宿主（生物学）

生物学と医学において、宿主とは、より小さな生物を宿すより大きな生物のことである^{[1] 。それは}寄生性、相利共生、または片利共生のゲスト（共生生物）のいずれであっても良い。ゲストには通常、栄養と住処が提供される。例としては、寄生虫（線虫など）を宿す動物、病原性（病気の原因）ウイルスを宿す細胞、相利共生（有益な）窒素固定細菌を宿すマメ科植物などがある。より具体的には、植物学において、宿主植物は、外部寄生に似た進化的に安定した関係にある微小捕食者に食料資源を供給している。宿主域とは、生物がパートナーとして利用できる宿主の集合である。

共生は生物間の多種多様な関係性を指し、その永続性や両者への影響はそれぞれ異なります。共生関係にあるパートナーの一方が他方よりはるかに大きい場合、そのパートナーは一般に宿主と呼ばれます。^[1]寄生では、寄生者は宿主を犠牲にして利益を得ます。^[2]片利共生では、両者は互いに害を与えることなく共存します。 ^[3]一方、相利共生では、双方が利益を得ます。^[4]

ほとんどの寄生虫は、そのライフサイクルの一部でのみ寄生します。寄生虫を最も近い自由生活の同族と比較すると、寄生は少なくとも233回にわたって進化してきたことが示されています。一部の生物は宿主と密接に共存し、環境条件が悪化した場合にのみ寄生します。^[5]

寄生虫は、他の内部寄生虫と同様に、宿主と長期的な関係を築くことがある。客は宿主を探し出して食料やその他のサービスを得るが、通常は宿主を殺すことはない。^[6]対照的に、寄生虫は生涯の大部分を単一の宿主の内部または上で過ごし、最終的には宿主を死に至らしめる。その戦略の中には捕食に近いものもある。一般的に、寄生虫が完全に成長して次のライフステージに移る準備ができるまで、宿主は生かされる。^[7]客と宿主の関係は断続的または一時的であり、おそらく複数の宿主と関連しており、野生の動物の草食動物と同等の関係になっている。別の可能性としては、カッコウの托卵のように、宿主と客の関係に永続的な物理的接触がない可能性がある。^[6]

寄生虫は多様な進化戦略をたどり、宿主と多様な関係を築いています。^[2]寄生は宿主と寄生虫の共進化を意味し、宿主の遺伝子多型の維持も含まれます。寄生虫に対する抵抗力の利点と遺伝子によって引き起こされる病気などのコストの間にはトレードオフがあります。^[8]

• 終宿主または一次宿主-寄生虫が成虫段階に達し、可能であれば有性生殖する生物。これが最終宿主です。
• 二次宿主または中間宿主- 性的に未成熟な寄生虫を宿し、寄生虫が成長してライフサイクルを完了するために必要な生物。寄生虫が終宿主に到達するまでの媒介として働くことがよくあります。たとえば、犬のフィラリアであるDirofilaria immitis は_{、感染性の L 3}幼虫期に成長するまで、蚊を中間宿主として利用します。

どの宿主が終宿主でどの宿主が二次宿主であるかを識別するのは必ずしも容易ではなく、不可能でさえある。多くの寄生虫のライフサイクルは十分に理解されておらず、主観的または経済的により重要な生物が、最初は誤って一次宿主と指定されることがある。誤りが判明した後も、誤ったラベル付けが続く場合がある。例えば、粘液胞子虫寄生虫がヘドロワーム内で有性生殖するにもかかわらず、マスとサケはサケ科 旋回病の「一次宿主」と言われることがある。^[9] また、宿主が体内の異なる部位に異なる寄生虫の段階を抱えている場合、その宿主は中間宿主であると同時に終宿主でもある。例えば、回虫によって引き起こされる病気である旋毛虫症では、宿主の筋肉内には未成熟の幼虫が、消化管内には生殖可能な成虫がいる。^[10]

• パラテニック宿主または輸送宿主- 性的に未成熟な寄生虫を宿すが、寄生虫の発育サイクルの進行には必要ない生物。パラテニック宿主は、未成熟段階の寄生虫が大量に蓄積される「ゴミ捨て場」として機能します。アラリア・アメリカーナ吸虫がその一例です。この寄生虫のいわゆるメソセルカリア段階はオタマジャクシに生息しますが、終宿主のイヌに食べられることはめったにありません。オタマジャクシ (または変態後のカエル) はヘビに捕食されることが多く、ヘビはパラテニック宿主として機能します。メソセルカリアはそこでそれ以上成長しませんが、蓄積し、イヌ科の動物がヘビを消費すると終宿主に感染する可能性があります。^[11]線虫Skrjabingylus nasicolaも​​別の例であり、ナメクジが中間宿主、トガリネズミやげっ歯類が準宿主、イタチ科動物が終宿主となっている。^[12]
• 行き止まり、付随的、または偶然のホスト– 一般的に終宿主への感染を許さず、寄生虫が成長を完了するのを妨げる生物。例えば、人間と馬は、通常、蚊と鳥の間でライフサイクルを経るウエストナイルウイルスの終宿主です。 ^[13]人間と馬は感染する可能性がありますが、血液中のウイルスレベルは、刺した蚊に感染を移すほど高くはなりません。^[13]
• リザーバー 宿主–病原体を保有しているが、病害を受けない生物。しかし、感受性のある他の種への感染源となり、病気の抑制に重要な意味を持つ。リザーバー宿主の個体は、複数回再感染する可能性がある。 ^[14]

微小捕食は寄生の中で進化的に安定した戦略であり、小さな捕食者がはるかに大きな宿主植物に寄生して、その一部を食べ​​る。^[2]

草食昆虫が餌とする植物の範囲は、その宿主域として知られています。これは広いことも狭いこともありますが、すべての植物が含まれることはありません。少数の昆虫は単食性で、単一の植物だけを食べます。カイコの幼虫はこれらの一種で、桑の葉だけ​​を食べます。多くの場合、宿主域が限られている昆虫は寡食性で、通常は同じ植物科の、いくつかの近縁種に限定されています。^[15]コナガはこの一例で、アブラナ科のみを食べます。[ ^16]また、ジャガイモイモガの幼虫は、すべて同じナス科の植物であるジャガイモ、トマト、タバコを食べます。^[17]さまざまな異なる植物科の広範囲の宿主を持つ草食昆虫は、多食性として知られています。一例としては、幼虫がハンノキ、ミント、オオバコ、オーク、ルバーブ、カラント、ブラックベリー、ドック、サワギク、イラクサ、スイカズラを食べるアメリカシロヒトリが挙げられます。^[18]

植物は、草食動物が食べないように、毒性のある、または口に合わない二次代謝産物を生産することが多い。単食性の昆虫は、専門の宿主の二次代謝産物を克服するための特別な適応を発達させており、多食性の種よりも有利である。しかし、これは、彼らが選んだ宿主が不利な状況に陥った場合、絶滅の危険が高まることを意味する。単食性の種は、高濃度の有害化学物質を含む柔らかい若い葉を食べることができるが、多食性の種はそれを食べることができないため、古い葉で我慢しなければならない。子孫の質と量にはトレードオフがある。専門の種は、宿主の選択に細心の注意を払うことで、子孫が繁栄する可能性を最大限に高める一方、多食性の種は、最適とは言えない条件でより多くの卵を産む。^[19]

昆虫の微小捕食者の中には、定期的に宿主から宿主へと移動するものもいる。サンザシニンジンアブラムシは、主宿主であるサンザシの木で越冬し、夏には二次宿主であるニンジン科の植物へと移動する。^[20]

宿主域とは、寄生虫がパートナーとして利用できる宿主の集合です。ヒトの寄生虫の場合、宿主域は寄生または病気の 疫学に影響を及ぼします。

例えば、インフルエンザAウイルスの抗原変異は、豚が複数の異なる宿主（ヒトや鳥など）のウイルスに感染することで発生する可能性がある。この共感染により、既存の株間でウイルス遺伝子が混合し、新しいウイルス株が生成される。既存のウイルス株に対して生成されたインフルエンザワクチンは、この新しい株に対しては効果がない可能性があり、そうなると、人類を保護するために新しいインフルエンザワクチンを準備する必要がある。^[21]

宿主の中には、完全に相互依存的に相互作用する者もいる。例えば、シロアリは腸内に生息しセルロースを消化する原生動物の宿主であり^[22]、ヒトの腸内細菌叢は効率的な消化に不可欠である^[23]。多くのサンゴやその他の海洋無脊椎動物は、組織内に褐虫藻（単細胞藻類）を宿している。宿主は藻類のために明るい場所で保護された環境を提供し、同時に、自身の食事を補う光合成によって生産される栄養素から利益を得る。^{[24]深海の巨大チューブワームである}Lamellibrachia luymesiは、体内の硫化物酸化細菌共生者と絶対的な相互関係にある。チューブワームは細菌が必要とする化学物質を堆積物から抽出し、細菌は口を持たないチューブワームに栄養分を供給する。^[25]ヤドカリの中には、自分が住んでいる貝殻の上に海綿の破片を置くものもいます。海綿は貝殻を覆い、最終的には貝殻を溶かしてしまいます。ヤドカリは再び住処を変える必要がなくなり、海綿の繁茂によってうまくカモフラージュされます。^[26]

重要な宿主関係は菌根であり、菌類と維管束宿主植物の根との共生関係である。菌類は光合成の産物である炭水化物を受け取り、植物は菌類が土壌から得たリン酸と窒素化合物を受け取る。植物科の 95% 以上が菌根関係を持つことがわかっている。^[27]もう 1 つのそのような関係は、マメ科植物と、植物の根に根粒を形成する根粒菌と呼ばれる特定の窒素固定細菌との関係である。宿主は窒素固定に必要なエネルギーを細菌に供給し、細菌は宿主が必要とする窒素の多くを供給する。豆類、エンドウ豆、ヒヨコ豆、アルファルファなどの作物は、この方法で窒素を固定することができ、^[28]クローバーとイネ科植物を混ぜると牧草の収穫量が増える。^[29]

線虫Caenorhabditis elegansの腸内に生息する共生細菌プロビデンシアが産生する神経伝達物質チラミンは、宿主がチラミンを生合成する必要を回避します。この産物はその後、宿主の酵素チラミンβ-ヒドロキシラーゼによってオクトパミンに変換され、宿主の感覚決定を操作します。^[30]

多くの種の宿主は、海と陸の両方で清掃共生に関わっており、寄生虫を掃除するために小動物を利用している。清掃者には魚、エビ、鳥が含まれ、宿主または顧客は、はるかに幅広い魚、カメやイグアナなどの海生爬虫類、タコ、クジラ、陸生哺乳類などを含む。 ^[4]宿主は相互作用から利益を得ているように見えるが、生物学者はこれが本当に共生関係なのか、清掃者による寄生に近いものなのかについて議論している。^{[31] [32]}

コバンザメ（別名吸盤魚）は自由に泳ぐことができるが、滑らかな表面に張り付いてただ乗り（泳動）できる吸盤を発達させており、クジラ、カメ、サメなどの宿主動物にしがみついて一生の大半を過ごします。^{[3]しかし、コバンザメは一般的に}掃除魚とはみなされていませんが、寄生カイアシ類をよく食べるため、その関係は相利共生である可能性があります。たとえば、コバンザメの胃の内容物の70％に寄生カイアシ類が含まれています。^[33]多くの軟体動物、フジツボ、多毛類が大西洋カブトガニの甲羅に付着します。一部の種にとってはこれは都合の良い配置ですが、他の種にとっては必須の片利共生であり、他の場所には生息しません。^[22]

古代に最初に注目された宿主は人間であった。鉤虫などのヒト寄生虫は紀元前3000年以降の古代エジプトから記録されており、古代ギリシャではヒポクラテス全集にヒト膀胱虫について記述されている。^[34]中世ペルシャの医師アヴィセンナは、回虫、糸状虫、ギニア虫、条虫など、ヒトと動物の寄生虫を記録した。^[34]近世には、フランチェスコ・レディが動物の寄生虫を記録し、顕微鏡学者アントニー・ファン・レーウェンフックは「自分の軟便」から原生動物のジアルジア・ランブリアを観察し図解した。^[34]

共生生物の宿主が認識されたのはごく最近のことで、1877年にアルバート・ベルンハルト・フランクが地衣類における菌類と藻類の共生関係を記述した際に発見された。^[35]

• PHI-base（病原体-宿主相互作用データベース）
• ジェネラリスト種とスペシャリスト種
• 宿主細胞タンパク質