フィトサウルス

植物竜類 時間範囲:ラディニア語–ラエティア語、242～201.4 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 中期三畳紀の幽霊の系統である可能性があるが、[1]を参照。
カーネギー自然史博物館のレドンダサウルスの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
クレード:	真足類
クレード:	クルロタルシ
注文：	†フィトサウリア・ フォン・マイヤー、1861
サブグループ
†センテモドン? †クレプシサウルス? †ディアンドンゴスクス †メソリノスクス †オモサウルス? †パラスチダエ科 不確かな †ベロドン †コンプソサウルス †フランコスクス? †パリシア? †フィトサウルス †テルマトサウルス?
同義語
パラシア・ハクスリー、1875年

植竜類（ギリシア語でΦυτόσαυροι 、「植物トカゲ」の意）は、絶滅した大型の、主に半水生の 三畳紀後期の 竜脚類爬虫類である。植竜類は植竜目 （Phytosauria ）に属し、パラスクス類と呼ばれることもある。植竜類、パラスクス類、パラスクス科、および植竜科は、同じ種を含む同等のグループであると考えられることが多い。最近の研究では、より微妙なアプローチが提示されており、パラスクス科と植竜科を植竜類全体の中の入れ子になった分岐群として定義している。 2005年にポール・セレノによって、植竜類という系統がルティオドン・カロリネンシスと、アエトサウルス・フェラトゥス、ラウイスクス・ティラデンテス、プレストスクス・チニケンシス、オルニトスクス・ウッドワディ、クロコダイルス・ニロティクス（ナイルワニ）よりも近縁の全ての分類群として定義されました。 ^{[2]植竜類は長い鼻と重装甲を持ち、大きさ、外見、生活様式において現代の}ワニ類と驚くほど類似しており、収斂進化または平行進化の例として挙げられます。

「植物竜」という名前は「植物トカゲ」を意味し、植物竜の最初の化石は誤って植物食動物に属するものと考えられていたためである。^[3]

長年、植竜類は偽鰭綱（ワニ類の主竜類）の最も基底的なグループであると考えられており、鳥類（現生のもう1つの主竜類）よりもワニ類に近いと考えられていた。初期の主竜類の進化的関係に関する研究では、植竜類はワニ類と鳥類の主竜類が分裂する前に進化し、主竜類の姉妹分類群であると示唆されている。最新の研究では、植竜類を偽鰭綱に分類する以前の方法が維持されている。^[4]

植竜類は三畳紀にはほぼ世界中に分布していた。化石はヨーロッパ、北アメリカ、インド、モロッコ、タイ、ブラジル、グリーンランド^[5]、マダガスカルから発見されている。植竜類の化石はジュラ紀前期の岩石から発見されており、その分布範囲は三畳紀とジュラ紀の境界を越えている可能性がある。^[6]ディアンドンゴスクスによって証明されているように、中国の中期三畳紀の岩層にも存在していた可能性があるが、これが本当にこの系統群の一員であるかどうかはわかっていない。

植竜類は、特に頭蓋骨の形が大きく異なるなど、さまざまな形態が知られています。これらの変化は、動物の摂食や習性に関係しており、完全に進化による変化ではありません。長い吻を持つ（「長い吻を持つ」）植竜類は、細長い吻と、同歯類（すべて同じ）の円錐状の歯を多数持っています。これらの分類群は、おそらく高速の水生獲物を捕らえるのには適応していましたが、陸生動物を捕らえるのには適応していませんでした。パレオリヌス、ルティオドン、ミストリオスクスは長い吻を持つ植竜類ですが、明確な分類群（フリードリヒ・フォン・ヒューネのミストリオスクス亜科と命名）を形成していません。これは、プセウドパラトゥスなどの他の形態型が、他の長い吻を持つ分類群よりもミストリオスクスとより近縁であるためです。短吻型（「短い吻」）はその反対で、大きく幅広い吻と非常に強い頭骨と顎を持つ。前歯が目立つ牙で、後歯は食べ物を飲み込みやすい塊に切り分ける刃のような形をしているため、異歯類である。ニクロサウルスやスミロスクスなどのこのような分類群は、水を飲みに来た陸生動物など、より強い獲物を捕食する強力な分類群であった。吻が高い動物は、2つの異なるタイプの中間である。異歯類の歯列を有していたが、短吻型ほど極端に発達していなかった。プセウドパラトゥスは吻の広い吻を持つ長吻型のガビアルなど、現代のワニ類にも同様の形態的多様性が見られる。^[7]

様々な植物竜類の鼻先には鶏冠やそれに似た装飾がある。ニクロサウルスは鼻先に隆起があり、生前はケラチン質の鶏冠を支えていたと思われる。一方、ミストリオスクス・ウェストファリは骨質の鶏冠を複数持っている。^[7]

外見や生活様式はよく似ているものの、植竜類と本物のワニを区別する小さな違いがいくつかある。まず、植竜類の足首の構造は、どのワニよりも原始的である。また、口に水がいっぱい入っているときでも呼吸できるようにする骨質の二次口蓋がない。しかし、中生代の多くのワニが持っていたと推定されるように、植竜類にも肉質の口蓋があった可能性はある。植竜類はワニよりも装甲が優れており、重い骨質の甲板（化石としてよく見つかる）で保護され、腹部は腹肋骨（腹部の肋骨）の密集した配置で補強されていた。最後に、最も顕著なのは、ワニの鼻孔が鼻先の端近くにあるのとは対照的に、植物竜類の鼻孔が目の高さに近いかそれより上にあったことです。この適応は、体の残りの部分が水中に沈んでいる間も呼吸できるようにするために発達したと考えられます。

ほとんどのワニ類とは異なり、植物竜類は鋸歯状の歯を持っています。^[8]

2001年に恐竜アルバートサウルスの歯の生体力学に関する研究で、ウィリアム・L・エイブラーは植竜類の歯も調べ、歯の亀裂のように見えるほど細かい鋸歯があることを発見した。^[9] アルバートサウルスにも同様に亀裂のような鋸歯があったが、エイブラーは各鋸歯の基部に丸い空洞を発見した。これはより大きな表面積に力を分散させる役割を果たしていたと思われる。^[9]この空洞はアンプラと呼ばれ、鋸歯によって形成された「亀裂」が歯に広がるのを妨げたと考えられる。^[9]植竜類には歯の「亀裂」が広がるのを防ぐ適応が欠けていることが判明した。 ^{[9]エイブラーは別の種類の先史時代の捕食動物}ディメトロドンを調べ、この動物にも亀裂の広がりを防ぐ適応が欠けていることを発見した。^[9]歯から判断すると、ほとんどの植物竜属は肉食性、魚食性、またはその両方の組み合わせである。しかし、2つの分類群は、より硬い無脊椎動物を狩り、食べることにわずかに適応している。^[10]

植物竜類の微細摩耗パターンに関する研究では、ミストリオスクスは軟質無脊椎動物の消費者、ニクロサウルスは硬質無脊椎動物の消費者、スミロスクスとマケロプロソプスは肉食動物と魚食動物の消費者に属することが判明した。^[11]

植竜類は伝統的に陸上移動に関してはむしろ「原始的」な動物とみなされてきた。特にワニ類などの主竜類は、植竜類や他の擬竜類、恐竜、翼竜に見られる直立歩行を欠いている。しかし、アパトプスの生痕化石は、これらの動物が実際には主竜類の親戚のように直立歩行をしていたことを示している。^{[12] [13]}

ほとんどの植竜類は水生動物であると考えられており、実際、そのほとんどはそのような生活様式に適応している。例えば、植竜類に起因する泳ぎの跡が知られている。^[14]しかし、少なくともニクロサウルスは、より長い四肢の骨、よりまっすぐな大腿骨、より深い骨盤を発達させ、二次的に陸生の生活様式へと進化したようで、実際に陸生または湖沼の縁辺部に生息している。その深い上顎と相まって、セベシア人のような陸生捕食性ワニ形類と似た生活様式を送っていたと思われる。^[15]

逆に、ミストリオスクスのような長吻型の一部の種は水中生活にさらに特化し、海洋環境に生息していた。^[16]海洋で発見され、死後移動した形跡がほとんどないミストリオスクス・プラニロストリスの骨格は、この動物が海か近くの淡水環境で死亡したことを示し、パドルのような四肢を持ち、他のほとんどの植物竜類よりも陸上での移動に適していなかったことを示している。^{[17]さらに、}ミストリオスクスの尾は横方向に圧縮されており、推進力として使われていた可能性がある。^[18]

さまざまな植物竜類の頭蓋のスキャンから、これらの動物は一般的に長い嗅覚、境界が曖昧な大脳領域、背腹方向に短い骨内迷路、大きな前眼窩静脈洞と硬膜静脈洞を含むさまざまな洞を持っていたことが示唆されている。一般的なバウプランはワニ類のものと漠然と似ているが、複数の洞、より小さな大脳半球、より小さな骨内迷路の存在で大きく異なる。類似点は、祖先の主竜類のデザインに関連して原形質的であると考えられており、アベメタタサル類に見られる多くの特徴を欠いているが、生活様式の点での収束も役割を果たしている可能性がある。^[19]

今のところ植竜の卵は発見されていない。チンル層には足跡に関連する穴があるが、これらの「巣」は砂岩の風化の結果であると思われる。 ^[20]最近の研究では、親の世話を受けていた可能性が示唆されている。^[21]

最初の植竜化石が発見されたとき、それがどのような動物/種であるかはすぐには分かりませんでした。科学に知られる最初の植竜種は、 1828 年に G. イェーガーによって「円筒形の歯を持つ植物トカゲ」という意味のPhytosaurus cylindricodonと命名されました。これは、彼が顎に詰まった石化した泥が草食動物の歯であると誤って信じたためです。標本は診断するにはあまりにも質が悪く、この種名はもはや有効ではありません。このグループの名前である Phytosauria は、この最初の種に基づいて 1861 年にドイツの古生物学者ヘルマン フォン マイヤーによって造られました。

次に記載された種は、フォン・マイヤーによる1844年の『フォン・マイヤーとプリニンガー』のベロドン・プリニンガーリである。パラスチア（ワニと非常によく似ていたため、「ワニと並んで」という意味）という全体的により適切な名前は、1875年にトーマス・ハクスリーがインド産の種パラスクス・ヒスロピ（チャタジー、1978）を発見し、部分的な鼻先に基づいて命名した際に作られた。この標本も通常は診断に不適切とみなされ、パラスクスという名前はパレオリヌスに置き換えられた。パラスチダエ科とフィトサウルス科という名前は、今でもさまざまな専門家によって使用されているが、これらの動物が明らかに肉食性であることが示されているにもかかわらず、「フィトサウルス」がこれらの動物の標準的な属名となっている。

植竜類は、未知のクルロタルサンの祖先から進化して、カーニアン期またはラディニアン期に初めて出現しました。陸生だった現代のほとんどの主竜類とは異なり、最も古い既知の植竜類でさえ高度に特殊化した水生動物であるため、明確な中間形態はありません。しかし、最近の研究では、ディアンドンゴスクスは基底的な植竜類であると示唆されています。これが事実であれば、この分類群は、植竜類と以前の主竜類の間の架け橋となるでしょう。^[22]

最古の植竜類は伝統的にパレオリヌス属に分類されているが、現在では多系統であると考えられている。パラスクスと関連する基底種は広く分布していたことから、植竜類は初期にはパンゲア全体に分散しており、分布の地理的障壁はほとんどなかったと考えられる。南端の地域でのみ稀少であり、これはおそらく乾燥化が進んだためである。^[23]

やや進化して大型化した形態であるアンギストルヒヌスは、同時期か直後に出現する。後期カーニアン期には、これらの動物は両方とも、ルティオドン、レプトスクス、巨大なスミロスクスなどのより特殊化した形態に取って代わられた(Lucas 1998)。カーニアン-ノーリアン期の絶滅はこれらの動物が絶滅したことを意味し、前期ノーリアン期にはニクロサウルスやプセウドパラトゥスなどの新属が出現する。これらは両方とも、最も派生した植物竜類の系統群であるプセウドパラティナエに属する。後期中期ノーリアン期には、進化して特殊化した魚食性のミストリオスクスが出現する。この広範囲に分布する動物の化石は、ドイツ、北イタリア、タイで知られている。最後に、北アメリカ南西部の大型レドンダサウルスと、ヨーロッパの長い吻部を持つ (背吻)アンギストルヒノプシス ルエティメイエリが、このグループをラエティアン期まで継続した。植竜類の足跡（生痕分類群 アパトプス）は、米国東海岸のレーティアン後期（ニューアーク累層群）からも発見されている（オルセン他、 2002年）。これは、植竜類が三畳紀の終わりまで繁栄した動物であり続けたことを示している。そして、約2億年前の三畳紀 末の絶滅イベントで、他の多くの大型クルロタルサ爬虫類とともに絶滅した。

ジュラ紀最下部の岩石から植物竜の化石が発見されたという報告がある。フランスのジュラ紀前期の堆積物から発見された歯のいくつかは植物竜の歯であると特定されているが、他の研究ではそれらは誤認されたか、後期三畳紀からジュラ紀前期の堆積物に作り直されたと主張している。1951年、中国のジュラ紀前期下部陸豊層群で部分的な上顎が発見され、植物竜の新属パキスクスとして記載されたが、2012年の研究では化石は竜脚形類恐竜であると再解釈された。^[24]

イングランドのサマセット州ウォッチットの町にあるヘッタンギアン初期地層から、ロンギロストリンの主竜類の下顎の断片が記載されている。テレオサウルス科のタラットスクス類は植物竜類に似たロンギロストリンの顎を持ち、ジュラ紀には一般的だったが、最初期のジュラ紀の岩石には現れていない。下顎はタラットスクス類よりも既知の植物竜類のものに似ており、ミストリオスクス属に近縁の植物竜類に属する可能性が高い。最初期のジュラ紀に植物竜類が存在していたため、タラットスクス類は当時同様の生態学的地位を占めることができなかった可能性がある。^[25]しかし、より最近の研究では、顎の断片はヘッタンギアン以前の岩石ユニットから来たものであり、したがって三畳紀後期のものであると示唆されている。^{[24]また、}マグネシアン礫岩の年代がジュラ紀前期（ヘッタンギアン）まで遡る場合、リレヤスクスがジュラ紀前期まで生き延びていた可能性がある。 ^[26]

植竜類は一般的に、ワニ類とその絶滅した近縁種を含む主竜類の系統群であるクルロタルサ類の最も基底的なグループであると考えられている。 ^{[27] [28] [29]植竜類は、通常、}アエトサウルス類、ラウイスクス類、ワニ形類を含む他のすべてのクルロタルサ類を含むスキアと呼ばれる系統群から除外されることが多い。^{[29]いくつかの研究では、植竜類と}オルニトスクス科やスキアなどの他のグループとの間に多分裂が見つかっている。これらの場合、植竜類が最も基底​​的なクルロタルサ類であるかどうかは不明である。^{[30]クルロタルサンの}系統発生に関する最も初期の研究の一つで、セレノとアルクッチ（1990）はクルロタルサンがフィトサウルス類、オルニトスクス類、およびより派生したスクス類からなる単系統群であると結論付けたが、その系統樹では3つのグループの間に三分法を作成した。^{[31]この三分法を解決するにあたり、パリッシュ（1993）はフィトサウルス類ではなくオルニトスクス類を最も基底的なクルロタルサン類と位置付けた。しかし、セレノ（1991）や}ベントンら（2010）などの他のほとんどの研究では、フィトサウルス類はクルロタルサン類の中で最も基底的な位置にあるとされている。^[32]以下はベントンら（2010）から改変したクラドグラムで、広く受け入れられているフィトサウルスの系統関係を示している：^[29]

古生物学者スターリング・ネスビット（2011）による初期の主竜類の系統解析では、植竜類と主竜類の間に姉妹分類群の関係があることを強く裏付ける結果が出た。 ^[2]もしこれが事実なら、植竜類は擬鰭綱の外側、主竜類の中でより基底的な位置に置かれることになる。植竜類はワニ類と恐竜の両方の祖先に近縁であると考えられる。さらに、クルロタルシの系統の定義は、しばしば植竜類を含めることで定義されるため、変更されることになる。したがって、この系統発生では、クルロタルシには植竜類とその他すべての主竜類（恐竜を含む）が含まれることになる。^[33]以下は、ネスビット（2011）による植竜類の位置を示す系統樹である。^[2]

ストッカー（2010）の系統解析では、パレオリヌスは基底的植物竜類として植物竜科の外に位置付けられた。この系統解析では、植物竜科と植物竜類は同義ではない。ストッカーはまた、レプトスクスやスミロスクスを含む派生的な植物竜類のためにレプトスコルファという系統群を作った。^[34]

エズクラ (2016) はネスビットの分析を更新し、植竜類が再び基底的な偽鰓類の主竜類のグループであることを発見した。彼の研究では、ネスビットが主竜類ではなく植竜類に欠けていると主張した 10 の系統学的特徴を分析し、偽鰓類から植竜類を除外した。特徴のうち 4 つ (正中線で出会う上顎骨のよく発達した口蓋突起、細長い蝸牛陥凹、尺骨の外側の結節、踵骨結節の特定の方向) は、ネスビットの植竜類の位置付けを裏付けることが確認された。しかし、10の形質のうち1つはユーパルケリアで見られ（前骨にのみ存在する外転神経の出口孔）、もう1つはプロテロチャンプシ類で見られ（腫れた上腕二頭筋結節）、そのため植竜類でこれらの形質が欠如しているのは、基底形質ではなく反転である可能性がある。もう1つの形質（上顎の水平突起に接する前眼窩窩）は、基底植竜類パラスクスで見つかっている。形質の1つ（中足骨に比べて短い中手骨）はどのクルロタルサウルス類でも分析が難しく、もう1つの形質（大腿骨の内側結節）はプロテロチャンプシ類とパラスクスの両方で見つかっている。形質の1つ（黄耆の脛骨面の分割）はマラスクスとヌンダスクスにも見られなかったため、主竜類では可変的な存在であった。この再分析は、植物竜類と擬鰭類を結びつける多くの特徴の観察と合わせて、植物竜類は非主竜類の主竜形類よりも擬鰭類である可能性が高いという結論に達した。以下の系統樹は、エズクラの研究における3回目の系統解析の4番目の厳密な縮小コンセンサスツリーの簡略版である。この系統樹は、真足類グループの分類群のみを示している。^[35]

植物竜類に属する可能性のある後期三畳紀の糞石からは、線虫の卵とおそらく原生動物の 嚢子が発見された。^[36]

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• 翻訳と発音ガイド
• 植物竜類の生活習慣に関する予備的な生体力学的分析
• 植物竜類 – 古生物
• ミッコの系統樹 – 分岐樹
• 三畳紀の大群集パート 1 – チンルとニューアーク – 植物竜に関する資料

ウィキメディア・コモンズには、植物竜類に関連するメディアがあります。