ギル

エラ（/ ɡɪl /）​​^{鰓（ ⓘ} ）は、多くの水生動物が水中のガス交換水から酸素を抽出し二酸化炭素を排出するために使用する特殊な呼吸器官。鰓（複数形古代ギリシャ語のβράγχιαに由来）は、動物学者が鰓を指す学術名です。

半水生の系統群（カニ、陸生のヤドカリ、両生魚など）の鰓は、鰓を湿らせておくことで陸上でも空気呼吸（呼吸）ができるように適応している。陸生の鋏角類（クモやサソリなどの四肺類）の中には、祖先の鰓が完全に空気呼吸を行う書肺へと進化したものもある。プランクトン食性の硬骨魚類（例えば、ハクレンやコクレン）の中には、鰓耙と呼ばれる櫛状の突起を介して濾過摂食器官としても鰓が使われているものもある。

鰓の微細構造は外部環境と接触する表面積が大きく、最適な拡散を可能にしています。一部の水生昆虫を除いて、水生動物の鰓には血管または体腔液を含むフィラメントとラメラ（ひだ）があり、そこからガスが薄い鰓壁を通して血液/血リンパに出入りし、循環系によって体の他の部分に分配されます。体のさまざまな部分に位置する鰓または鰓様器官は、軟体動物、甲殻類、カブトガニ類、水生昆虫、多毛類、およびほとんどの水生脊椎動物（魚類と両生類のオタマジャクシ）を含むさまざまな水生動物のグループに見られます。カニやトビハゼなどの半陸生海洋動物は、水を貯蔵する鰓室を持ち、陸上にいるときに溶存酸素の貯蔵庫で一時的に生存することができます。

ガレノスは、魚にはガスを通すのに十分な大きさだが、水が通るには細かすぎる多数の開口部（孔）があることを観察した。大プリニウスは、魚は鰓で呼吸すると考えていたが、アリストテレスは別の意見を持っていたと述べている。^{[ 1 ]}鰓という言葉は、ギリシャ語のβράγχια 「鰓」に由来し、 βράγχιον（単数形では鰭を意味する）の複数形である。^{[ 2 ]}

多くの微小な水生動物、および一部の大型だが活動的でない水生動物は、体表面全体から十分な酸素を吸収できるため、鰓がなくても十分に呼吸することができます。しかし、より複雑な構造を持つ、あるいはより活動的な水生生物は通常、1つ以上の鰓を必要とします。多くの無脊椎動物、さらには両生類でさえ、体表面と鰓の両方を使ってガス交換を行います。^{[ 3 ]}

鰓は通常、薄い組織のフィラメント、ラメラ（板）、枝、または表面積を増やすために高度に折り畳まれた表面を持つ細長い房状の突起で構成されています。鰓の繊細な性質は、周囲の水が支えを提供しているため可能です。血液やその他の体液は、拡散を容易にするために呼吸面と密接に接触している必要があります。^{[ 3 ]}

水生生物のガス交換には表面積が大きいことが非常に重要です。水には空気中の酸素含有量に比べて溶存酸素がごくわずかしか含まれておらず、拡散速度も遅いためです。1立方メートルの空気には、標準状態（STP）で約275グラムの酸素が含まれています。淡水には空気の1/25以下の酸素しか含まれておらず、溶存酸素含有量は約8 cm³/Lですが、^空気の酸素含有量は210 cm³/Lです^。 [ 4 ^]水は空気の777倍の密度があり、100倍の粘性があります。^{[ 4 ]}酸素の拡散速度は、空気中では水中よりも10,000倍速いです。^{[ 4 ]}袋状の肺を使って水から酸素を取り出すことは、生命を維持するには十分効率的ではありません。^{[ 4 ]}肺を使う代わりに、ガス交換は血管が発達した鰓の表面で行われ、特殊なポンプ機構によって水の一方向の流れが維持されます。水の密度によって鰓が潰れて重なり合うのを防ぎます。[このような潰れは]魚が水から取り出されたときに起こります。^{[ 4 ]}  

通常、水は水流、動物の水中での動き、繊毛やその他の付属器官の拍動、またはポンプ機構によって、鰓を一方向に通過します。魚類や一部の軟体動物では、水が鰓を通過する血液の流れとは逆方向に流れる対向流交換機構によって、鰓の効率が大幅に向上します。この機構は非常に効率的で、水中の溶存酸素の最大90%を回収することができます。^{[ 3 ]}

脊椎動物の鰓は通常、咽頭の壁に一連の鰓裂に沿って発生し、外部に開口している。ほとんどの種は対向流交換システムを利用して鰓への物質の出入りを促進し、血液と水が互いに逆方向に流れる。鰓は櫛状のフィラメントである鰓弁で構成されており、酸素交換のための表面積を増やすのに役立っている。^{[ 5 ]}

魚は呼吸するとき、一定間隔で口いっぱいの水を吸い込みます。次に、喉の両側を寄せ、水を鰓孔に押し込み、鰓を越えて体外に排出します。魚の鰓裂は、胸腺^{[ 6 ]} 、副甲状腺、および胚の鰓嚢から派生した他の多くの構造の進化上の祖先である可能性があります^{[ 7 ]}。

魚

魚のエラは、頭部の後ろの両側で咽頭と動物の体外をつなぐ多数の切れ込みを形成している。元々は多くの切れ込みがあったが、進化の過程でその数は減少し、現代の魚類は大抵5対、多くても8対しかない。^{[ 8 ]}

軟骨魚類

サメやエイは通常、体外に直接開く5対の鰓裂を持つが、より原始的なサメの中には6対の鰓裂を持つものもおり、軟骨魚類でこの数を超えるのはエビスザメだけである。隣接する鰓裂は軟骨性の鰓弓によって隔てられており、そこから軟骨性の鰓条が突き出ている。この鰓条は、鰓の個々の鰓弁が両側に並ぶシート状の鰓間隔壁を支える役割を果たしている。鰓弓の基部には、咽頭腔に突き出た鰓耙も存在する。鰓耙は、大きな異物が繊細な鰓を傷つけるのを防ぐのに役立つ。^{[ 9 ]}

より小さな開口部である噴水孔は、第一鰓裂の後ろにある。この噴水孔には、構造的には鰓に似た小さな偽鰓があるが、真の鰓によって酸素化された血液しか受け取らない。^{[ 9 ]}噴水孔は、高等脊椎動物の耳の開口部と相同であると考えられている。^{[ 10 ]}

ほとんどのサメはラム換気に頼っており、前方に速く泳ぐことで口からエラに水を送り込んでいる。動きの遅い種や底生種、特にエイやイトマキエイ類では、噴水孔が拡大している場合があり、魚は口からではなくこの開口部から水を吸い込んで呼吸する。^{[ 9 ]}

ギンザメ類は他の軟骨魚類とは異なり、噴水孔と第5鰓裂の両方を失っている。残りの鰓裂は、第1鰓の前にある鰓弓の隔壁から発達した鰓蓋で覆われている。^{[ 9 ]}

硬骨魚類

硬骨魚類では、鰓は骨質の鰓蓋で覆われた鰓腔内にあります。硬骨魚類の大部分は5対の鰓を持っていますが、進化の過程で一部を失った種もいます。鰓蓋は咽頭内の水圧を調整して鰓の適切な換気を可能にする上で重要な役割を果たすため、硬骨魚類は呼吸のためにラム換気（したがってほぼ絶え間ない動き）に頼る必要がありません。口の中の弁は水が漏れるのを防ぎます。^{[ 9 ]}

硬骨魚類の鰓弓には通常隔壁がなく、鰓だけが鰓弓から突き出ており、個々の鰓条によって支えられている。一部の種は鰓耙を保持している。最も原始的な硬骨魚類を除いて、ほとんどすべての硬骨魚類は噴水孔を欠いているが、噴水孔に関連する偽鰓はしばしば残存し、鰓蓋の基部に位置している。しかし、これは多くの場合大幅に縮小しており、鰓のような構造が残っていない小さな細胞塊で構成されている。^{[ 9 ]}

海産硬骨魚類は、鰓を使って浸透圧調節物質（Na⁺、Cl⁻など）を排出します^。鰓の表面積が大きいため、体内の浸透圧を調節しようとする魚にとっては問題となることがあります。海水には魚の体内の体液よりも多くの浸透圧調節物質が含まれているため、海産魚は浸透によって鰓から自然に水分を失います。水分を補給するために、海産魚は大量の海水を飲み、同時にエネルギーを消費してNa⁺ ^/ K⁺ -ATPaseイオン細胞（以前はミトコンドリアに富む細胞や塩化物細胞として知られていた^）を通して塩分を排出します。^{[ 11 ]}一方、淡水には魚の体内の体液よりも浸透圧調節物質が少ないため、淡水魚は鰓のイオン細胞を利用して環境からイオンを取り込み、最適な血液浸透圧を維持する必要があります。^{[ 9 ] [ 11 ]}

ヤツメウナギとヌタウナギには、いわゆる鰓裂はありません。代わりに、鰓は球状の袋の中にあり、外側に円形の開口部があります。高等魚の鰓裂と同様に、各袋には2つの鰓があります。場合によっては、開口部が融合して、実質的に鰓蓋を形成することもあります。ヤツメウナギには7対の袋があり、ヌタウナギには種によって6～14対の袋があります。ヌタウナギでは、袋は内部で咽頭とつながっており、咽頭本体の下に呼吸組織のない別の管（咽頭皮膚管）が発達し、前端の弁を閉じることで摂取した残骸を排出します。^{[ 9 ]}肺魚の幼生も外鰓を持ち、原始的な条鰭類のポリプテルスも同様ですが、後者は両生類とは異なる構造をしています。^{[ 9 ]}

両生類

両生類のオタマジャクシには、実際の鰓を持たない鰓裂が3～5個あります。通常、噴水孔や真の鰓蓋は存在しませんが、多くの種には鰓蓋のような構造があります。内鰓の代わりに、鰓弓の外面から生える3つの羽毛状の外鰓が発達します。成体になっても外鰓が残る場合もありますが、通常は変態時に消失します。成体になっても外鰓が残るサンショウウオの例としては、ホライモリやマッドパピーが挙げられます。

それでも、絶滅した四足動物の中には真の鰓を保持していたものもあった。アルケゴサウルスに関する研究では、アルケゴサウルスが真の魚類のように内鰓を持っていたことが示されている。^{[ 12 ]}

甲殻類、軟体動物、および一部の水生昆虫は、体表面に房状の鰓または板状の構造を持っています。さまざまな種類とデザインの鰓は、単純なものからより複雑なものまで、過去に同じ動物の分類群の間でも独立して進化してきました。多毛類の体節には側足があり、その多くは鰓を持っています。^{[ 3 ]}海綿動物には特殊な呼吸器官がなく、海綿状の構造を通して水が吸い込まれるため、動物全体が鰓として機能します。^{[ 13 ]}

水生節足動物は通常、鰓を持ち、それはほとんどの場合、変形した付属肢である。甲殻類の中には、鰓が直接水に露出しているものもあれば、鰓室の中に保護されているものもある。^{[ 14 ]}カブトガニは、それぞれが多数の薄い葉状の膜を持つ外弁である書鰓を持っている。^{[ 15 ]}

二枚貝などの多くの海洋無脊椎動物は濾過摂食者である。鰓を通して水の流れが維持され、ガス交換が行われると同時に食物粒子が濾過される。これらは粘液に捕捉され、繊毛の拍動によって口に運ばれることがある。^{[ 16 ]}

棘皮動物（ヒトデやウニなど）の呼吸は、パピュラと呼ばれる非常に原始的な鰓を使って行われます。体表面にあるこれらの薄い突起には、水管系の憩室が含まれています。

水生昆虫の鰓は気管であるが、気管は密閉されており、通常は拡散を可能にする薄い外板または房状構造に接続されている。これらの管内の酸素は鰓を通して補充される。トンボの幼虫では、消化管（直腸）の尾端の壁が直腸鰓として気管で豊富に分布しており、直腸に出入りする水が閉じた気管に酸素を供給する。

• 水生呼吸– 水生動物が水から酸素を取り込む過程 
• 人工エラ（人間用）– 水から酸素を抽出するための仮説上の装置 
• 書肺– クモ類によく見られる肺の一種 
• 魚のエラ– 魚が水中で呼吸することを可能にする器官 
• 鰓耙– 鰓弓から突き出た骨または軟骨の突起 
• 鰓裂– 鰓への個々の開口部 
• 肺– 呼吸器系の主要器官 

• 魚の解剖 - エラを露出させた状態オーストラリア博物館。更新日: 2010年6月11日。閲覧日: 2012年1月16日。