卵黄周囲液

卵黄膜液は、ほとんどの腹足類の卵に見られる細胞外液であり、胚の栄養と防御の主要な源となっている。他の動物の卵黄に取って代わるもので、カタツムリの卵では、卵黄は酵素機能を持つと考えられる非栄養性のタンパク質顆粒に還元されている。^{[ 1 ]}

胚発生中、卵黄膜液は胚によってマクロピノサイトーシス的に取り込まれ、結果として生じたファゴソームは加水分解酵素を含むβ顆粒と融合し、卵黄膜液の成分を消化する。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

卵黄周囲液は、雌カタツムリの卵白腺（卵白腺-被膜腺複合体または子宮腺とも呼ばれる）によって合成される。卵白腺は生殖器系の付属腺である。受精卵は卵白腺に入り、出ていく際に卵黄周囲液で覆われる。^{[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]}卵1個あたりの卵黄周囲液の量は種によって大きく異なる。^{[ 1 ]}しかし、卵1個あたりの卵黄周囲液の量は、特定の種内では一定である。^{[ 8 ]}この点に関して、リンゴガイ属のカタツムリでは、繁殖期に連続産卵によって卵白腺内の栄養前駆物質が減少すると、雌は1回の産卵数を減らす傾向があるが、各卵に割り当てられる量は減らさないことが示されている 。^{[ 9 ]}

卵黄膜液には主にガラクトゲン、タンパク質、カルシウムが含まれています。^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

炭水化物は、卵黄膜液の最も豊富な成分であることは間違いない。具体的には、ほとんどの腹足類の卵には多糖類ガラクトゲンが蓄積され、^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}これは発生中の胚の主要なエネルギー源となる。また、一部の種では少量の可溶性グルコースも検出された。^{[ 11 ] [ 12 ]}

ペリビテリンと呼ばれるタンパク質は、ペリビテリン液の2番目に豊富な成分です。ペリビテリンはカタツムリの胚の栄養源でもあり^{[ 11 ] [ 14 ]} 、病原体^{[ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}や捕食者 からの保護にも役割を果たし、消化されないペリビテリン、毒素、プロテアーゼ阻害剤などが含まれます。^{[ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}これらのタンパク質は、 Pomacea属のリンゴガイで徹底的に研究され、当初は最も豊富な 2 つのタンパク質画分であるペリビテリン-1または PV1、ペリビテリン-2または PV2 (全タンパク質の約 70% を占める)、およびペリビテリン-3または PV3 画分と呼ばれる不均一な画分に分類されていました。^{[ 26 ] [ 27 ]}しかし、最近のプロテオミクス解析では、 Pomacea属のリンゴガイのペリビテリン液には、さまざまな機能を持つ 34 ～ 38 種類の異なるタンパク質が含まれていることが示されました。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

脂質は微量成分であり、主に膜脂質で構成されていることから、カタツムリは繁殖時に脂質を主要なエネルギー貯蔵源として使用していないことがわかる。^{[ 11 ] [ 12 ]}構造脂質の他に、一部の卵にはカロテノイド色素、特にアスタキサンチンも含まれている。^{[ 12 ] [ 17 ] [ 27 ]}これらの脂質色素は抗酸化作用や光防御作用と関連付けられており、 ^{[ 27 ] [ 31 ] [ 32 ]}また、Pomacea属の卵に典型的な鮮やかな色を与え、捕食者を遠ざける警告信号（すなわち警告色）として機能する。 ^{[ 27 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

無機成分の中で、卵黄膜液にはカルシウムイオンが最も豊富に含まれている。これらのカタツムリは直接発生するため、器官形成中に殻を発達させるためにカルシウムを貯蔵する必要がある。さらに、カルシウムは空中産卵するカタツムリの卵殻の主成分でもある。 ^{[ 36 ]}