歯冠隆起）を持つ形状をしている。D . subtilis、D. cuspidatum、D. cervinum、D. frohnstettensisなどの後期の種は、半四角形のP4歯を持つ^。 [ ^27]

ディコドン属のすべての種は、細長い小臼歯によって定義されるが、そのような細長い程度によって個々の種を定義できる。しかし、細長い小臼歯の傾向は、提案されている系統関係との関係では不明瞭である。例えば、D. subtilis は、その極端な細長い点で、他のほとんどの種と比較して特殊化している。^{[13] Sudreによると、} D. vidalenciの細長い小臼歯の顕著性はD. subtilisのものと似ているが、これが2つの独立した系統が同じ形質を獲得した平行進化の例であるかどうかは不明である（ D. vidalenciの妥当性は疑問視されている）。^{[15] [16]}第4小臼歯のモル化の程度は、異なる種、そして潜在的には系統を定義するもう1つの形質である。スドレは、 D. ruetimeyeri - D. cartieriの仮説上の系統は、D. simplex - D. lugdunensisからなる別の潜在的な系統と比較して、より高いモル化の度合いを示したと示唆した。^[12]

ディコドンや他のほとんどのキシフォドン類の頭蓋以降の解剖学については、確かなことはほとんどわかっていない。キシフォドンだけが、全体的な解剖学に関する情報となる頭蓋以降の化石が適切に記録されている。^[17]デペレは1917年に、2つの足首の骨、すなわち、距骨と踵骨をD. cervinumに割り当てた。前者は、細長くて細長い形状と、広くて深い脛骨溝を備え、ダクリテリウムのものと外観が似ている。ディコドンに割り当てられた踵骨もダクリテリウムのものと似ており、キシフォドンや反芻動物の踵骨と比べて幅が狭いように見える。 ^[30]

キフォドン科は、その種が非常に小型から中型であるのが特徴です。ディコドンやハプロメリクスなどの有脊椎動物キフォドン類は、進化の過程でサイズが大きくなる傾向がありました。一貫して中型サイズのキフォドンや非常に小型から小型サイズのハプロメリクスとは異なり、ディコドンには小型から中型の種が含まれていました。^[17]大型種は、 D. cervinum、D. cuspidatum、D. stehlini、およびD. biroiで構成され、その他のD. frohnstettensis、D. simplex、D. subtilis、D. cartieri、D. lugdunensis、およびD. ruetimeyeriは小型です。^{[31] [16]}例えば、小型のD. lugdunensisのM ^{2は、長さ7 mm（0.28インチ）、幅7.7 mm（0.30インチ）です。 [17]比較すると、} D. stehliniの歯列は、 M ²の長さ13 mm（0.51インチ）、幅14 mm（0.55インチ）に基づいて非常に大きく、他の種と比較してD. stehliniとD. cuspidatumの巨大さを証明しています。この2つの非常に大きな種は、おそらく後世に現れた派生種であり、長くは続かなかったことが、^{[13] [31]}限られた単一の生息地から明らかです。^{[17] [35]}

2019年、ヘルダー・ゴメス・ロドリゲスらは、歯の測定値やアストラガリの測定値から計算した、キフォドンを含む古第三紀偶蹄目動物の体重推定値を発表しましたが、他のキフォドン属であるディコドンとハプロメリクスの体重推定値は計算していません。^{[36] [37]}

Xiphodontidae は西ヨーロッパのセレノドン偶蹄類グループであり、この科は葉食の食習慣に適応していた可能性が高いことを意味する。^[34] Dechaseaux は、2つのシフォドン類、XiphodonとDichodon は、北米の古第三紀のタイロポッドと比較して進化的に派生した可能性があると考えた。後者の属は、アノプロテリウムのDacrytheriumと比較して、より冠の大きい（短歯の）セレノドン類の歯列を持っていた。Dichodonは、反芻動物のような現存する偶蹄類と比較して歯列において現代の類似物がなく、葉食に大きく適応していた可能性が高い。 ^[14] DichodonとXiphodon は歯列の形態が異なり、異なる生態学的特殊化を示唆している。ディコドンは食物をすりつぶす機能のために前臼歯を徐々に臼歯化させたが、キフォドンは5つの尖頭を持つ臼歯という原始的な特徴を保持し、特殊な刃状の歯列へと移行した。^[27]

古第三紀のラクダ科動物と前肢の形態が類似していることから走行性に適応したと考えられているキフォドン以外のキフォドン類の頭蓋骨以降の証拠がないため、ディコドンとハプロメリクスの頭蓋骨以降の形態がキフォドンのものと類似していることを証明することは不可能である。歯と頭蓋骨以降の類似性から、キフォドンとディコドンはラクダ科動物のヨーロッパの生態学的対応物であった可能性がある。^{[17] [27]}

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期にはすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替わるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、ブノドント（または丸い）尖頭から葉食の食事のための切れ込み（すなわちロフ）へと変化した。^{[38] [39]}

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地に分かれていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカン半島（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアである。^{[40]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の陸地からほとんど隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。^[39]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[41]

化石記録に現れる最初の議論の余地のないキシフォドン類の種には、スイスのエゲルキンゲン-フッパーサンド産地のD. ruetimeyeri （MP13? または MP14?）とエゲルキンゲンα + β産地のD. cartieri （MP14）がある。 ^{[20] [35] [42]}その頃までに、それらは奇蹄目（Palaeotheriidae、Lophiodontidae、Hyrachyidae）、非固有種偶蹄目（Dichobunidae、Tapirulidae）、固有種のヨーロッパ偶蹄目（Choeropotamidae、Cebochoeridae、Anoplotheriidae）、霊長類（Adapidae）と共存していたであろう。AmphimerycidaeはレベルMP14までに初めて登場した。^{[34] [19] [43]}ディコドン属の初期の種の地層範囲は、後獣類（ヘルペトテリウム科）、キモレスタン類（パントレスティダエ科、パロキシクラエニダエ科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、エウリポティフラン類、コウモリ、アパトテリウム類、食肉目（ミアキダエ科）、およびハイエノドン類（ハイナイロウリナエ亜科、プロビベリナエ亜科）とも重なっていた。^{[20]他のMP13-MP14遺跡からはカメや}ワニ形類の化石も発見されており、^[44] MP13遺跡は地層学的に最も新しい、鳥類の系統であるガストルニス科と古顎亜科の化石が発見された遺跡である。^[45]

エゲルキンゲンα+β産地では、D. cartieriの化石は、ヘルペトテリウム科のAmphiperatherium、イスキロミス科のAiluravusおよびPlesiarctomys、擬似獣脚類のTreposciurus、オモミ科の Necrolemur、アダパピ科のLeptadapis、プロビベリア科のProviverra、パレオテリウム類（Propalaeotherium、Anchilophus、Lophiotherium、Plagiolophus、Palaeotherium）、ヒラキ亜科のChasmotherium、ロフィオドン科のLophiodon、ジコブニ科のHyperdichobuneおよびMouillacitherium、コエロポタミア科のRhagatherium、アノプロテリウム科のCatodontherium、アンフィメリス科のPseudamphimeryx、セボコエリス科のCebochoerusの化石とともに発見されています。タピルルス科のTapirulus、ミクストテリウム科のMixtotherium、およびキシフォドン類のHaplomeryxである。^[20] D. ruetimeyeriとD. cartieriはどちらも模式地でのみ知られており、地層の範囲が限られていることを意味する。^{[17] [35]}

MP16は、フランスのル・ブレトゥーの産地で明らかなように、最近の情報源によると、 D. cervinumとD. frohnstettensis（後者は別のMP16産地ラヴェルニュでも記録されている）が初めて出現した場所である^{[46] [22] 。また、} D. vidalenciも出現した。^{[15] [21]} ディコドンは、ル・ブルトゥーで、ヘルペトテリウム科のアンフィペラテリウムとペラテリウム、偽リンコキオニド科のレプティクティディウム、ニクティテリウム科の クリプトトポスとサトゥルニニア、ノタルク科の アンコモミス、オモミス科のネクロレムール、齧歯類（エルフォミス、グラミス、パラデロミス、レミス、スキウロイデス）、コウモリ（カルシニプテリクス、ヒッポシドロス、パレオフィロフォラ、ヴァイラツィア）、前生類のアロプテロドン、食肉目ケルシガレとパラミアキス、パレオテリウム（アンキロフス、プラギオロフス、パレオテリウム）、ロフィオドン科のロフィオドン、セボコエリド科のアコテリウムと記録されている。セボコエルス、アノプロテリウム科（カトドンテリウム、ダクリテリウム、ロビアテリウム）、ディコブニド科のディコブネとムイラシテリウム、アンフィメリクス科のシューダムフィメリクス、ロビアシナ科のロビアキナ、タピルリド科のタピルルス、その他のキシフォドン科のキフォドンとハプロメリクス。^[46]

MP16の後、動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、アリゲーター類の ディプロキノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類が絶滅した。^{[19] [44] [47] [48]}動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯性の環境から、開けた場所とより研磨性の高い植生のある乾燥したより温帯の森林への移行に起因していると考えられている。生き残った草食動物相は、研磨性で季節的な植生に適応するために、歯列と食性戦略を変化させた。^{[49] [50]}しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に満ちていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄目グループであり、果実食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。^{[51] [34]}

後期始新世には、単一の産地に限定されたディコドン属の2種、すなわちホルドル崖（MP17）のD. cuspidatumとラ・デブルージュ（MP18）のD. stehliniが記録されている。 ^{[17] [35]}一方、D. cervinumとD. frohnstettensisは、MP17aからMP20までのイギリス、フランス、スイスの複数の産地で記録されている。^{[17] [21]}その頃までに、カイノテリダエ科と派生したアノプロテリウス科のアノプロテリウムとディプロブネは、両方ともMP18までに最初の化石記録に登場した。^{[17] [52]}さらに、アントラコテリダエ科、ヒエノドン亜科、およびアムフィキオニダエ科など、いくつかの移動性哺乳類グループがMP17a-MP18までに西ヨーロッパに到達していた。^[20]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からはイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒラタトカゲ科など、西ヨーロッパでも豊富なトカゲ類の化石が発見されており、そのほとんどは西ヨーロッパの温暖な気候で生息することができました。^[53]

エキャンプの MP19 産地では、D. frohnstettensisは、ヘルペトテリウム科のAmphiperatheriumおよびPeratherium、シュードリンコキオニクス科のPseudorhyncocyon、コウモリ科のSaturniniaおよびAmphidozotherium、コウモリ ( Hipposideros、Vaylatsia、Stehlinia ) 、テリドミス科 ( Paradelomys、Elfomys、Blainvillimys、Theridomys ) 、アダパピクス科のPalaeolemur、ヒアイナロウ科の Pterodon、アンフィキオニクス科のCynodictis、パレオテリウム科のPalaeotheriumおよびPlagiolophus、ディコブニクス科のDichobune、コエロポタミクス科のChoeropotamus、アノプロテリウム科のAnoplotheriumおよびDiplobuneなどの生物と共存していたことが記録されています。カイノテリス目のオキサクロンとパロキサクロン、アンフィメリクス目のアンフィメリクス、その他のキシフォドン類のキフォドンとハプロメリクス。^[20]

グランド・クプール事件は、西ヨーロッパの新生代における最大かつ最も急激な動物相の入れ替わりの一つであり、より寒冷で季節的な気候を強制する事件と一致している。 ^[54]この事件によって西ヨーロッパの哺乳類の系統の60%が絶滅し、その後アジアからの移民に取って代わられた。^{[55] [56] [57]}グランド・クプール事件は、3390万年前の始新世と漸新世の境界に直接遡ることが多いが、事件が始まったのがそれより少し遅く、3360万年前から3340万年前だと推定する者もいる。^{[58] [59]}この事件は、始新世から漸新世への移行、つまり古第三紀の大部分を特徴づけた高温の温室世界から漸新世初期以降の冷涼な/氷室世界への急激な移行の最中かそれ以降に起こった。気温の大幅な低下は、南極の氷床が初めて大きく拡大したことによるもので、 pCO2_の急激な減少と、海面が約70メートル（230フィート）低下したと推定されています。^[60]

多くの古生物学者は、氷河作用とそれに伴う海面低下によってバルカン半島と西ヨーロッパ間の移住が増加したことに同意している。かつてヨーロッパの大部分とアジアを隔てていたトゥルガイ海峡は、グランド・クーピュール以前のヨーロッパの主要な航路障壁としてしばしば提案されているが、一部の研究者は最近この認識に異議を唱え、始新世から漸新世への移行よりずっと前の3700万年前には既に完全に後退していたと主張している。2022年、アレクシス・リヒトらは、グランド・クーピュールは、大気中のCO2_の減少を記録したOi-1氷河期（3350万年）と同時期に起こった可能性があり、始新世から漸新世への移行までに既に始まっていた南極の氷河期を後押ししたと示唆した。^{[40] [61]}

グラン・クピュール事件は、動物相の大規模な転換期でもあり、後期のアントラコテリウム類、エンテロドント類、反芻動物（イエバエ科、ロフィオメリクス科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（後期のアムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラビ科、クマ科）、東ユーラシアの齧歯類（エオミ科、クリケチダエ科、カストリダエ科）、およびエウリポティフ類（エリナセダエ科）の到来を象徴した。^{[62] [63] [55] [64]}

3つのキシフォドン属はすべて、MP20地域で最後に記録された。3つの属の消滅は、キシフォドン科の完全な絶滅を意味した。西ヨーロッパの他の多くの偶蹄目属も、グランド・クーピュール絶滅事件の結果として姿を消した。^{[21] [55] [17]}ディコドンや他の多くの哺乳類の絶滅は、移入動物相との負の相互作用（競争、捕食）、寒冷化による環境変化、またはこれら2つの組み合わせに起因すると考えられている。^{[58] [21]}