共同繁殖

繁殖コストは、出生前ケア、出生後ケア、および繁殖状態の維持から構成されます。出生前ケアとは胎児の妊娠中の母体の投資量であり、出生後ケアとは出産後の投資量です。出生前ケアの例としては、胎児、胎盤、子宮、乳腺組織の発達が挙げられます。出生後ケアの例としては、授乳、餌の供給、および警戒行動が挙げられます。^{[ 19 ]}

優位なオスとメスは、繁殖の地位を維持するために、下位個体に対して抑制的な行動を示す。これらの抑制行動は、ヘルパーの性比に依存する。したがって、コストはヘルパーによって変化する。たとえば、メスよりもオスのヘルパーが多い場合、優位なオスは下位のオスを抑制し、より高いコストを経験する。メスの場合はその逆である。繁殖個体は、下位個体同士の交尾さえも抑制する。^{[ 21 ]}

ヘルパーのコストは、血縁関係のある子孫の有無によって異なる。子孫の存在は、ヘルパーが警備行動に貢献することで、ヘルパーのコストを増加させることがわかっている。^{[ 22 ]}子守りなどの警備行動は、活動の期間に応じて、個体の体重を指数関数的に減少させる可能性がある。見張り行動や二足歩行による監視などの他の活動は、ヘルパーの採餌間隔を短縮させ、体重増加を阻害する。採餌行動の減少と体重減少の増加は、繁殖の成功の可能性を低下させるが、血縁関係のある子孫の生存率を高めることで包括適応度を高める。^{[ 11 ] [ 23 ] [ 24 ]}

ヘルパーはコストに応じて貢献します。ヘルパー行為には、実際にその行動を実行するためのエネルギー配分が必要です。エネルギー配分が長引くと、ヘルパーの成長に大きな影響を与える可能性があります。^{[ 24 ]}シマオオカミ ( Mungos mungo )では、若いオスのヘルパーはメスよりもはるかに貢献度が低いです。これは、性成熟年齢の違いによるものです。^{[ 24 ]}シマオオカミのメスは1歳で性成熟に達しますが、オスは2歳で性成熟に達します。この年齢差により、エネルギー配分が長引くと、特定の性別に悪影響を及ぼします。^{[ 24 ]}

オスの若いマンゴスマンゴは、性成熟に達するまで援助行動を減らすことがある。同様に、降雨量の減少などの環境条件により食料が不足すると、幼獣の援助行動の程度は大幅に減少する可能性がある。成獣は性成熟しているため、活動を完全に維持することができる。^{[ 18 ]}

さらに、ヘルパーとしてのコストは、一方の性別により不利になる場合があります。たとえば、縄張り防衛のコストは一般的にオスに依存し、授乳はメスに依存します。ミーアキャット（Suricata suricatta）はオスの縄張り防衛戦略を示しており、オスのヘルパーは侵入してきたオスを追い払い、そのような侵入者が下位のメスや優位なメスと交尾するのを防ぎます。^{[ 25 ]}さらに、下位の妊娠したメスのヘルパーは、優位なメスによってグループから追放されることがあります。この追放により、下位のメスは流産し、授乳やエネルギーなどのリソースが解放され、優位なメスとその子供を助けるために使用できます。^{[ 10 ]}

まれに、雌のヘルパーや繁殖者が雄がいる間に縄張りを守ることがある。これは、縄張り防衛などの特定のヘルパーコストが一方の性別に根付いていることを示唆している。^{[ 13 ]}

共同繁殖は、繁殖個体の母性投資のコストを大幅に削減します。ヘルパーは、給餌、授乳ストレス、子孫の保護、出生前投資で繁殖雌を支援します。^{[ 13 ] [ 19 ] [ 26 ]}ヘルパーの数を増やすことで、繁殖雌雄はより健康な体格、高いフィットネス、寿命の延長、産子数の増加を維持できます。^{[ 22 ] [ 27 ]}

雌のヘルパーは授乳を手伝うことができるが、雄雌を問わずすべてのヘルパーは餌の供給を手伝うことができる。^{[ 18 ] [ 19 ]}ヘルパーによる餌の供給は、優位な繁殖ペアが巣穴に戻る必要性を減らし、より長い時間採餌することを可能にする。優位な雌と雄は、ヘルパーの活動の程度に応じて、世話の投入、つまり餌の供給を調整する。^{[ 18 ]}

ヘルパーの存在により、繁殖雌は子孫への出生前の投資を減らすことができ、未熟な出産につながる可能性があります。未熟な出産とは、生存のために成体の援助を必要とする幼獣の出産のことです。これにより、繁殖雌は新たな繁殖の試みに使用できるエネルギーを保持することができます。^{[ 19 ]}全体として、繁殖ペアにヘルパーを加えることで、年間複数回の繁殖が促進され、繁殖成功率が高まります。^{[ 27 ]}

雄の繁殖者は、下位の雌と交尾し、子育てを手伝うことで直接的な利益を得ることができます。これにより、雄はこれらの下位の子孫の中に「投資に対する見返り」を得ることができます。これらの子孫は、性的に成熟するとヘルパーになる可能性が高くなります。したがって、彼らの世話に投資することで、優位な雄の将来の全体的な適応度が高まります。この行為は、優位な雄が将来の繁殖のために下位のヘルパーを確保することを保証します。^{[ 28 ]}

Helpers primarily benefit from an inclusive fitness.^[1][17][23] Helpers maintain an inclusive fitness while aiding related breeders and offspring.^[11] This type of kinship may lead to inheritance of quality foraging and breeding territories, which will increase the future fitness of helpers.^[29] Additional, helpers experience an increased chance of being helped if they were once a helper.^[27]

Helpers may also benefit from group interactions, such as huddling for thermodynamic benefits. These interactions provide necessary elements to survive.^[15][29] They may also benefit from the increased group interaction on the level of cognitive concern for one another increasing their overall life span and survival.^[30]

Finally, helpers may derive inclusive fitness benefits from influencing the extra-pair behaviour of their parents.^[31] For example, by preventing their mothers from engaging in extra-pair matings, they can help their biological fathers protect their paternity and so increase their relatedness to future members of the cooperatively breeding group.^[31]

Approximately eight percent of bird species are known to regularly engage in cooperative breeding, mainly among the Coraciiformes, Piciformes, basal Passeri and Sylvioidea.^[32] Only a small fraction of these, for instance the Australian mudnesters, Australo-Papuan babblers and ground hornbills, are however absolutely obligately cooperative and cannot fledge young without helpers.^[33]

The benefits of cooperative breeding in birds have been well-documented. One example is the azure-winged magpie (Cyanopica cyanus), in which studies found that the offspring's cell-mediated immune response was positively correlated with increase in the number of helpers at the nest.^[34] Studies on cooperative breeding in birds have also shown that high levels of cooperative breeding are strongly associated with low annual adult mortality and small clutch sizes, though it remains unclear whether cooperative breeding is a cause or consequence.^[35] It was originally suggested that cooperative breeding developed among bird species with low mortality rates as a consequence of "overcrowding" and thus fewer opportunities to claim territory and breed. However, many observers today believe cooperative breeding arose because of the need for helpers to rear young in the extremely infertile and unpredictable environments^[36] of Australia and sub-Saharan Africa under the rare favourable conditions.^[32]

哺乳類の全種において、協力繁殖戦略を示すのは 1% 未満である。^{[ 37 ]}系統解析では、哺乳綱内で協力繁殖への 14 の個別の進化的遷移の証拠が示されている。^{[ 38 ]}これらの系統は、齧歯類の 9 属 ( Cryptomys、Heterocephalus、Microtus、Meriones、Rhabdomys、Castor、Atherurus 、およびPeromyscusの 2 属)、食肉目の 4 属( Alopex、Canis、Lycaon、およびマングース)、および霊長類の 1 属 (Callitrichidae) である。^{[ 38 ]}哺乳類の協力繁殖は、これらの系統に限定されるものではなく、むしろ協力繁殖の起源と進化的圧力を理解するための枠組みを提供する重要な進化イベントである。これらの進化的な変化はすべて、社会的に一夫一妻制または単独繁殖システムを持つ系統で起こっており、強い血縁関係が協力繁殖の進化史における重要な要因であることを示唆している。^{[ 1 ] [ 38 ]}  さらに、多産、つまり出産時に複数の子孫が生まれることは、哺乳類の協力繁殖の進化的な決定要因として非常に相関している。^{[ 37 ]}  これらの2つの要因、社会的一夫一妻制と多産は進化的に関連しておらず、哺乳類の協力繁殖の進化につながる独立したメカニズムであることを示唆している。^{[ 1 ]}協力繁殖システムを持つ哺乳類の世界的分布はさまざまな気候地域に広く分布しているが、協力繁殖への最初の変化は、乾燥度の高い地域の種に関連しているという証拠がある。^{[ 37 ]}

ミーアキャット

ミーアキャットは生後1年で繁殖可能になり、1年に最大4回出産することができます。しかし、通常はアルファペアが交尾する権利を保持し、自分の子ではない子は殺してしまうのが一般的です。アルファメスが群れから離れている間、まだ出産経験のないメスは授乳し、子に餌を与えるために狩りをし、また、子を見守り、保護し、捕食者から守ります。以前は、ミーアキャットが子の食事にどれだけ貢献するかは血縁関係の程度によって決まると考えられていましたが、ヘルパーが子に与える食べ物の数は様々であることがわかっています。この食べ物の提供のばらつきは、採餌の成功、性別、年齢のばらつきによるものです。^{[ 39 ]} さらに、研究では、ヘルパーのレベルは育てている子の血縁関係とは相関がないこともわかっています。^{[ 40 ]}