東ゴンドワナ

白亜紀の南極地域は、白亜紀のゴンドワナ大陸の分裂によって生じた東ゴンドワナ大陸（現在のオーストラリア、ジーランディア、南極大陸）で構成されていました。この時期の南部地域は現在よりもずっと暖かく、現在のオーストラリア南東部にある白亜紀後期マーストリヒチアンではおそらく4～8 °C（39～46 °F）でした。これにより永久氷床の発達が妨げられ、温暖な気候と多雨に依存した針葉樹、ソテツ、シダが大部分を占める極地の森林が育ちました。この地域を記録する主要な化石を含む地層は、南極半島沖のセイモア島のサンタマルタ層とソブラル層です。南極半島沖のジェームズ・ロス島のスノー・ヒル島、ロペス・デ・ベルトダノ、ヒドゥン・レイク層、オーストラリアのユーメララ層とウォンサギ層。

南極地域には、白亜紀までに他の地域で絶滅したいくつかの遺存種を含む、多くの固有種が生息していた。恐竜の集団の中で最も多様性に富んでいたのは、小型のヒプシロフォドン類のような恐竜であった。南極地域には、最後の迷路歯類両生類であるクーラスクスも生息していた。南極大陸の孤立により、ウェッデル海区と呼ばれる独特の海洋生物の生態系が形成された。^[1]

南極半島南部のラタディ盆地（パーマーランド）には火山岩があり、中期白亜紀のパーマーランド事件と呼ばれる大規模なマグマイベントの証拠となっている。この地域では、前期白亜紀、中期から後期ジュラ紀を代表するマクロおよびミクロの植物と軟体動物の化石が多数発見されている。^{[3] [4]}現在の南極半島の地域は、中生代を通じて原太平洋プレートの沈み込みによって火山活動が起こっていた。^[5]

重要な化石層としては、南極半島沖のジェームズ・ロス島にあるサンタ・マルタ層がある。これは南半球で最も重要な層の一つで、白亜紀後期の極地の多様な陸上動植物を代表するものである。この点ではシーモア島も同様で、始新世まで続く白亜紀後期の脊椎動物や無脊椎動物（首長竜など）の発見地である。^[4]南極大陸で白亜紀の化石層が見つかる他の層としては、ジェームズ・ロス島にあるスノー・ヒル島層、ロペス・デ・ベルトダノ層、ヒドゥン・レイク層がある。^{[6] [7]}

オーストラリア、ビクトリア州ダイナソー・コーブのユーメララ層とウォンサギ層には、白亜紀前期の恐竜の化石や足跡が数多く含まれています。タホラ層は、白亜紀ニュージーランドの爬虫類の集合体を表しています。^[7]

エロマンガ海は、白亜紀前期にオーストラリア大陸を横切る内海であった。エロマンガ海はカーペンタリアン盆地を経由して北からエロマンガ盆地に到達した。エロマンガ海域の南端はラグーンと川で構成され、東のスーラト盆地は湾であった。白亜紀前期にインドがオーストラリア大陸から離れた際、パース盆地も海水で満たされた。サンゴ海となる地域は地溝帯であった。白亜紀を通じてオーストラリア大陸と南極大陸が離れていくにつれ、その間に海が形成された。^[8]

白亜紀は、大気中の二酸化炭素とおそらくはメタン 温室効果ガスの多量化により、全球気温が温暖であったことが特徴である。このため極地では永久氷が欠如していたが、1億1500万年前から6600万年前の間に二酸化炭素レベルが低下したため、永久氷がいくらか存在した可能性がある。白亜紀を通じて、いくつかの小さな氷床が発達した可能性がある。^[9]地殻活動の増加により地熱が増加し、氷河期が妨げられ、全球気温が上昇した可能性がある。気温は現代よりも最大15℃（27℉）高かった可能性がある。^{[10] [11] [12]}

中期ジュラ紀の極地の景観は、ニュージーランドで露出した森林の遺跡から再現された。この森林はジュラ紀に南緯70度から80度の間にあった。植生は主に針葉樹、ソテツ、その他の裸子植物、シダで構成され、林床にはヒカゲノカズラ類、コケ類、菌類、藻類が生育していた。気候は温暖で降雨量が多かった。^{[13] [14]}

白亜紀前期には、東ゴンドワナ大陸（オーストラリア、南極大陸、ジーランディア）が南アメリカ大陸から分裂し始め、インドとマダガスカルもほぼ同じ頃に分離し始めた。^{[9]白亜紀には}熱帯地域が南緯32度まで広がった可能性があり、南極の極地森林では一年中樹木が生育できた。数本の成熟した常緑樹と落葉樹が発見されていることから、少なくとも南緯70 度から85度の間では、広範囲に渡って凍結することのない穏やかな季節のある温暖から涼しい気温であったことがわかる。^{[15] [16]}しかし、植物相が温暖な夏の数か月の代表的なものである可能性もあります。^[17]白亜紀の東ゴンドワナ大陸の植物相についてわかっていることの多くは、南極半島北部の花粉の残骸と葉の圧縮物で構成されています。^[18]緯度に応じて、極地の冬は6週間から4ヶ月半続いた可能性があります。^[19]

しかし、オーストラリア南東部にある白亜紀前期のウォンタギー層の岩石は、季節的に凍結した地面の証拠となっている。 ^[21]白亜紀前期の南緯78度付近の地理的位置は、この地域が冬に1～3か月の暗闇を経験したことを示しており、この地域は氷河に支えられた氾濫原の代表である。^[22]白亜紀前期の氷河作用と寒冷な気候の証拠は、現在のオーストラリア中央部にあるエロマンガ盆地、または白亜紀前期の南緯60～80度の堆積物で発見されている。この盆地は白亜紀には大きな内海であった。とはいえ、同様の層は単なる土石流によって形成された可能性があり、そのため氷河作用がそこで発生しなかった可能性もある。^{[23] [24]}中生代における極地の氷の総面積は現代の3分の1であった可能性があるが、白亜紀前期には氷点下の寒波が起こった可能性がある。 ^[25]

中期白亜紀に南緯75度付近にあった現在のアレクサンダー島周辺の極地森林の樹冠は主に常緑樹で、おそらく南極の森林のほとんども同様で、主にナンヨウスギとマキ科の針葉樹で構成されていました。^{[4] [26] [16]これらの木は極地の冬の間、}真夜中の太陽の下で夏まで休眠していたと考えられています。^[27]

白亜紀後期の約80 Maに遡る顕花植物の証拠は、現在のオーストラリア、ニュージーランド、南アメリカ南部に似た温帯林が存在したことを示唆している。 ^[20]南緯60度付近でいくつかの花の遺跡が発見されており、この地域は緯度が低いため極地の冬や季節的な天候にさらされていた可能性があるが、花から推定すると年間気温は8～15 °C (46～59 °F)で雨の多い気候であった。^{[16] [18]}

オーストラリア南東部の花粉の残骸は、オーストラリアに現生する植物種（針葉樹、降雨量が多く地中海性気候の地域に生息する顕花植物、硬葉 低木地）と同一であり、熱帯雨林と開けた低木地の独特な景観を示している。^{[28]化石樹木の}年輪の大きさからわかるように、南極の極地森林は、マーストリヒチアン 期（7200万年前から6600万年前）を通じて、年間平均気温が7℃（45℉）から季節的に極端な4～8℃（39～46℉）まで寒冷化傾向にあった。^{[29]これらの植物は、6600万年前、火山性の}南極半島でほとんどの生命が絶滅した白亜紀～古第三紀の絶滅イベントを生き延びた可能性が高い。この半島沖のシーモア島から発見された6000万年前の暁新世の植物化石は、現代のオーストラリアと南アメリカに生息する温帯植物の祖先であると認識されている。^[27]

キングジョージ島の後期白亜紀（カンパニアン）のザメック層とハーフスリーポイント層は南緯60度に位置し、ポドカルプス、アラウカリア、レプトスポラ嚢シダのクラドフレビスとクラビフェラ、そして様々なマグノリオプシダ科の顕花植物、ディコチロフィルム、ミルシオフィルム・サンタクルゼンシス、ノソファガス、ステルクリアエフィルム・オーストラリス、モニミオフィルムなど、豊富な化石植物群が見られます。^{[30] [31] [32]}古緯度南緯63度の白亜紀-古第三紀境界に広がるシーモア島のソブラル層からは、クノニア科の新しい属であるエウクリフィアセオキシロン・エウクリフィオイデスの化石花が発見されました。^[33]

今日のオーストラリアと同様に、東ゴンドワナには多くの固有動物が生息しており、その中には白亜紀の他の地域で絶滅した科の遺存種も数多く含まれていた。後期白亜紀の極地には、オルドビス紀にまで遡る植物や動物のグループが生息していた可能性がある。^{[16] [34]}後期白亜紀に南極が徐々に孤立していったことで、ウェッデル区と呼ばれる独特の水生生物のグループが生まれた。^[35]

現代の鳥類の祖先である新鳥類の化石は中生代では珍しく、南極の新第三紀に大規模な放散が起こった。しかし、ベガ島で白亜紀後期のガチョウに似た鳥であるベガビスが発見されたことは、主要な現代の鳥類グループが白亜紀にはすでに一般的であったことを示している。ベガ島では、未確認のセリエマに似た鳥の大腿骨も発見されている。鳥の足跡はダイナソー・コーブに保存されており、白亜紀のほとんどの鳥類よりも大きく、白亜紀前期にはより大型のエナンティオルニス類または鳥類が豊富に存在していたことを示している。 ^[36]

2種の潜水鳥、おそらく原始的なダイバーが、後期白亜紀のチリと南極で発見されました。ネオガエオルニスとポラロルニスです。ポラロルニスは潜水と飛行の両方が可能だった可能性があります。^[36]最古のペンギンであるクロスバリアペンギンとワイマヌペンギンは、暁新世の6100万～6200万年前から知られていますが、分子データによるとペンギンは後期白亜紀に初めて進化しました。これらのペンギンの年代が白亜紀-古第三紀絶滅イベントに非常に近いことを考えると、このグループはイベントの前に進化したか、イベント後に非常に急速に進化したことになります。^{[36] [37]}

南極地域では恐竜の化石は珍しく、主な化石産出地はジェームズ・ロス諸島、南極のビアードモア氷河、クイーンズランド州のローマ、ニュージーランドのマンガフアンガ川、オーストラリア・ビクトリア州のダイナソー・コーブである。^[39]ビクトリア州で発見されたものなど、この地域の恐竜の化石は断片的なものでしかなく、同定には議論がある。例えば、アベリサウルス科の可能性があるアロサウルス科、アンキロサウルス科の可能性がある角竜のセレンディパケラトプス、分類が難しい獣脚類のティミムスなどの同定が議論されている。^[38]

ジュラ紀の超大陸パンゲアは、主要な恐竜の系統群が分裂する前に世界的な分布を達成することを可能にした。そして、テチス海によって隔てられていたにもかかわらず、南極の形態と他の場所で見つかった形態との間にいくつかの密接に関連した同族が存在した。しかし、白亜紀の間に汎ゴンドワナ分布を達成した恐竜のグループは、南極地域の南極を経由してオーストラリアと南アメリカを結ぶ陸橋を使用しなければならなかったであろう。^[34]南極のイグアノドン類ムッタブラ サウルスは、後期白亜紀にヨーロッパで優勢なグループであったヨーロッパのラブドドン類に最も近縁である。白亜紀の南極のクンバラサウルスは、ゴンドワナの曲竜類のユニークな系統の一部であることが確認されており、これはゴンドワナ動物相の均質性を示唆している。^{[40] [41]}ドロマエオサウルス科は南極で知られており、以前は世界中に分布していたが、現在は残存している個体群である。^[42]これらの大陸間の移動は明らかであるが、南極の恐竜が冬の間に極地の森林から移動した可能性は低い。なぜなら、アンキロサウルスのように大きすぎるか、トロオドン類のように小さすぎるため長距離を移動できず、東ゴンドワナ大陸と他の大陸の間に大きな海があったため、白亜紀後期にはそのような移動は不可能だったからである。^{[43] [44]冬の環境に対処するため、}獣脚類のティミムスなどの一部の恐竜が冬眠した可能性はある。^[45]

これまでに発見された最も一般的で多様なグループは、ヒプシロフォドン類のような恐竜で、オーストラリア南東部で発見された恐竜の分類群の半分を占めている。このグループは熱帯地域では見られず、おそらく極地の他の恐竜に対して何らかの優位性があったことを示している。^[16]小型で歯列が軋むため、ヒカゲノカズラ類やマキ科の種子鞘などの低地の植物を食べていた可能性が高い。^[46]ヒプシロフォドン類のようなレエリナサウラは、熱帯のヒプシロフォドン類のような恐竜よりも大きな眼窩を持ち、鋭い夜間視力を持っていた可能性があり、レエリナサウラ、そしておそらく他のヒプシロフォドン類のような恐竜が、極地の冬を含め、一年中または一年の大半を極地に生息していたことを示唆している。骨の成長は生涯にわたって継続しており、冬眠しなかったことを示している。冬眠はおそらく内温動物か変温動物であったか、または巣穴を掘っていたためと考えられる。[ ^{39] [47] [48]しかし、大きな目は単に}発生によるものである可能性があり、つまり、比較的大きな眼窩は幼体でのみ見られる特徴であったか、または既知の標本が1つしかないことから、先天性欠損症であった可能性がある。^{[43] [19]}

化石は乏しく、その結果、分類上の説明は疑わしいが、^{[49]ビクトリア時代の獣脚類の化石は、}角竜類、メガラプトラ類、ティラノサウルス上科、マニラプトラ類の7つの異なる系統群に割り当てられている。しかし、ティラノサウルス上科は他のゴンドワナ大陸からは知られておらず、ローラシア大陸北部でより多く知られている。^{[50]アベリサウルス科や}カルカロドントサウルス科が頂点捕食者である他のゴンドワナ大陸とは異なり、オーストラリアでアウストラロベナトル、ラパトル、および名前のない種が発見されていることから、メガラプトラ類が東ゴンドワナの頂点捕食者であったことが示唆されている。「ジョーン・ウィッフェンの獣脚類」と呼ばれる未知の獣脚類の尾椎が、ニュージーランドのジュラ紀後期/白亜紀前期の岩石で発見された。 ^[51]

ウィントン層で発見された4種のティタノサウルス類（アウストラロティタン、サバンナサウルス、ディアマンティナサウルス、ウィントノティタン）は、白亜紀オーストラリアの竜脚類群を構成しているが、白亜紀の南極地域にあった南東オーストラリアにはこれらの生物の化石が全く見つかっていないことから、おそらく極地を避けていたと思われる。しかし、少なくともティタノサウルス類は南アメリカからオーストラリアに移住した可能性が高いが、そのためには南極を通過する必要があっただろう。なぜなら、ティタノサウルス類は白亜紀にパンゲアが分裂した後に進化したからである。中期白亜紀のボナレッリ・イベントによって南極が温暖化し、竜脚類にとってより住みやすい環境になった可能性がある。^{[50]これらの恐竜は、おそらくマキ科や}イチイ科の肉質の種子、そして当時一般的だった枝分かれしたシダを食べていた。 ^[46]

小惑星衝突の後、衝突による冬が到来し、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで恐竜と中生代の生命の多くを絶滅させたと考えられている。しかし、この時期に南極やオーストラリアの堆積物から植物や二枚貝の化石が発見され、急激な絶滅の地層が見られないことにより、南極地域での衝突はそれほど強力ではなかったことが示唆される。 ^[16]白亜紀の極地の恐竜やその他の動物相は長期間の暗く寒い気候に適応していたため、この生物群はイベントを生き延びた可能性があると推測されている。^[19]

最後のテムノスポンディル類（主に三畳紀以降に絶滅した巨大両生類のグループ）は、白亜紀前期まで南極地域に生息していた。おそらく最後のテムノスポンディル類であるクーラスクスは、競争相手であるネオスクス類（現代のワニ類を含む爬虫類のグループで、10 °C（50 °F）以下の水では活動しない）が生き残るには寒すぎる地域で生き延びたと考えられている。^[52]ネオスクス類は白亜紀のオーストラリアから知られているが、極地には近づかず、陸路ではなく海路でオーストラリアに到着したと考えられている。^[34]

テムノスポンディルは、中期白亜紀のボナレッリ・イベントで気温が上昇し、新鰭類が南極に生息できるようになるまで、オーストラリア極地の淡水系に生息していた可能性が高い。これらの新鰭類は、成体でも体長が2.5メートル（8.2フィート）以下であり、おそらくその幼生を狙ったより発達した条鰭類の魚類とともに、テムノスポンディルの絶滅を招いた可能性が高い。この地域への新鰭類の移動は、冬の平均気温が5.5℃（41.9℉）以上、年間平均気温が14.2℃（57.6℉）以上であったことを示唆している。しかし、極地の新鰭類はほぼ完全なイシスフォルディアの骨格からのみ知られており、他の新鰭類の化石は種が特定されていない。^[52]

プレシオサウルスは、化石の発見場所から判断すると、淡水の河川や河口域に生息しており、おそらくジュラ紀前期から中期にかけてオーストラリアに定着したと考えられる。化石、主に歯は、白亜紀後期のオーストラリア南東部で発見されているが、化石がまばらすぎるため記載されていない。歯は、白亜紀前期に絶滅したプリオサウルス類、特にロマレオサウルス類やレプトクレイドゥス類と類似点があり、極地の淡水域が白亜紀のプリオサウルス類の避難場所であった可能性があることを示している。現代の海生爬虫類とは対照的に、これらの南極のプレシオサウルスは、より冷たい水に対する耐性が高かったと考えられる。^{[53] [24]}

南オーストラリア州で発見された白亜紀前期から中期の海生爬虫類の化石には、5 つの科のプレシオサウルス類（クリプトクリディダエ、エラスモサウルス科、ポリコティルダエ、ロマレオサウルス科、プリオサウルス科）と、魚竜のオフタルモサウルス科が含まれる。数体の幼いプレシオサウルスの化石の発見は、沿岸の栄養豊富な海域を安全な出産場所として利用し、寒さでサメなどの捕食者を寄せ付けなかったことを示している。発見されたプレシオサウルスのほとんどは世界中に分布していたが、オパリオネクテスやクリプトクリディダエ科の新種と思われる種など、固有種も存在していた。エラスモサウルス科の疑わしい種であるウールンガサウルスは 1928 年に命名されたが、これはオーストラリアの海生爬虫類に関する最も古い記述の 1 つである。軟体動物、腹足類、アンモナイト、硬骨魚類、キメラ動物、イカのようなベレムナイトの化石もいくつか発見されている。 ^[53]沿岸部は冬季に凍結した可能性があり、これらの爬虫類はそれに応じて冬の間北へ移動したか、熱帯爬虫類よりも新陳代謝が活発だったか、現代のアメリカアリゲーター（Alligator mississippiensis）のように淡水域で冬眠したか、現代のオサガメ（Dermochelys coriacea）のように内温性だった可能性がある。オーストラリアのより北部の地域ではプレシオサウルスの数が少なく、魚竜とウミガメの数が多いことから、プレシオサウルスは寒冷な地域を好んでいたことがわかる。^[53]

ニュージーランドと南極では、白亜紀後期の海洋性プレシオサウルスとモササウルス類がいくつか発見されており、マウイサウルスなどはその地域に固有のものである一方、プログナトドンなど世界中に分布しているものもある。^{[54] [55]}この地域ではエラスモサウルス類とプリオサウルス類が1～3種知られている。南半球で発見された3種のクリプトクリドス類（南極のモルトゥルネリア、南アメリカのアリストネクテス、ニュージーランドのカイウェケア）は、この地域の白亜紀後期に科が多様化したこと、そしておそらく南極海初期の生産性が高まったことを示している。^[56]

白亜紀前期のオーストラリアには、プテラノドントイデアとクテノカスマトイデアという2つの翼竜の系統群が存在し、主にトゥーレバック層とクイーンズランド州およびニューサウスウェールズ州の地域から化石が発見されている。白亜紀のオーストラリアには少なくとも6つの翼竜の分類群が存在したと考えられているが、化石が断片的であることから、発見された化石の多くは未確認の翼竜に由来するものである。化石は浅瀬の環境やラグーンで発見されており、魚類やその他の水生生物を食べていたことを示している。クテノカスマトイデアは白亜紀まで生き残った唯一の始祖鳥竜上科である。オーストラリアで発見された白亜紀前期の唯一の翼竜の歯の化石は、ミスンガとおそらく後期白亜紀のアンハンゲリドのものである。ミトゥンガの翼開長は4.5メートル（15フィート）と推定されており、これまでに発見されたどの始祖鳥翼竜よりもはるかに大きいが、この翼竜はアンハンゲリダエ科またはオルニトケイリダエ科に近い可能性がある。^{[57] [58] [59]}しかし、オーストラリアの非極地に生息していた翼竜の化石は、空挺移動が可能だったことから、極地を通る陸橋を渡ってそこにたどり着く必要がなかった可能性があり、南極地域に生息したことはなかったと考えられる。^{[16] [34]}

白亜紀後期の翼竜のうち、西オーストラリアのカーナボン盆地とパース盆地で発見されたアズダルキダエ科に属する化石のみが分類群に分類された。オルニトケイリダエ科の代表と思われるものが白亜紀後期の西オーストラリアで発見されたが、この科は以前は白亜紀前期に絶滅したと考えられていた。^{[57] [58] [59]}

白亜紀前期のオーストラリアからは、未記載の鳥類、クリオリクテス、コリコドン、アウスクトリボスフェノス、ビショップス、ステロポドン、コリエバータルの7種の哺乳類が発見されており、いずれも当時のオーストラリア固有種であった。哺乳類は白亜紀前期にオーストラリアと南アメリカを結ぶ南極大陸を渡った可能性が高く、オーストラリア固有の哺乳類の祖先はジュラ紀に超大陸 パンゲアを渡って到着した可能性が高い。^{[60] [61]}

ニュージーランドの南極白亜紀の堆積物からは、昆虫や甲殻類の化石がいくつか発見されている。後期白亜紀のマンガオタネアン・モンロー礫岩は南緯68度に位置し、ヘラストア属の化石を産出している。 ^[62]また、カニのヘミオン・ノボゼランディクムは、後期アルビアン期に南緯76度にあったスウェール・シルト岩から発見されている。^[63]セノマニアン期からチューロニアン期にかけて、南緯79度に位置するチャタム諸島のトゥプアンギ層から昆虫の標本もいくつか発見されている。^[64]

• ダイナソー コーブ
• 恐竜の夢
• 南極の地質学（古生物学を含む）
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• オーストラリアと南極の恐竜のリスト
• ゴンドワナ熱帯雨林
• 白亜紀の極地の森林
• 「氷の森の精霊」ウォーキング・ウィズ・ダイナソーズ第5話

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• オーストラリアのT-Rex、クイーンズランド州立図書館