
個体発生(または個体発生論)とは、生物の発生と発達(身体的発達と心理的発達の両方、例えば道徳的発達[ 1 ] )を指し、通常は受精卵から成体までの期間を指します。この用語は、生物の生涯全体を研究する場合にも使用されます。
個体発生とは、生物が一生のうちに経験する発達の歴史であり、種の進化の歴史を指す系統発生とは区別されます。個体発生を別の言い方で考えると、それは生物が一生のうちにすべての発達段階を経る過程です。発達の歴史には、受精時の卵の変化から始まり、出生または孵化の時からその後の出来事(成長、体形の再形成、二次性徴の発達など)まで、生物の存在中に起こるすべての発達イベントが含まれます。[ 2 ]発達(つまり個体発生)プロセスは、その後の進化(例えば系統発生)プロセスに影響を与える可能性がありますが[ 3 ] (進化発生生物学と反復説を参照)、個々の生物は発達(個体発生)し、種は進化(系統発生)します。
個体発生、胚発生学、発生生物学は密接に関連した研究であり、これらの用語は時として互換的に使用されます。個体発生の側面には、形態形成、つまり生物の形や形状の発達、組織の成長、細胞分化などがあります。個体発生という用語は、細胞生物学において、生物内のさまざまな細胞タイプの発達を説明するためにも使用されています。 [ 4 ]個体発生は、発生生物学、細胞生物学、遺伝学、発達心理学、発達認知神経科学、発達精神生物学など、 多くの分野において重要な研究分野です。人類学では、個体発生は「私たち一人ひとりが自らの歴史を体現するプロセス」として使用されています。 [ 5 ]
英語のontogeny という単語は、ギリシャ語のonに由来し、「存在、個体」および「存在」を意味し、接尾辞-genyはギリシャ語の-γένεια ( -geneia ) に由来し、「発生」、「起源」、「生産様式」を意味します。[ 6 ] [ 7 ]
個体発生という用語は、1860年代のドイツの動物学者で進化論者のエルンスト・ヘッケルによって造語されました。1834年2月16日にドイツで生まれたヘッケルは、ダーウィニズムの強力な支持者でもありました。ヘッケルは、1866年の著書『生物の一般形態学』の中で、個体発生は系統発生を簡潔かつ時には不完全に再現または繰り返すものだと示唆しました。彼の著書は広く読まれましたが、科学界は彼の考えにあまり納得せず、関心も示さなかったため、彼はより多くの注目を集めるためにさらに多くの出版物を制作するようになりました。[ 8 ] 1866年、ヘッケルらは、発生は、発生中の生物に以前に追加されたものが確立された後に新しい構造を生み出すものだと考えていました。彼は、個体発生は前の世代の発生段階に倣い、将来の世代はこの過程に何か新しいものを加えるだろう、そして動物の発生と系統発生の間には因果的な並行関係があると提唱した。さらに、ヘッケルは、新種の連続的かつ漸進的な起源は、新しい胚構造の連続的かつ漸進的な起源と同じ法則に基づいているという考えに基づき、発生は系統発生を繰り返すという生物発生法則を提唱した。ヘッケルによれば、発生は新しいものを生み出し、自然選択は時代遅れになったり廃れてしまった種を排除するだろう。彼の発生と進化に関する見解は正当化できるものではなかったが、後の発生学者はヘッケルの提案を微調整し、共同研究を行い、胚発生の遺伝的改変によって新しい形態構造がどのように生じるかを示した。[ 9 ] [ 10 ] 海洋生物学者のウォルター・ガースタングは、個体発生と系統発生の関係についてヘッケルの見解を逆転させ、個体発生は系統発生を再現するのではなく、系統発生を生み出すと述べた。[ 11 ]
ニコラース・ティンバーゲンによる1963年の画期的な論文では、個体発生が生物学の4つの主要な問いの1つとして挙げられ、ジュリアン・ハクスリーの他の3つ、すなわち因果関係、生存価値、進化と並んで挙げられた。[ 12 ]ティンバーゲンは、発達中の行動機構の変化は、発達中の行動の変化とは異なることを強調した。ツグミ自体、つまりその行動機構が変化したと結論づけることができるのは、環境が一定に保たれている間に行動の変化が起こった場合のみである。記述から因果分析に移り、観察された行動機構の変化がどのような方法でもたらされたのかを問うとき、自然な第一歩は、環境の影響と動物内部の影響を区別しようとすることである。個体発生では、ある変化が内部的に制御されている(「生得的」である)という結論は、排除によって到達される。[ 13 ]ティンバーゲンは、環境要因の排除を確立することは難しく、生得的という言葉の使用はしばしば誤解を招くことを懸念していた。
生物の発生は、受精、卵割、胚盤胞形成、原腸形成、器官形成、成体への変態を経て起こります。動物の各種は、これらの段階を少しずつ異なる過程を経て進みます。これは、一部の段階が他の種と比較して短かったり長かったりする場合があり、子孫が発生する場所も動物の種類ごとに異なるためです(たとえば、硬い卵殻、子宮、柔らかい卵殻、植物の葉の上など)。[ 14 ]
ヒトの場合、胎児の発育過程は精子が卵子を受精させて融合し、胚発生を開始した後に始まります。卵子と精子が融合して接合子になると、周囲の膜が変化してそれ以上精子が卵子に侵入できなくなるため、多重受精を防ぐことができます。接合子の融合は卵子を活性化させ、細胞分裂を開始できるようにします。動物種によっては、精子と卵子が必ずしも存在するとは限らず、その種の典型的な遺伝物質の半分を含む2つの配偶子が存在し、これらの配偶子の膜が融合して子孫を作り始めます。[ 15 ]
精子による受精が成功すると、受精卵は多くの有糸分裂を起こします。有糸分裂は非性的な細胞分裂です。卵割は細胞分裂の過程であり、最初の受精卵は同一の細胞の集まりである桑実胚となり、割球と呼ばれる細胞を含みます。[ 16 ]卵割によって受精卵は胚になる準備が整います。胚はヒトの場合、受精後2週間から8週間後に形成されます。[ 17 ]

受精卵が胚になると、分裂を続け、中空の球状の細胞、すなわち胚盤胞を形成します。これらの外側の細胞は、胚盤葉と呼ばれる単一の上皮層を形成し、基本的に液体で満たされた内部、すなわち胚盤腔を包み込みます。右の図は、種によって変化する基本的なプロセスを示しています。胚盤胞形成は種によってわずかに異なりますが、哺乳類では、8細胞期の胚は、胚盤胞と呼ばれるわずかに異なるタイプの胚盤胞を形成します。[ 18 ]ヒトデ、カエル、ヒヨコ、マウスなどの他の種では、この段階ですべての構造が同じですが、これらの特徴の向きが異なり、さらにこれらの種ではこの段階で追加の種類の細胞が存在します。[ 19 ]

胚盤胞形成後、単層の胚盤胞は拡大して複数の層に再編成され、原腸胚(右図参照)となる。爬虫類、鳥類、哺乳類は三胚葉性生物であり、原腸胚は内胚葉(内側の層)、中胚葉(中間の層)、外胚葉(外側の層)の3つの胚葉から構成される。 [ 16 ]下の図に示すように、各胚葉は多能性幹細胞となり、胚葉に応じて特定の組織になることができ、これはヒトで起こる現象である。胚葉の分化は、すべての生物に以下の器官や組織が存在するわけではないが、対応する身体システムがこれらの代わりに存在し得るため、若干異なる。[ 20 ]
下の図では、ヒトの生殖細胞は、後に特定の臓器や組織に分化することができます。生殖細胞は最終的な場所に移動して再配置することができ、一部の臓器は2つの胚葉から構成されています。1つは外側用、もう1つは内側用です。[ 21 ]内胚葉 細胞は、胃、結腸、小腸、肝臓、膵臓などの消化器系や肺などの生物の内部の内壁になります。中胚葉は、心臓、筋肉、骨、血液、皮膚の真皮、骨髄、泌尿生殖器系など、外胚葉によって形成されない他の組織を生み出します。この胚葉は、進化的に高等な生命体(ヒトのような左右対称の生物など)と下等な生命体(放射対称)を区別できる3つの胚葉の中で区別する層であるため、種に対してより特異的です。最後に、外胚葉は表皮や毛髪になる細胞の外側の層であり、乳腺、中枢神経系、末梢神経系の前駆細胞でもある。[ 22 ]


上の図は、豚、牛、ウサギ、そして人間の子孫の発育過程が互いにどのように類似しているかを示しています。この図は、進化的に高等な生物では胚葉が様々な器官や組織に分化し、これらの種が基本的に非常に似た形で発達する様子を示しています。さらに、複数の種が並行して発達しながらも、蹄、尾、耳といった生物特有の特徴を発達させるために分岐していく様子も示しています。

脊椎動物の胎児の発育では、一次神経管形成または二次神経管形成によって神経管が形成される。一部の種は一次神経管形成と二次神経管形成の両方を用いて脊椎と神経系を発達させるが、他の種は一次神経管形成または二次神経管形成のみを用いる。[ 23 ] ヒトの胎児の発育では、妊娠3週目と4週目に一次神経管形成が起こり、脳と脊髄が発達する。その後、妊娠5週目と6週目に二次神経管形成が起こり、下部仙骨と尾骨の脊髄が形成される。[ 24 ]
右の図は、一次神経管形成を示しています。これは、神経板を取り囲む細胞が神経板細胞と相互作用して増殖、収束、そして切り離されて脊索と中胚葉の上に中空の管を形成する過程です。この過程は不連続であり、閉じるために必要な頭尾軸に沿ったさまざまな地点から開始することができます。[ 24 ] 神経堤が閉じると、神経堤細胞と外胚葉細胞が分離し、外胚葉はこの複合体を取り囲む表皮になります。神経堤細胞は分化して、動物の末梢神経系のほとんどの構成要素になります。次に、脊索は退化して椎間板の髄核のみになり、中胚葉細胞は後に体節と骨格筋に分化します。また、この段階では、神経堤細胞が脊髄神経節となり、ミミズや節足動物などの生物では脳として機能します。[ 25 ]両生類、鳥類、哺乳類 などのより進化した生物では、[ 23 ]脊髄神経節は、脊髄神経の背側根と腹側根に沿って配置された神経体の集まりで構成されており、脊髄神経は脊椎の椎骨に対応する一対の神経です。[ 26 ]
二次神経管形成では、一次神経管形成が完了した後に脊髄の尾部と仙骨部が形成されます。このプロセスは、一次神経管形成が完了し、後部神経孔が閉じると開始され、尾芽が増殖して凝縮し、空洞を作り、神経管の中心管と融合します。二次神経管形成は、脊髄尾芽から後部神経孔までの小さな領域で起こります。これは、一次神経管形成で閉じない尾部付近の開いた神経褶です。次の数週間で管形成が進むにつれて、ニューロンと上衣細胞(脳脊髄液を生成する細胞[ 27 ])が分化して脊髄の尾端になります。次に、閉じた神経管には、閉鎖後すぐに分裂する神経上皮細胞が含まれており、2番目のタイプの細胞である神経芽細胞が形成されます。 神経芽細胞は外套層を形成し、それが後に灰白質となり、さらに辺縁層が生じて脊髄の白質となる。 [ 24 ]二次神経管形成はカエルやヒヨコ の腰椎と尾椎の神経管に見られ、どちらの場合もこの過程は原腸形成の継続のようなものである。[ 23 ]

ほとんどの種では、生まれたばかりまたは孵化したばかりの若い生物はまだ性的に成熟しておらず、ほとんどの動物では、この若い生物は成体とはかなり異なって見えます。[ 21 ]この若い生物は幼虫であり、成体に変態する前の中間形態です。 [ 28 ] [ 9 ] 動物の幼虫形態のよく知られた例は、蝶や蛾の毛虫です。毛虫は、変態に必要な体の部分が成長する蛹の段階で十分なエネルギーを得るために成長し、食べ続けます。 [ 29 ] 幼年期は植物と動物で異なりますが、植物では、幼年期は植物が花を咲かせることができない植物の成長の初期段階です。[ 30 ]動物では、幼年期は、野生の犬、サル、類人猿、ライオン、オオカミ などの社会性哺乳類で最もよく見られます。人間では、思春期がこの段階の終わりを示し、青年期が続きます。一部の種では、雌の非ヒト霊長類のように、幼生期が終わる前に思春期と生殖期が始まります。[ 31 ] 幼生期と蛹期は右の図に示されています。
生物の体が誕生または孵化後に構造的および物理的に変化して成体環境に適応する過程は変態である。[ 32 ] 例えば、両生類のオタマジャクシは、神経系、消化器系、生殖器系が再構築されるだけでなく、肝臓酵素、ヘモグロビン、眼の色素が成熟する。 [ 33 ] すべての種において、脱皮と幼若ホルモンがこれらの変化を調節していると考えられる。[ 32 ] 右の図は、チョウの生活段階と、幼虫がチョウに変化する変態を示している。
成人期は、身体的および知的成熟が達成された段階であり、これは種によって異なります。人間の場合、成人期はおよそ20歳または21歳と考えられており、人生で最も長い段階ですが、すべての種で死で終わります。[ 34 ]犬 の場合、小型犬種(例:ヨークシャー・テリア、チワワ、コッカー・スパニエルなど)は大型犬種(例:セント・バーナード、グレート・デーン、ゴールデン・レトリバーなど)よりも身体的に早く成熟するため、成人期は12~24ヶ月または1~2年で達します。[ 35 ] 対照的に、多くの昆虫種は幼虫期が長く、成虫期は繁殖のためだけです。カイコガは口器を持たず、餌を食べないため、生存と交尾に必要なエネルギーを得るために幼虫期に十分な食物を摂取する必要があります。[ 21 ]
老化とは、細胞が分裂を停止するものの死滅しない状態であり、これらの細胞が蓄積して体内で問題を引き起こす可能性がある。これらの細胞は炎症を引き起こす物質を放出し、近くの健康な細胞を損傷する可能性がある。[ 36 ]老化は、修復されないDNA損傷(放射線[ 37 ]、老齢など)やその他の細胞ストレス[ 38 ]によって誘発される可能性があり、また、老化している状態でもある。[ 39 ]
ほとんどの生物は成長と成熟の過程で形態の異成長変化を起こしますが、変態を起こす生物もいます。爬虫類(鳥類以外の爬虫類、例えばワニ類、カメ類、ヘビ類[ 40 ]、トカゲ類[ 41 ] )では、子孫がしばしば小型の成体と見なされますが、形態と生理機能において様々な発生的変化を示します。[ 42 ]
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