ネーミング
領域の名前は、記述的な最初の部分と接尾辞-viriaで構成され、接尾辞はウイルス領域に使用されます。[ 4 ] Duplodnaviriaの最初の部分は「二重 DNA」を意味し、dsDNA ウイルスを指します。[ 5 ] Monodnaviriaの最初の部分は「単一 DNA」を意味し、ssDNA ウイルスを指します。[ 6 ] Riboviriaの最初の部分はリボ核酸 (RNA)から取られています。 [ 7 ] Varidnaviriaの最初の部分は「さまざまな DNA」を意味します。[ 8 ]ウイロイドの場合、接尾辞は-viroidiaと指定され、サテライトの場合、接尾辞は -satellitia と指定されます。[ 4 ]しかし、2019 年現在、ウイロイド領域もサテライト領域も指定されていません。[ 9 ]
レルムズ
リボウイルス
リボウイルスには、オルソウイルス界に分類されるRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）をコードするすべてのRNAウイルスと、パラウイルス界に分類されるすべての逆転写ウイルス、すなわち逆転写酵素（RT）。これらの酵素は、RdRpがウイルスmRNAを転写してゲノムを複製し、RTも同様にゲノムを複製するため、ウイルスのライフサイクルにおいて不可欠です。 [ 7 ]リボウイルスには主に真核生物ウイルスが含まれており、ヒト、動物、植物のウイルスのほとんどを含むほとんどの真核生物ウイルスがこの領域に属しています。 [ 21 ]
最も広く知られているウイルス性疾患は、インフルエンザウイルス、HIV、コロナウイルス、エボラウイルス、狂犬病ウイルス[9]、および最初に発見されたウイルスであるタバコモザイクウイルス[22]を含むリボウイルス綱のウイルスによって引き起こされます。逆転写ウイルスは、宿主のゲノムに内在化することによって水平遺伝子伝達の主要な源であり、ヒトゲノムのかなりの部分は、このウイルスDNAで構成されています[ 23 ] 。
アドナウイルス
アドナウイルス領域は、線状のA型二本鎖DNAゲノムと、他の既知のウイルスによってコードされるものとは無関係な特徴的な主要カプシドタンパク質を持つ古細菌の糸状ウイルスを統合する。[ 27 ]この領域には現在、超好熱性古細菌に感染するリポトリックスウイルス科、ルディウイルス科、トリストロマウイルス科の3つの科のウイルスが含まれている。アドナウイルスのヌクレオプロテインヘリックスは、2つのMCP分子を含む非対称単位で構成されており、ルディウイルス科の場合はホモ二量体、リポトリックスウイルス科とトリストロマウイルス科の場合はパラログMCPのヘテロ二量体である。[ 28 ] [ 29 ]リガメンウイルス粒子のMCPは、ルディウイルス科のSulfolobus islandicus棒状ウイルス2（SIRV2）のMCPで最初に発見された独自のαヘリックスフォールドを持つ。[ 30 ]アドナウイルス科のすべてのメンバーは、MCP ダイマーと線状 dsDNA ゲノムとの相互作用により DNA が A 型に維持されるという特徴を共有している。その結果、ビリオンではゲノム全体が A 型となる。dsDNA ウイルスの他の 2 つの領域 (デュプロドナウイルス科とバリドナウイルス科) の構造的に関連する多くのウイルスと同様に、異なるトキウイルス科のウイルスのカプシドタンパク質間には検出可能な配列類似性はなく、このウイルス圏には未記述のウイルスの多様性が膨大に存在することを示唆している。
リボジウイルス
リボジウイルスは、デルタウイルス型のゲノムおよびアンチゲノムリボザイムの存在によって特徴づけられる。その他の共通の特徴としては、棒状構造とゲノムにコードされたRNA結合「デルタ抗原」が挙げられる。[ 31 ]
起源
一般的に、ウイルス領域は共通の祖先に基づく遺伝的関係を互いに持たず、共通の祖先を持つ細胞生命の3つのドメイン（古細菌、細菌、真核生物）とは対照的です。同様に、各領域内のウイルスは必ずしも共通の祖先から派生したものではありません。なぜなら、領域は細胞生命の分類の基礎として用いられる共通の祖先ではなく、高度に保存された特性に基づいてウイルスをグループ化しているからです。そのため、各ウイルス領域は、少なくとも1つのウイルスの発生事例を表していると考えられています。[ 32 ]領域別:
- アドナウイルスは起源不明であるが、アドナウイルスのウイルスは、最後の古細菌の共通祖先に感染した可能性があると考えられているため、長い間存在していた可能性があると示唆されている。 [ 33 ]
- デュプロドナウイルスは単系統群または多系統群であり、細胞生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）より前に存在していた可能性がある。この領域の正確な起源は不明であるが、すべてのメンバーによってコードされるHK97フォールドMCPは、この領域以外では、細菌に見られるナノコンパートメントの一種であるエンカプスリンにのみ見られるが、デュプロドナウイルスとエンカプスリンの関係は完全には理解されていない。[ 5 ] [ 34 ] [ 33 ]
- モノドナウイルスは多系統であり、細菌や古細菌の環状プラスミドから複数回出現したと考えられている。これらのプラスミドは、細菌や古細菌の内部に存在し、自己複製する染色体外DNA分子である。[ 6 ] [ 35 ]
- リボウイルスは単系統群または多系統群である。パラナウイルス界の逆転写酵素は、逆転写によって複製される自己複製DNA分子の一種であるレトロトランスポゾンから一度だけ進化したと考えられる。オルソナウイルスのRdRpの起源はそれほど明確ではないが、逆転写酵素をコードする細菌グループIIイントロンに由来するか、古代RNAワールドの子孫としてLUCAより前に存在し、細胞生命の逆転写酵素に先行すると考えられている。[ 7 ] [ 21 ] [ 33 ]新しい系統（門）が記載されたより大規模な研究（2022年）では、RNAウイルスがRNAワールドに由来するという仮説を支持し、細胞生命のレトロエレメントはレナウイルス門に関連する祖先から発生し、新たに発見されたタラビリコタ系統（門）のメンバーがすべてのRNAウイルスの祖先であると示唆した。[ 36 ]
- リボジウイルスは起源不明である。レトロザイム（レトロトランスポゾンのファミリー）またはカプシドタンパク質を捕捉するウイロイド様要素（すなわちウイロイドとサテライト）から派生した可能性があると提唱されている。 [ 37 ]
- バリドナウイルスは単系統群または多系統群であり、LUCAより前に存在していた可能性がある。バンフォードウイルス界は、おそらく他のヘルベチアウイルス界から、2 つの MCP の融合によって派生し、1 つのジェリーロール フォールドではなく 2 つのジェリーロール フォールドを持つ MCP を持つようになったと考えられる。ヘルベチアウイルスの単一ジェリーロール (SJR) フォールド MCP は、クピン スーパーファミリーやヌクレオプラスミンなど、SJR フォールドを含むタンパク質のグループと関連している。ポルトグロボウイルス科の古細菌 dsDNA ウイルスは、垂直 SJR-MCP を 1 つだけ含んでおり、ハロパニウイルス目ではそれが 2 つに重複したように見えるため、ポルトグロボウイルス科の MCP は、バリドナウイルスMCPの進化史におけるより初期の段階を表していると考えられる。[ 8 ] [ 34 ] [ 33 ]しかし、後に別のシナリオが提案され、バンフォードウイルス界とヘルベチアウイルス界が独立して起源したと示唆され、バンフォードウイルスの DJR-MCP タンパク質が細菌の DUF 2961 タンパク質と関係がないことが示唆され、バリドナウイルス界の改訂につながった。バンフォードウイルスのDJR-MCP がこのタンパク質から独立して進化する可能性はあるが、ヘルベチアウイルスのSJR-MCPの重複による DJR-MCP の起源はまだ排除できない。[ 38 ]分子系統解析によると、ヘルベチアウイルスはバンフォードウイルスのDJR-MCPの起源に関与しておらず、おそらくテクティリウイルス綱に由来すると考えられる。[ 39 ]
一般的に、これらの領域は互いに遺伝的な関連性を持たないが、いくつかの例外がある。
- デュプロドナウイルス科のポドウイルス科のウイルスは、バリドナウイルス科の多くのメンバーがコードするDNAポリメラーゼに関連するDNAポリメラーゼをコードしている。[ 25 ]
- モノドナウイルス界のショットクウイルス科に属する真核生物ウイルスは、祖先プラスミドのDNAとリボウイルス界の正鎖RNAウイルスの相補的DNA（cDNA）を組み合わせた組換え事象によって複数回生成され、ショットクウイルス科のssDNAウイルスはRNAウイルスからカプシドタンパク質を獲得した。[ 6 ] [ 34 ]
- モノドナウイルス科のビドナウイルス科は、モノドナウイルス科のパルボウイルスのゲノムを、バリドナウイルス科のウイルスに関連するウイルス様の自己複製DNA分子であるポリントンに組み込むことによって作られました。さらに、ビドナウイルスは、リボウイルス科のレオウイルスから受け継いだ受容体結合タンパク質をコードしています。[ 40 ]
サブレルム
ウイルス学において、ICTVによって確立された2番目に高い分類階級は亜界であり、これは界の下位の階級である。ウイルスの亜界は接尾辞-viraを使用し、ウイロイドの亜界は接尾辞-viroidaを使用し、サテライトは接尾辞-satellitidaを使用する。亜界の下位の階級は界である。2019年現在、亜界の階級で記載されている分類群はない。[ 4 ] [ 9 ]
歴史
21世紀以前は、ウイルスの変異率が高く遺伝子の数が少ないため、ウイルス間の深い進化関係を発見することは困難であると考えられていました。そのため、1991年から2017年までのウイルスの最高分類ランクは目でした。しかし、21世紀には、メタゲノミクスなど、これまで発見されていなかった多くのウイルスを特定したり、高度に保存された形質を比較したりするなど、これらのより深い進化関係を研究できるさまざまな方法が開発され、ウイルスのより高次の分類を確立したいという要望につながりました。[ 32 ]
ICTVは2018年と2019年の2回の投票で、ウイルスを界から種まで15段階の分類システムで分類することに合意した。[ 32 ]リボウイルスは、 RNA依存性ポリメラーゼが単系統群であるという系統解析に基づいて2018年に確立された。[ 7 ] [ 41 ]デュプロドナウイルスは、尾部を持つバクテリオファージとヘルペスウイルスが多くの特徴を共有しているという証拠が増えていることに基づいて2019年に確立された。[ 5 ] [ 42 ]モノドナウイルスは、CRESS-DNAウイルスの関係と起源が解明された後、 2019年に確立された。 [ 6 ] [ 43 ]バリドナウイルスは、メンバーウイルスの共通の特徴に基づいて2019年に確立された。[ 8 ] [ 44 ]
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