エルペトスクス科

エルペトスクス科 時間範囲:三畳紀中期-後期、247～208.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
FMNHのパリングトニアの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	スチア
家族：	†エルペトスクス科 Watson , 1917
サブグループ
†アーケオペルタ? †ダイオプラックス? †エルペトスクス †パゴスベナトル †パリングトニア †タルジャディア

エルペトスクス科は、擬鰓類の主竜類の絶滅した科である。エルペトスクス科は、1917年にDMSワトソンによってエルペトスクスを含む科として命名された。^{[1]この科には、}スコットランドの後期三畳紀の模式種Erpetosuchus granti、米国東部の後期三畳紀のErpetosuchus sp. 、タンザニアの中期三畳紀のParringtonia gracilisが含まれる。^{[2]この科には、}ドイツ後期三畳紀のDyoplax arenaceus、^[3]ブラジルのArcheopelta arborensisとPagosvenator candelariensis、アルゼンチンのTarjadia ruthaeも含まれる可能性がある。^[4]

エルペトスクス科はしなやかだが装甲の厚い肉食性擬鰭類である。首から尾にかけて2列の重なり合った装甲板（骨板）が伸びており、背中と尾にもさらに1列あり、脚とおそらく腕にも小さな楕円形の骨板があった。骨板には珍しい深い窪みがあり、形や厚さは分類群によって異なっていた。^[4]

エルペトスクス科はまた、上顎歯が口の前部に限られているという特徴がある。エルペトスクスとパリングトニアの歯は鋸歯状ではなく、わずかに内側外側に圧縮されているだけだったが、タルジャディアの歯は薄く鋸歯状で、他の肉食性主竜類によく似ている。エルペトスクス科はまた、幅広い上顎骨と、深眼窩のほぼ中央に眼窩窓があり、その周囲は骨の隆起で完全に囲まれていた。眼窩の腹側縁を構成する隆起の下では、上顎骨（特に後部）は歯に向かって内側に傾斜している。エルペトスクス科の頭骨は、一部の主竜類グループのように低く平らではなかったが、他の基底的擬鰓類よりも幅が広く、特に大きく上向きに尖った眼窩の後ろが幅広であった。 ^{[2] [4]}

また、彼らの幅広い神経棘の上面には深い溝や穴があり、これは他の主竜類とは全く異なる状態である。神経棘は背中よりも尾の方が高かった。^[4]

Erpetosuchus 科がErpetosuchusとParringtonia を含むものとして最初に定義されたとき、この科には 3 つの共形質、つまり共通の特徴が特定されました。すなわち、歯が上顎骨の前半部に限られていること、上顎骨の後半部が高さよりも厚いこと、歯に鋸歯がないことです (ただし、Tarjadia は鋸歯状の歯を持つことが知られています)。2 つの分類群のその他の可能性のある共形質は、分岐分析でまだサンプルが採取されていないため暫定的であると考えられていました。Erpetosuchus では、上顎骨の内側に傾斜した下側外面が後方に頬骨まで続いており、腹側から見ると頬骨の外面の大部分が露出しています。この形態は、北米およびヨーロッパのErpetosuchusの標本とParringtonia gracilisを結び付けます。その他の可能性のある共形質には、m の付着部であると仮定される肥大した塊茎があります。上腕三頭筋は、肩甲骨近位部の後外側表面にある。同じ場所に小さな結節を持つ他の主竜類とは異なり、エルペトスクス科の結節の大きさは、肩甲骨全体の大きさに比べて非常に大きい。さらに、クレブス (1976) が仮説したように、両分類群の肩甲骨はわずかに前方に弓状になっている。しかし、この状態は、ポストスクス・カークパトリッキのような他の主竜類と似ている。^[2]

Erpetosuchus grantiとErpetosuchus sp.はほとんど区別がつかないが、 Parringtoniaの肩甲骨は、肩窩の上に小さな隆起または結節があること、前後方向に長いのではなくほぼ正方形である骨板、および上顎骨の外面に孔 (または穴) がある点で E. granti と異なる。Parringtoniaには 5 つの歯窩があり、 Erpetosuchus gracilis は4 つだけであるのに対し、Erpetosuchus sp. は 6 つ以上 (最大 9 つ) の歯窩を持つ。さらに、Erpetosuchus sp . の上顎骨の上昇突起はParringtoniaよりも比例して高い。^[2]

ドイツに生息する議論の多い擬鰓類であるディオプラックスは、エルペトスクスの近縁種であると提案されている。この2つの分類群の類似点としては、骨板の構造（珍しいほど小さな頸骨板を含む）、陥凹した前眼窩窓、前眼窩を完全に取り囲む隆起、大きく上向きの眼窩、細い四肢などがある。しかし、ディオプラックスの唯一の既知の標本である砂岩の鋳型が保存されているため分析が難しく、また、ディオプラックスには他のエルペトスクス科の特徴の多くがない。それでも、ディオプラックスの近縁種は、アエトサウルス亜科や「スフェノスクス亜科」など、近縁種と提案されている他のグループよりも、エルペトスクス科との類似点が多い。 ^[3]

タルジャディアの新しい標本は、以前のドスウェリッド分類に疑問を投げかけ、代わりにエルペトスクス科の一員であることを裏付けている。この新しい分類を支持する根拠は、タルジャディアがエルペトスクス科の特徴を多く備えていることから、一見すると強固である。これらの特徴には、後上顎歯の欠如、神経棘孔の存在、エルペトスクス科のような上顎、非主竜類である主竜類であるドスウェリッドとは対照的な主竜類の特徴などがある。この新しい分類では、かつてのドスウェリッドであるアーケオペルタも、タルジャディアに非常に近い親戚であるため、エルペトスクス科に分類されている。^[4]

パゴスベナトルはブラジルの属で、2018年に正式に記載されるまではオルニトスクス科と同類とされていた。頭骨といくつかの椎骨と皮骨しか知られていないが、いくつかのエルペトスクス科と類似点がある。記載ではエルペトスクスとパリングトニアとのみ比較されていたが、この科への分類には一定の裏付けがある。上顎歯が口の前部にのみ存在し、涙骨の下の上顎の一部が長さよりも高いなど、他の属といくつかの特徴を共有している。 ^[5]

エルペトスクス科は、ネスビットとバトラー（2012年）によって「エルペトスクス・グランティを含むが、パッサー・ドメスティックス、ポストスクス・キルクパトリッキ、クロコダイルス・ニロティカス、オルニトスクス・ロンギデンス、アエトサウルス・フェラトゥスは含まない最も包括的な系統群」として初めて定義された、幹に基づく分類群である。ネスビットとバトラー（2012年）が実施した系統発生解析では、パリングトニア・グラシリスとエルペトスクス・グランティが主竜類内で十分に裏付けられた系統群（エルペトスクス科）を形成していることが示された。この解析は、これまでで最も広範な初期主竜類の系統発生であるネスビット（2011年）の解析の修正版に基づいていた。この解析の結果は、ネスビット（2011年）の結果と非常に類似していた。しかし、パリングトニアとエルペトスクスが追加されたことで、主竜類の基部の解像度が低下し、大きな多枝性、つまり未解決の進化関係を持つ厳密なコンセンサスツリーができた。この多枝性には、エルペトスクス科、アベメタタルサリア、オルニトスクス科、アエトサウルス亜科とレブエルトサウルス系統群、ティチノスクスとパラクロコディロモルファ系統群、グラシリスクス、およびトゥルファノスクスが含まれていた。解析で生成されたその他のツリーのうち、エルペトスクス科は主竜類内で6つの系統学的位置をとる可能性がある。6つのうち5つは偽スクス亜科内にあり、パリングトニアとエルペトスクスはおそらくこれまで考えられていたようにワニ科の主竜類であることを意味する。しかし、可能性のある位置はいずれもパラクロコディロモルファ内にはなく、パリングトニアとエルペトスクスはクロコディロモルファと近縁ではないことを意味する。以下はネスビットの系統樹における可能性のある位置であり、破線で示されています。^[2]

グラキリスクスとトゥルファノスクスを除外すると、より明確なトポロジーが得られ、エルペトスクス科はスチア科の基底部に位置し、アエトサウルス類とレブエルトサウルス類の系統群の姉妹群となる。この関係は、2つの特徴状態、すなわち前眼窩窓の腹側の上顎骨後部が背腹方向に拡大していることと、傍正中2対の骨板によってのみ、弱く裏付けられている。E . granti がエルペトスクス科を表すために単独で使用された場合、グラキリスクスとトゥルファノスクスは、ティチノスクスとパラクロコディロモルファ類、およびE. grantiと (アエトサウルス類とレブエルトサウルス) 系統群との多分岐で、基底スチア科として回収された。以下は、グラキリスクスとトゥルファノスクスを除外した後の系統樹である(アベメタタルサリア、ロリカータ、ポポサウルス上科は折りたたまれている)。^[2]

2017年、Ezcurraらによる系統解析により、基底的な擬鰭類分類の新たな再解釈が示された。この解析では、オルニトスクス科はエルペトスクス科と系統群を形成し、この系統群はスチア科の基底でアエトサウルス亜科（おそらくレブエルトサウルスも）の姉妹分類群を形成したと報告された。これは、オルニトスクス科はスチア科の外にあった、あるいは植生竜は擬鰭類ではないといった、擬鰭類分類に関するこれまでの仮定とは対照的である。アエトサウルス亜科+オルニトスクス科+エルペトスクス科系統群に対する系統学的支持は低いものの、オルニトスクス科+エルペトスクス科系統群（およびエルペトスクス科自体）は十分に支持されている。この発見は、この解析によって支持された他の仮説とともに、擬鰭類分類にとって重要な意味を持つ。以下の系統樹は、その研究の厳密な縮小コンセンサスツリーの簡略版であり、非真鰭脚類の主竜形類は除外されている。^[4]

エルペトスクス科、アエトサウルス類、レブエルトサウルス類の近縁関係は、パリングトニアに帰属する完全な頭蓋骨の標本から、頭蓋骨の特徴によっても裏付けられている。例えば、これらはすべて、大後頭孔（脊髄の穴）の上にある頭蓋骨の一部である上後頭骨が斜めになっている。さらに、大後頭孔の上縁には小さなプラットフォームがあり、環椎骨の前にある原始的な椎骨である前アトラスなどの首の骨と関節していた可能性がある。^[6]

2018年に発表された新しいエルペトスクス科パゴスベナトルの記載は、特にこの科について2つの系統学的立場を支持している。1つは、オルニトスクス科を含む系統群の偽スクス科の基底に位置するという立場である。もう1つは、この科をスクス科の中に位置づけ、グラキリスクス科やパラクロコディロモルファ科を含む系統群の姉妹科とする立場である。これら2つの立場は同程度に可能性が高いと思われるが、他の可能性のある立場よりもはるかに可能性が高いとも言える。しかし、この情報源はEzcurra et al. (2017)の発表前に書かれたものであり、発表されたのは後であったため、その情報源の意味については議論されていない。これはまた、TarjadiaとArcheopeltaがまだエルペトスクス科とは見なされておらず、系統解析では取り上げられなかったことを意味する。^[5]