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 多糖類ガラクトゲンの一般構造
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| 名前 | |
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| IUPAC名
β-D-ガラクト-ヘキソピラノシル-(1->3)-[β-D-ガラクト-ヘキソピラノシル-(1->6)]-β-D-ガラクト-ヘキソピラノース
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| 識別子 | |
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3Dモデル（JSmol）
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| チェビ |
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| ケムスパイダー |
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| ケッグ |
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パブケム CID
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CompTox ダッシュボード ( EPA )
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特に記載がない限り、データは標準状態（25 °C [77 °F]、100 kPa）の材料に関するものです。
インフォボックス参照
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ガラクトゲンはガラクトースの多糖類で、肺類や一部の新生腹足類においてエネルギー貯蔵庫として機能します。[1]この多糖類は生殖に関係がなく、雌のカタツムリの生殖器官の卵白腺と卵の囲卵液にのみ存在します。
ガラクトゲンは、成長中の胚や孵化したばかりの幼生のためのエネルギー貯蔵庫として機能し、幼生や成体ではグリコーゲンに置き換えられます。 [2]卵にグリコーゲンではなくガラクトゲンを蓄積することの利点は不明ですが、[3]いくつかの仮説が提唱されています（以下を参照）。
発生と分布
ガラクトゲンは、 Helix pomatia、[4] Limnaea stagnalis、[5] Oxychilus cellarius、[6] Achatina fulica、[7] Aplexa nitensおよびGotala lactea、[8] Bulimnaea megasomaなどの肺カタツムリの卵白腺で報告されています。9]アリオマックス・コロンビアニス、[10]アリオファンタ、[11]ビオンファラリア グラブラタ、[12] 、およびストロフォケリウス・オブロンガス。[13]この多糖類は、Caenogastropoda Pila virensおよびViviparus、[11] Pomacea canaliculata、[14]およびPomacea maculataでも確認されました。[15]
成体の腹足類では、ガラクトゲンは卵白腺に限定されており、年間を通じて含有量が大きく変動し、生殖期にピークに達する。[2]生殖期には、この多糖類は卵に移行した後、卵白腺で急速に回復し、産卵を繰り返すことで初めて総量が減少する。[16] [17]スズメバチ科の巻貝では、ガラクトゲンはペリビテリンとともに生殖の主な制限因子として作用すると考えられる。[17]この多糖類は、卵白腺の分泌細胞のゴルジ体で、直径200 Åの個別の顆粒の形で同定されている。[18] [19] [20]分泌球内にガラクトゲン顆粒が出現することは、ここが多糖類の生合成部位であることを示唆している。[1] [20]
卵白腺以外にも、ガラクトゲンはカタツムリの卵の卵黄周囲液の主成分としても存在し、胎児の発育の主なエネルギー源となっている。[4] [5] [14] [15]
構造
ガラクトゲンは、種特異的な構造変異を持つガラクトースポリマーです。この多糖類では、D-ガラクトースは主にβ(1→3)とβ(1→6)結合していますが、一部の種ではβ(1→2)とβ(1→4)も持っています。[3]水生の基底膜動物門（ Lymnaea、Biomphalariaなど）のガラクトゲンは高度に分岐しており、線状部分の糖残基はわずか5-8％で、β(1→3)とβ(1→6)結合は多かれ少なかれ規則的に交互になっています。陸生の柄膜動物門（Helix、Arianta、Cepaea、Achatinaなど）では、糖残基の最大20％が線状β(1→3)結合しています。Ampullarius属のガラクトゲンは直線的に配列した糖の割合が異常に高く、5%がβ(1→3)、26%がβ(1→6)、10%がβ(1→2)である。[3] Helix pomatiaの他の分析では、各ガラクトピラノース単位が分岐または側鎖を持つ二分構造が示唆された。[21] [22]
Helix pomatiaおよびLimnaea stagnalisの卵から抽出されたガラクトゲンの分子量は、それぞれ4x10 6および 2.2x10 6と推定されました。 [23] [24]これらの巻貝では、ガラクトゲンは D-ガラクトースのみを含んでいます。[25]ガラクトゲンの起源に応じて、D-ガラクトースの他に、L-ガラクトース、L-フコース、D-グルコース、L-グルコースおよびリン酸残基も存在する可能性があります。[3]たとえば、Ampullarius sp. 由来のガラクトゲンは、98% の D-ガラクトースと 2% の L-フコースを含み、[26] Pomacea maculata の卵から単離されたものは、68% の D-ガラクトースと 32% の D-グルコースで構成されています。[15]リン酸置換ガラクトース残基は、ビオムファラリア、ヘリックス、セパエアなどの様々なカタツムリ属の個々の種のガラクトゲン中に見出されている。[27]したがって、現在の知識では、ガラクトースのホモ多糖類か、ガラクトースが主成分のヘテロ多糖類のいずれかであると考えられる。
代謝
ガラクトゲンは成体の雌の巻貝の卵白腺の分泌細胞で合成され、後に卵子に移される。このプロセスは神経ホルモンの制御下にあり、[9] [28]とりわけ脳のガラクトゲニンによって制御されている。[29]グリコーゲンとガラクトゲンの合成の生化学的経路は密接に関連している。どちらも共通の前駆体としてグルコースを使用し、その活性化ガラクトースへの変換は、UDP-グルコース 4-エピメラーゼとガラクトース-1-P ウリジルトランスフェラーゼによって触媒される。これにより、グルコースはグリコーゲン生成とガラクトース生成の両方の共通の前駆体となることができる。[30] 実際、両方の多糖類は卵白腺の同じ分泌細胞に見られ、独立した季節変動の影響を受ける。[19] グリコーゲンは冬眠のための一般的なエネルギー貯蔵として秋に蓄積するのに対し、ガラクトゲンは産卵に備えて春に合成される。[31]ガラクトゲンの産生は胚の栄養に限定されており、主に卵子に移行されることが一般的に認められています。
ガラクトゲン合成酵素についてはほとんど知られていない。Helix pomatiaの卵白腺にはD-ガラクトシルトランスフェラーゼが存在することが報告されている。[32]この酵素はD-ガラクトースの(1→6)結合への転移を触媒し、受容体ガラクトゲンの存在に依存する。同様に、 Limnaea stagnalisの卵白腺抽出物にはβ-(1→3)-ガラクトシルトランスフェラーゼ活性が検出されている。[33]
胚および絶食中の孵化したばかりのカタツムリでは、ガラクトゲンは代謝中間体の重要な供与体（ガラクトース経由）である可能性が高い。摂食中のカタツムリの主な餌はグルコースを含むデンプンとセルロースである。これらのポリマーは消化され、中間代謝経路にグルコースを供給する。[1]ガラクトゲンの消費は胚盤胞期に始まり、発育中ずっと続く。卵ガラクトゲンの最大46～78％が胚発育中に消失する。残りは孵化後数日で使い果たされる。[9]
カタツムリの胚と孵化したばかりの幼生だけがガラクトゲンを分解することができ、他の動物や成体のカタツムリでさえ分解することができない。[9] [34] [35] β-ガラクトシダーゼはガラクトゲンからガラクトースを放出するのに重要である可能性があるが、この多糖類の分解経路の大部分はまだ不明である。[1]
その他の機能
カタツムリの卵に含まれるガラクトゲンには、エネルギー源であること以外には、胚の防御と保護に関連する機能はほとんど説明されていない。炭水化物は水分を保持するため、この多糖類を多く含むと、空中産卵するカタツムリの卵は乾燥から守られるだろう。[36] [37]さらに、この多糖類が卵黄周囲液に与える高い粘性は、抗菌防御の可能性があることが示唆されている。[37]
ガラクトゲンはセルロースやヘミセルロースなどのβ結合多糖類であるため、特定のグリコシダーゼなどの特定の生化学的適応が栄養素として利用するために必要です。しかし、カタツムリの胚と孵化したばかりの幼生を除いて、成体のカタツムリを含め、ガラクトゲンを分解できる動物はいないようです。この事実から、ガラクトゲンは卵の栄養価を下げることで捕食者を阻止する、腹足類以外の捕食者防御システムの一部であると考えられるようになりました。[15]
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