グラキリスクス

グラキリスクス 時間範囲:カーニアン、236～234 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
Gracilisuchus stipanicicorumの頭骨の複数のビュー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
家族：	†ホソバクテリア科
属:	†グラキリス クス ロマー、1972
種：	† G. スティパニシコルム
二名法名
† Gracilisuchus stipanicicorum ローマー、1972年

グラシリスクス（「細長いワニ」の意味） ^[a]は、アルゼンチンの後期三畳紀に生息した、絶滅した小型 擬鰐類（ワニ類の祖先を含むグループ）の属である。この属には、ワニ形類の祖先に近いスチア綱に分類されるG. stipanicicorumという1種が含まれる。この属と種は、1972年に アルフレッド・ローマーによって初めて記載された。

1964年から1965年にかけて、アルゼンチンのラ・リオハ州イスキグアラスト・ビジャ・ユニオン盆地で4か月に及ぶ探検が、ハーバード大学比較動物学博物館(MCZ)の研究者からなるアルフレッド・ローマーと彼の同僚によって実施された。探検の最初の2か月は成果がなかったが、チャニャレス川とグアロ川付近の発掘により、すぐに多種多様な四肢動物のグループに属する標本が発見された。その中には、チャニャレス川の北約3キロメートルで発見された小型のスギ類の主竜類の骨格があった。 ^{[1]この骨格は、探検を支援した}ラプラタ博物館(MLP) に、標本番号MLP 64-XI-14-11として保管された。 ^{[2]この標本はその後、}ラ・リオハ国立大学古生物学博物館（PULR）に移送され、標本番号PULR 08が付与されている。^[1]

グラシリスクスのホロタイプとなるこの標本は、部分的な頭骨、不完全な脊柱、肩甲骨と上腕骨の一部、腹骨、およびいくつかの付随する皮骨で構成されている。同じ石板上で、これらの化石とともに他のいくつかの標本が混在している。もともとグラシリスクスの尾部と特定されていた椎骨列 (「シリーズ A」) は、トロピドスクスに再割り当てされた。別の一連の頸椎 (「シリーズ B」) も同様の再割り当てを受けた。ホロタイプの四肢骨と重なる肩甲骨と烏口骨は、2 番目のグラシリスクスのものである可能性が高い。腸骨は 3 つあるが、いずれもホロタイプに属しておらず、1 つはラゴスクスの標本に属し、もう 1 つはトロピドスクスのものである。右後肢と左大腿骨および脛骨はトロピドスクス、もう1つはラゴスクスに割り当てられている。右後肢の足はもともとグラキリスクスに割り当てられていた。^[1]

MCZ に保管されていた他の 3 つの標本は、ロマーと彼のチームによってホロタイプと同じ場所で発見されました。それらは、顎を含むほぼ完全な頭蓋骨である MCZ 1147、頭蓋骨の一部、よく保存された首、およびその他の要素である MCZ 4118、そして、粉砕された頭蓋骨と顎、および体の残りの部分の材料 (一部はより小さな標本に関係するもの) である MCZ 4116 です。ミゲル・リリョ研究所（PVL）のホセ・ボナパルトは、1970年から1972年にかけて、この遺跡から2つの新しい標本を含む追加の資料を収集した。^[2] PVL 4597、「トゥクマン標本」には、ほぼ完全な頭蓋骨と顎、ほぼ完全な頸椎と背椎、部分的な仙椎と尾椎、股関節帯、左後肢の大部分、およびホロタイプより20%大きい後肢の一部が含まれている。PVL 4612は、ほぼ完全な頭蓋骨と顎である。^[3]

1972年、ローマーは彼のチームが発見した標本について雑誌Brevioraで説明しました。彼は標本に新しい属Gracilisuchusと名付け、接頭辞Gracili- は「小さな爬虫類の明らかに優雅な体格」を意味します。さらに、彼は標本をタイプおよび唯一の種G. stipanicicorumに配置しました。これは、三畳紀の地層学と古植物学におけるペドロとマリアのスティパニチッチの研究に敬意を表しています。この論文で、ローマーはほぼ全身の骨格が利用可能であるという印象を受けて、グラシリスクスの骨格の復元も提供しています。 ^[2]しかし、いくつかの要素は彼が誤って言及していました。解剖学に関する完全な知識の欠如は、レクオナ、デソホ、ディエゴ・ポルの2011年^[3]と2017年の論文でその化石が再記述されるまで、グラシリスクスのその後の研究を妨げました。最初の研究はPVL 4597に焦点を当てたもので、2番目の研究は既知の標本すべてを調査した。^[1]

グラキリスクスは偽鰓亜綱の小型種である。最大の頭骨の長さは9センチメートルをわずかに超える程度で、最大の大腿骨の長さは約8センチメートルである。^[1] 1972年、アルフレッド・ローマーは全長を21センチメートルと推定した。^[2] 2014年、アグスティニア・レクオナとジュリア・デソホは腰と尾を除いた体長を28センチメートルと推定した。^[3]グラキリスクスの体重は1.31キログラムと推定されている。^[4]

頭骨の多くの特徴からグラシリスクスを見分けることができる。頭蓋の開口部は比較的大きく、前眼窩窓は頭蓋長の30～36% 、眼窩は頭蓋長の35～42%を占めている。さらに、側頭上部の窓は、独特なことに長さよりも幅が広い。眼窩内には強膜輪があり、眼窩を構成する耳小骨（骨片）は接触しているものの互いに重なり合うことはない。最も近い類縁種であるトゥルファノスクスやヨンゲスクスとは異なり、涙骨は眼窩より 大幅に短いのではなく、同じ高さである。^[1]

眼窩の後ろにある頬骨の垂直突起は独特な直線を呈している。頬骨の後方突起は方頬骨の前方突起の下にあり、エルペトスクス、ポストスクス、ポロノスクス、ワニ形類では収束するが、トゥルファノスクスやヨンゲスクスでは逆である。さらに、後前頭骨が存在し、その外側突起は独特な長さで眼窩の後ろまで伸びている。また、小さく三角形の後頭頂骨も存在する。頭蓋骨の後部では、後側頭孔が頭蓋骨の幅に比べて大きい。また、グラキリスクスの前上顎骨の歯は、プレストスクス、サウロスクス、ファソラスクス、バトラコトムス、ラウイスクス科、ワニ形類などの5本ではなく4本である。前上顎骨の歯の前部には切断縁、すなわち竜骨はなく、前縁にも後縁にも鋸歯状の歯状突起がない。 ^[1]

頸椎は8つある。トゥルファノスクス、エウパルケリア、ファソラスクス、サウロスクス、およびスフェノスクス類とは異なり、椎体と軸の神経弓の間の縫合部（第2頚椎）は、円形ではなく三角形の上向きの突起を持つ。軸の底部には長く狭い縦方向の竜骨があり、これはリオハスクス、サウロスクス、アエトサウルス類のスタゴノレピス、および植物竜骨にも見られる。神経棘の前縁は独特の高さと垂直性を持ち、後縁はトゥルファノスクスのように凹んでいるが、エルペトスクスとは異なる。両者と同様に、後接合部と呼ばれる関節突起が椎体の背面に突き出ているが、独特な水平面内にある。残りの頸椎は、エルペトスクス、ヌンダスクス、アエトサウルス類、サウロスクス、リオハスクスとは対照的に、底面の竜骨があまり発達していない。それらの椎体の側面には、トルファノスクス、アエトサウルス類、バトラコトムス、ティチノスクスのように長い窪みがある。^[1]

少なくとも第4、第6、第7頸椎には、トゥルファノスクスやエウパルケリアのように、神経棘の基部に狭く丸い「テーブル」がある。神経棘の前部、神経弓の上には円形のくぼみがあり、これはトゥルファノスクスと共通する特徴である。後接合突起は、トゥルファノスクス、エルペトスクス、オルニトスクスのように、別の一連の突起である前接合突起と同じレベルに位置する。後接合突起の上縁はトゥルファノスクスのように凸状である。後接合突起の下にはくぼみがあるが、これはスタゴノスクスとバトラコトムス以外のどの主竜類にも見られず、スタゴノスクスとバトラコトムスではくぼみがより深い。もう一つの一連の突起は、ヌンダスクス、バトラコトムス、ポストスクスのように、後方に縦方向の隆起まで伸びるパラポフィシスと呼ばれる。^[1]

背椎は16 個ある。パリングトニア、ヌンダスクス、その他の主竜類と同様に、その胴体の関節面は平らである。底面の竜骨も非常に弱く、この点はリオハスクス、エルペトスクス、パリングトニア、ヌンダスクスとは異なり、アエトサウルス類に似ている。神経棘にも「テーブル」はなく、トゥルファノスクス、エルペトスクス、パリングトニア、アエトサウルス類、ヌンダスクス、ティチノスクスとは異なっている。トゥルファノスクス、パリングトニア、ヌンダスクスと同様に、前接合骨は一部の胴体の前部上部と同じ高さに位置している。横に突き出た横突起の中には、トゥルファノスクスのように下部にやや深い空洞を持つものもあるが、ヌンダスクス、バトラコトムス、スタゴノスクスほど発達していない。^[1]

仙椎は2つ知られている。第一仙骨の横突起は肋骨とほぼ癒合しており、鋭角を形成する2対の溝によって神経棘から分離されている。第二仙骨の神経弓も上面に長い窪みがある。これらの特徴の外観は、ヌンダスクスよりもトゥルファノスクスに似ている。独特なのは、第一仙骨肋骨の対の外縁が内縁よりも長いことである。第二仙骨の対はより顕著に膨張しており、トゥルファノスクス、エウパルケリア、サウロスクスにも見られる。エウパルケリアのように、2対は互いに接触していなかった。少なくとも16の尾椎があった。その神経棘は、トゥルファノスクスやエウパルケリアのように前縁に付属突起を持たないが、他の基底的主竜類とは異なる。また、トゥルファノスクスやパリングトニアとは異なり、「表」も存在しない。^[1]

肩甲帯では、肩甲骨の先端が幅広く非対称に広がっている。これはトゥルファノスクス、バトラコトムス、ティチノスクスとは異なり、ワニ形類のドロミコスクスに似ている。^[1]トゥルファノスクスとは異なり、テレストリスクスやディボトロスクスのように、上腕骨の橈骨との関節は尺骨との関節よりも狭い。上腕骨の下端の幅は骨幹の2.5倍で、バトラコトムス（2.5）、ティチノスクス（2.7）、ポストスクス（2.4）、テレストリスクス（2.4）と同じだが、トゥルファノスクス（3.75）よりは小さい。^[1]

骨盤では、腸骨は、トゥルファノスクス、エウパルケリア、ポストスクス、およびカイマンのように、弱く広がった前頭突起を持つ。恥骨との関節の前部は、トゥルファノスクス、エウパルケリア、サウロスクス、ポストスクス、およびラゲルペトンのように、突起よりも長く伸びる。一方、後部突起は、トゥルファノスクスやポストスクスのように長い。この突起の底部に沿って棚があり、テレストリスクス、ドロミコスクス、およびマラスクスのものと最もよく似ている。棚が上にあるトゥルファノスクスとは異なり、仙肋骨はこの棚で関節する。グラキリスクスの寛骨臼、つまり股関節窩は、他の主竜類よりも大きかった。トゥルファノスクス、マラスクス、ラゲルペトンなどの主竜類と同様に、寛骨臼には穿孔がなく、寛骨臼の上に大腿骨のための支柱がある。^[3]

トロピドスクス、プロトスクス、オルトスクスと同様に、恥骨の腸骨との関節は短いのが普通ではない。^[3]この関節からは下方に小さな骨の舌が突き出ているが、これはポストスクスでのみ確認されている。恥骨には寛骨臼の突出した表面はなく^{[1] 、}坐骨との目に見える関節もない。前者はファソラスクスやオルトスクスに似ており、後者は現生のワニ類に似ている。^[3]恥骨の「エプロン」の背面にはL字型の板がある。坐骨の2つの半分の間の関節は骨の上部に近いのが特徴で^{[1] 、}分離した部分は骨の長さのわずか22%である。オルニトスクスも同様の状態である可能性がある。^[3]

大腿骨の下部約55%は湾曲しており、S字形になっている。大腿骨頭の上部は正中線に向かって膨張しており、その膨張はファソラスクス、ポストスクス、および植物竜類のパラスクスの膨張によく似ている。また、プセウドヘスペロスクスのように小さな前方突出もある。マケログナトゥスやトリアリステスのように、主竜類の特徴である第4転子は発達が不十分である。下端では、脛骨と腓骨の関節を分ける溝は、トゥルファノスクス、エウパルケリア、トロピドスクス、リオハスクス、マラスクス、およびラゲルペトンのように浅い。後面と外面のくぼみは、アエトサウロイデスやマラスクスのように同様に発達が不十分である。脛骨は、エウパルケリア、アエトサウロイデス、ネオアエトサウロイデス、ファソラスクス、ポストスクス、ラゲルペトンなどの他の基底的主竜類と同様に、大腿骨の長さの90%を占め、真っ直ぐな骨幹を持つ。骨の下端は、ドロミコスクスのように、長さよりも幅が広い。腓骨の上部から約4分の1のところが曲がっており、そこに細長く、弱く発達した腸腓骨転子がある。^[1] エウパルケリア、マラスクス、テレストリスクス、ドロミコスクス、エフィギアも同様に、転子があまり発達していない。^[3]

グラキリスクスは、トゥルファノスクスや他のクルロタルシス類と同様に、ワニのような通常の足首関節を持ち、距骨と踵骨は「釘関節」で結合している。トゥルファノスクス、エウパルケリア、マラスクスとは異なり、距骨は脛骨と「ねじ関節」で結合し、関節面はわずかに異なる。トゥルファノスクスやエウパルケリアと同様に、距骨前面の空洞は表面の半分以上を覆っている。これら2種とは異なり、距骨の内面は2つではなく1つの平面である。踵骨は、トゥルファノスクスや他の偽鰭綱と同様に腓骨と「スライド式」で結合している。トルファノスクス、アエトサウルス類、ファソラスクス、ドロミコスクス、プロトスクス、カイマンと同様に、骨の背面に切り込みがある。切り込みの横の結節はトルファノスクスやアエトサウルス類と同様に後ろ向きで、幅が高さよりも大きい。足には5本の指があり、各指に保存されている指骨の数は、第1指から第5指まで2-3-2-2-1であり、第1指は完全に保存されている。^[3]

グラキリスクスは首と胴体の上に、頭蓋骨のすぐ後ろから始まる、2列の骨板を持つ。骨板は腰まで続いていないようである。これは、後方の椎骨の神経棘に「板」がなかったことと関係しているのかもしれないし、保存状態の遺物なのかもしれない。トゥルファノスクス、ティチノスクス、サウロスクス、キアノスクスと同様に、各椎骨の上に2対の骨板があった。各骨板は、すぐ後ろの骨板とわずかに重なり、各列の左側の骨板は右側よりもわずかに前方に位置し、非対称な外観を作り出している。この互い違いの配置は、エウパルケリア、ティチノスクス、ヌンダスクス、キアノスクス、プレストスクス、サウロスクスにも見られる。^[1]

最前列の骨板は三角形であるが、それより後ろの骨板は葉の形をしている。これらの葉の形をした骨板は、前方突起が正中線で互いに出会う部分に小さな突起があり、この点はトゥルファノスクスやエウパルケリアと同様であるが、前方突起がより側方に位置する骨板を持つポストスクス、バトラコトムス、サウロスクスとは異なる。各骨板の表面には、縦方向の正中線の隆起があり、両側に窪みがある。これはサウロスクスやバトラコトムスと似ているが、隆起が正中線上にないトゥルファノスクス、エウパルケリア、エルペトスクス、パリングトニア、ポストスクスとは異なる。グラシリスクスの異なる標本は、異なる骨板表面の質感を持ち、トゥルファノスクスのように滑らかなものもあれば、エルペトスクスのように放射状の窪みや溝を持つものもある。^[1]

ローマーは、頭蓋骨の構造やその他の骨格の特徴の類似性から、グラキリスクスは「明らかに」スコットランドの オルニトスクスの親戚であるとみなした。アリック・ウォーカーが1964年にオルニトスクスを記述したとき、彼はテラトサウルスとシノサウルスが最も近い親戚であり、まとめてオルニトスクス科を形成すると示唆した。彼はさらに、それらが獣脚類恐竜であると示唆した。この時点で、獣脚類はローマーの1956年の分類に従って、コエルロサウルス類（首が長く頭が小さい獣脚類）とカルノサウルス類（首が短く頭が大きい獣脚類）の2つのグループに分けられた。ウォーカーは、オルニトスクス、アルバートサウルス、ゴルゴサウルス、アントロデムス（アロサウルス）の四肢帯の形態的類似性の高さから、オルニトスクス科は後者のグループに属すると考えた。彼はオルニトスクス科を、ジュラ紀と白亜紀のカルノサウルス類の起源となった三畳紀の祖先種であると特定した。^[2]

この評価はその後もかなり人気があり、ローマーの教科書『古脊椎動物学』の1966年版に採用された。ローマーがグラシリスクスを記載した1972年までに、オルニトスクス科の地理的範囲は拡大し、 1969年にボナパルトによってこの科に分類されていたアルゼンチンのベナティコスクスとリオハスクスを含むようになった。ローマーは、グラシリスクスはこれまでこのグループで知られている中で最も小さく古い種であり、したがってかなり原始的な形態をしている（下側頭窓が部分的に閉じているなど、おそらく異常な特徴にもかかわらず）と指摘した。しかし、ウォーカーがオルニトスクス科を恐竜と特定したことについては疑問を抱き、閉じた寛骨臼、皮骨、ワニのような通常の足首など、原始的な主竜類の特徴を指摘した。したがって、彼はカルノサウルス類の特徴は収束の産物であると考えた。^[2]

その後、グラキリスクスが実際にオルニトスクス科に属するかどうかについて疑問が生じた。1979年、アーサー・クルックシャンクは、擬似鰐類（「ワニ系」の主竜類）を、ワニ型足首を持つか、または「ワニ型逆」（足の付け根と受け口が反対の骨にある）を持つかに基づいて2つのグループに分けた。彼は、グラキリスクスが「ワニ型逆」の関節を持つのに対し、他のオルニトスクス科は「ワニ型逆」の関節を持つことに気づき、グラキリスクスをオルニトスクス科から除外した。ドナルド・ブリンクマンは1981年に、「ワニ型逆関節」の起源に関するさらなる情報がなければ、「ワニ型正関節」はグラキリスクスに保持された基本的状態を表し、「ワニ型逆関節」は後のオルニトスクス科の特殊化を表す可能性があると指摘した。

しかし同時に、ブリンクマンはグラキリスクスには「進化した」オルニトスクス科とは異なる他の多くの特徴があることにも気づいた。これには、長方形の前眼窩窓、眼の前の頬骨の突出がないため眼窩の底が丸いこと、高くて細い方頬骨、前上顎骨と上顎骨の歯の間に隙間がないこと、長方形の下側頭窓、鱗状骨の後ろにある凹状のフランジ、下顎の後部が二股に分かれておらず、下顎窓の上方のみに後方に伸びていること、板状骨が顎の底部を形成し、その内面に限定されていないこと、頸椎に竜骨がないこと、各椎骨の上に 1 列ではなく 2 列の骨板があることなどが含まれる。これらのうち、1番目、4番目、5番目はEuparkeriaと共有されており、Brinkman はこれらを基本的な形質とみなしています。ただし、他の形質に関しては、 Euparkeriaは「進化した」オルニトスクス科の動物に似ています。

ブリンクマンによれば、このことから2つの可能性が残る。グラシリスクスは他のオルニトスクス類とは異なる方法で基底的なオルニトスクス類から派生したか、オルニトスクス類とはまったく別の進化的放散を表しているかのどちらかである。彼はグラシリスクスとスフェノスクス類の興味深い類似点に注目した。上記の特徴のうち3番目と6番目はスフェノスクスとプセウドヘスペロスクスと共有され、9番目はルイスクスと共有されている。したがって、系統樹では、ブリンクマンは暫定的にグラシリスクスをオルニトスクス科やエウパルケリイデ科よりも「ワニ系」のエリスロスクス科、ラウイスクス科、スタゴノレピディ科（=アエトサウルス亜科）に近いと描写した。

系統発生分析はすぐに、グラシリスクスが「ワニ系」の主竜類に近いというブリンクマンの仮説を裏付けた。1988年、マイケル・ベントンとジェームズ・クラークは、グラシリスクスと他の16の分類群を組み込んだ系統発生分析を発表した。グラシリスクスは、バーナード・クレブスによって「ワニのような」足首などの特徴を持つと定義されたスチア綱の一員として発見された。スチア綱の中で、彼らはグラシリスクスがワニ形類および「偽スチア綱」（彼らはこれをラウイスクス科およびスタゴノレピディッド科を含むと限定的に定義した）の姉妹分類群であることを発見した。グラシリスクスは、後頭骨の存在と、基底後頭骨と基底蝶形骨の間の陥凹、環椎（第1頸椎）と軸の下の要素である中椎体間の癒合がないことで後者の2つと区別された。尾部の神経棘には付属突起があり、尾の底部には皮骨がある。一方、オルニトスクス類はオルニトスクス亜科の中では恐竜に近く、エウパルケリアはオルニトスクス類とオルニトスクス亜科を含むグループの姉妹分類群であった。

1990 年、ポール・セレーノとアンドレア・アルクッチは、グラキリスクスを含むオルニトスクス科は恐竜というよりは、従来の「ワニ科」の主竜類に近いと示唆した。彼らは、スチア科、オルニトスクス科、パラスチア科 (= 植物竜類) の集合体を Crurotarsi と名付け、いくつかの共通する特徴を指摘した。上腕骨上部の強い内向きのアーチ、腓骨の下端が上端よりも広いこと、腓骨と踵骨の間の特殊な「スライド」関節、脛骨と距骨の間の「ねじ関節」関節、下端が広がった踵骨の頑丈な結節、恥骨上端の後ろの「くぼみ」である。グラキリスクスは、腓骨の頑丈な転子や椎骨ごとに一列の皮骨など、追加の結合特性により例外とされた。この分類は1991年にセレーノによってさらに改訂され、グラキリスクスをオルニトスクス科から除外し、スチアの内容を定義するために使用された。

その後の分析では、グラキリスクスと他のクルロタルサ類との関係について合意には至らなかった。この曖昧さにもかかわらず、グラキリスクスは、ワニ形類とスフェノスクス類（現在では非ワニ形類の側系統群であることが知られている）の両方を含むワニ形類などのより派生した偽鰐類の分析において、基本的な外群、または基底状態を表す分類群として広く使用されてきた。

J. マイケル パリッシュの 1993 年の分析では、足の圧縮の結果と思われる「添え木のような」第 5 中足骨が、グラキリスクスをその姉妹グループである新しく定義されたパラクロコディロモルファ(ポポサウルス科とクロコディロモルファ) と統合したと指摘されています。これらは、ラウイスクス科とともにラウイスクス類を形成しました。しかし、パリッシュは、グラキリスクスが頭骨上部の背面に骨化がないこと、および前上顎骨と上顎骨の間に窓がないことで他のラウイスクス類と異なることにも言及しています。1994 年の分析で、ラース ユールはグラキリスクスをパラクロコディロモルファの中に移動させ、ポストスクス(当時はポポサウルス科)の姉妹タクソンとしました。パラクロコディロモルファは、次にオルニトスクス科と統合され、ドロマエオスク類を形成しました。両方の分析から、グラキリスクスの鱗状フランジはポストスクスやワニ形類 のものと相同であることが示唆された。

2000年代初頭のエルペトスクスの資料の記述には、グラシリスクスを組み込んだ更なる分析が伴った。2000年の北米の資料の記述で、ポール・オルセン、ハンス・ディーター・スース、マーク・ノレルは、グラシリスクスがスタゴノレピスよりも派生的であるが、ポストスクス、エルペトスクス、ワニ形類よりも基底的であると結論付けた。その後、2002年の属の改訂で、ベントンとウォーカーはグラシリスクスの位置づけについて対照的な仮説を見つけた。すなわち、オルニトスクスやラウイスクス類 (サウロスクス、バトラコトムス、プレストスクス)を含むグループよりも派生的であるという仮説、あるいはオルニトスクスやラウイスクス類と多分岐であるという仮説である。どちらの場合も、オルセンらの分析における同じグループよりも基底部にあり、上側頭窓の上の鱗状骨の隆起によって結合しており、方形骨に孔が存在しない。

2004年に出版された『恐竜』第2版の分析で、ベントンは別の系統解析を行い、グラキリスクスがフィトサウルス類（当時はパラスクス類から改名されていた）の姉妹分類群であることを発見した。彼らはオルニトスクス科と多枝分かれを形成し、オルニトスクス科はスギ類（スタゴノレピディダエ、ポストスクス、ワニ形類を含むと定義される）、ファソラスクス、プレストスクス科に対して基底的な位置にあった。その後、2006年に、クィアノスクスの記述の補足資料のために行われた系統解析で、クィアノスクスとの同様の関係がチュン・リーと同僚によって発見された。彼らは、そのグループがオルニトスクス科、クィアノスクス、ポストスクスとワニ形類のグループと多枝分かれしていることを発見した。および Stagonolepididae、 Fasolasuchus、Prestosuchidae のグループ。

スティーブン・ブルサット、ベントン、デソジョ、マックス・ランガーは2010年に当時最も包括的な系統解析を行った。彼らは、以前の解析ではグラキリスクスが「単独」の分類群、つまり特定のグループに明確に分類できない分類群であったと指摘した。彼ら自身の解析では、グラキリスクスはエルペトスクスやワニ形類を含むグループの姉妹分類群であり、ワニ形類はアエトサウルス類（当時はスタゴノレピディダエから改名）とともにスギ類の一枝を形成していた。彼らはこの分類を8つの共形質（共通形質）の形で強力に裏付けており、そのうち2つ（頭蓋の外リンパ孔の骨化と位置に関するもの）は明確であったが、後の評価でこれは非ラウイスクス類のサンプリングが不十分だったことが原因である可能性があることが指摘された。一方、レブエルトサウルスとオルニトスクス科は、スチア科の反対の系統に属し、ラウイスクス科に近いグループを形成しました。

2011年、スターリング・ネスビットは、よりサンプル数の多い系統解析を実施した。パリッシュとジュールとは反対に、彼はグラシリスクスがポストスクスやワニ形類とは独立して鱗状鰭を獲得したことを発見した。彼は異なる系統樹でグラシリスクスのさまざまな位置を復元したが、そのすべてがグラシリスクスが基底的な類人猿であり、非主竜類植物竜類よりもワニ形類に近いという点で一致していた。コンセンサスでは、グラシリスクスはレブエルトサウルスとアエトサウルスのグループ、トゥルファノスクス、およびティキノサウルスとパラワニ形類のグループと多分岐関係にあることが判明した。彼は、トゥルファノスクスを除去したことで、グラキリスクスとオルニトスクス科が 1 つの系統樹で同類になったと指摘し、この関係は、前上顎骨歯が 3 本存在すること、恥骨の長さが大腿骨の 70% 以上であること、恥骨が坐骨よりも長いこと、坐骨の底部に正中線の隙間があること、第 5 中足骨の上端に「フック」がないことなど、明確な類縁関係に基づいているとした。

2011年にレクオナとデソホがグラキリスクスの後肢を再記述したことで、その後の分析に追加のデータが組み込まれるようになった。レクオナとデソホはまた、第4転子と大腿骨頭の発達不良はスフェノスクス類と共通しており、単系統群を形成した可能性があると指摘した。しかし、彼らはまた、ネスビットの分析では、寛骨臼に穴が開いていないことから、ワニ形類の範疇外であるという立場を支持するとも指摘した。^[3]

2014年、リチャード・バトラーが主導し、ネスビットの分析を修正した分析により、グラシリスクスが、同様に複雑な分類学上の歴史を持つ2つの基底的類人猿、トゥルファノスクスおよびヨンゲスクスとともにグループを形成していることが初めて示唆された。このグループはグラシリスクス科と名付けられた。彼らは、グラシリスクス科がティチノスクスおよびパラクロコディロモルファを含むグループの姉妹分類群であり、これらすべてをまとめてレブエルトサウルスおよびアエトサウルス類からなるグループの姉妹分類群を形成していることを発見した。両方のサブグループは以前にネスビットによって発見されていた。6つの明確な類縁関係の形でグラシリスクス科を強力に支持する結果が得られた。それは、前上顎骨の背面にある突起が鼻骨の外表面のスロットに収まること、鼻骨が前眼窩窓の上部に接することである。前頭骨が先細りになっていること、踵骨結節の底に窪みがあること、外縁が下方に曲がっている皮骨があること、上顎に明確な頂点を持つ三角形の突起があることなどである。^[5]

グラキリスクス科の中では、バトラーらはグラキリスクスがトゥルファノスクスよりもヨンゲスクスに近い可能性が高いと指摘した。その理由は、3つの類縁関係にあること、すなわち、グラキリスクスの底面の大部分に沿って鱗状骨と後眼窩骨の接触が後方まで続いていること、頬骨が下側頭窓の後端で止まっていること、基蝶形骨と副蝶形骨の接合部が基後頭骨の隆起部と呼ばれる皿状の三角形の突起の間に位置し、基蝶形骨の基部の基部にある基鰓骨突起が幅の少なくとも1.5倍長いことなどである。しかし、ヨンゲスクスに関する資料が不完全であったこともあり、この関係を裏付ける証拠は十分に得られなかった。^[5]

Lecuona、Desojo、およびPolは、Butlerらの研究とLecuonaの2013年の論文を基に、2017年にGracilisuchusの再記載に伴う別の分析を行った。彼らは、Gracilisuchidae内および他の擬似スズメ類との関係において、同じ系統学的配置を明らかにした。しかし、彼らの分析は、エルペトスクス科（ErpetosuchusとParringtonia ）を含めても、十分に分解されたツリーを提供することができた。エルペトスクス科を含めたことで、Butlerらの分析ではGracilisuchidaeは多系統に崩壊していた。Lecuonaらは、Butlerが挙げたものにGracilisuchidaeの2つの類縁形質を追加した。それは、頬骨が眼窩後ろの眼窩後部棒に寄与していないこと、および腓骨と黄耀骨が踵骨上で連続構造を形成する関節である。彼らはまた、踵骨の結節に関する本来の特徴も削除した。最後に、グラキリスクスとヨンゲスクスを結びつける一つの共通形質、すなわち、下側頭窓の境界に後眼窩骨が寄与していない点を追加した。^[1]

グラキリスクスはオルニトスクスと類似していると考えられていたため、ローマーは最初の記載でグラキリスクスを通性二足歩行動物として再構成した。ウォーカーとボナパルトの両者は、オルニトスクス科の前肢は後肢に比べてかなり小さく、同様に指も小さく、移動よりも物を掴むのに適していたと指摘した。グラキリスクスには手は保存されていないが、ローマーはオルニトスクス科と同様に前肢の長さが後肢の5分の3であったと指摘した。しかし、この解釈はその後再割り当てされた資料に基づいていた。^[1]

グラシリスクスが発見された場所はロス・チャニャレス地域として知られ、南緯29°49′8.9″ 西経67°48′47.9″ / 南緯29.819139° 西経67.813306° / -29.819139; -67.813306に位置する。ここは緯度断崖の基部の荒地から成り、露出した岩石は長石と石英の粒子、およびガラスの破片で構成され、地質学的にはシリカと粘土に埋め込まれている。これらの岩石はチャニャレス層の下部に属し、局所的にはタルハドス層の上にあり、ロス・ラストロス層の下にある。タルハドス層とチャニャレス層の境界から約10メートル（33フィート）上から、岩石全体に茶色の炭酸塩のコンクリーションが広がっています。このコンクリーションからグラシリスクスや他の四肢動物の化石が発見されています。^[6]

他のカーニアン期（三畳紀後期）の地層とは異なり、チャニャレス層には恐竜の化石がありません。このため、研究者はチャニャレスを中期三畳紀としています。動物相の共通点から、ブラジルのサンタマリア層のディノドントサウルス群集帯との相関関係を利用して、チャニャレスをラディニアン期としています。 ^{[7] 1993年の}イスキグアラスト層（ロス・ラストロス層の上に広がっている）のアルゴン-アルゴン年代測定でも、ラディニアン期とカーニアン期の境界付近の年代が得られ、^[8]そのため、チャニャレスはラディニアン期に限定されています。^[6]しかし、その後、より正確なウラン-鉛年代測定によって、地質年代スケールの修正が必要になりました。^[9]イスキグアラストは後期カーニアン期に再割り当てされたため、チャニャレスもカーニアン期である可能性があります。^[10]これは2016年に行われたチャニャレス鉱床のウラン鉛年代測定によって再確認され、^[11]初期カーニアン期の2億3600万年から2億3400万年前であることが示されました。^[1]

• ワニ類の化石記録