霊長類の社会性

霊長類の社会性は霊長類学の一分野であり、霊長類の社会的ネットワークの3つの主要要素である社会組織、社会構造、配偶システム間の相互作用を研究することを目的とします。これら3つの構造の交差点は、特定の種の成体の雄と雌の間で発生する社会的に複雑な行動と関係を説明します。^{[1] [2] [3]}グループの凝集性と安定性は、血縁関係、協力の意欲、闘争行動の頻度、支配構造の強度の変化など、さまざまな要因の合流によって維持されます。^[4]

霊長類の社会組織は、孤立した近隣システムから複数の個体からなるユニット、階層的に組織された社会単位で構成される複雑な多層社会まで、さまざまなネットワークを持つスペクトルに沿って存在します。多様な霊長類の社会システムの進化は、自然淘汰による反捕食反応であると考えられています。^{[1] [2] [3]}資源の検出、協力、社会的学習の向上も、集団生活の相乗効果であると考えられています。

遺伝的特徴と同様に、行動特性も自然淘汰のプロセスから生じる可能性があります。個体適応を促す多くの動物の意思決定戦略とは対照的に、集団生活（または社会性）は包括的な集団適応を優先します。^[4]社会生態学的要因は霊長類の社会組織に影響を与えると考えられています。たとえば、集団生活の主な利点は次のとおりであると仮定されています。

• 捕食者の検出能力の向上。捕食者に対する警戒心（または認識）と捕食者に対する防御力は、集団生活によって高まると考えられています。目が増えると、より早く検出され、メンバー間のコミュニケーションによって適切な対応と行動がとられるようになり、霊長類が捕食される可能性が最小限に抑えられます。^{[1] [2] [4]}
• 資源（水や食料）の検出能力の向上。より多くの景観がカバーされれば、より多くの個体が空間知識を高め、資源を検出する能力が向上すると推測するというのが仮説である。^{[1] [4]}
• 協力の機会。霊長類の社会性と近距離での生活は、狩猟、他者育児、縄張りや配偶者防衛などの活動に参加するために必要な協力行動を強化します。^{[1] [4]}
• 幼児殺害のリスクが減少。特定のヒヒの個体群では、幼児の生存率と群れの規模との間に相関関係があることが観察されている。例えば、幼児は群れが大きいほど生存する可能性が高くなる。^[5]
• 社会学習の機会の増加。^[2]

社会集団の規模を制約する主な要因は、次のことに関連しています。

• 資源の豊富さ。集団で生活するには、メンバーが必須の資源（食料、水、配偶者、寝床など）へのアクセスを共有する必要があり、集団のサイズを制限する選択コストが発生します。^{[1] [2] [4]}
• 病原体の伝染。集団が大きくなれば、その構成員の間で病原体への曝露も増加する。^{[1] [4]}
• 競争と攻撃性。集団内の競争が激しくなりすぎると、それに伴うストレスが健康に悪影響を及ぼす可能性があります。^[4]
• 認知能力。認知能力は集団生活の複雑な情報（社会的関係から生じる情報を含む）を解釈できなければならないという仮定がある。^[4]

興味深いことに、摂食が霊長類の社会性にどのような影響を与えるかについては、相反する仮説があります。分析によっては、摂食はプラス（資源の検出）効果とマイナス（資源の競争）効果の両方を持つと解釈されています。^[6]

自然選択によって社会性が選択されるためには、集団生活の集団的利益が集団的コストを上回らなければなりません。^[4]したがって、集団内競争が激しくなりすぎると、集団はより小さな単位に分裂する可能性があります。^[6]文献の徹底的な調査によると、霊長類の集団生活の下限は捕食のリスクによって決まり、集団サイズの上限は個体間の摂食競争によって決まることが示唆されています。^[6]

社会組織とは、対象社会の規模（個体数）、構成（性別による差異）、凝集性（個体間の近接性および結合力に関連）を指す。^[1]個体の同期、またはその欠如も、個体間の関係性についての洞察を提供する。^[7]文献（後述）では、霊長類の社会組織には 7 つのタイプが特定されており、これには、孤独な霊長類システム、つがい結合システム、1 雄多雌システム、1 雌多雄システム、多雄多雌システム、分裂融合社会、および多層社会が含まれる。興味深いことに、霊長類の社会組織は必ずしも種に固有のものではない。たとえば、種内（種内）変異の例としては、タマリンとマーモセットが挙げられる。これら 2 つの霊長類は、タマリン科に属し、一部の個体群ではつがい結合システムを示すのに対し、他の個体群では 1 雄ユニット（OMU）システムを示すことが観察されている。^[4]

孤独性霊長類システムは、近隣システムとも呼ばれ、成体オスの縄張りが1匹（または複数）の成体メスの縄張りと重なり、個体が互いに独立して活動（ほとんどの場合、採餌や子育て）を行う場合に発生します。^{[1] [4]このシステムでは、孤独であることは}反社会的であることを意味するのではなく、むしろ個体間の同期の欠如によって行動が特徴付けられます。^[7]実際、多くの孤独性霊長類は、音声または嗅覚信号を使用してコミュニケーションすることで社会的ネットワークを維持しています。^{[7] [4]}

孤独な霊長類の例: オランウータン、ガラゴ、ロリス、キツネザルの一部、メガネザルの一部

ペア結合システム、またはペア生活する霊長類は、1頭の成体オスと1頭の成体メス、およびそれらの未熟な子孫からなる小さな社会単位です。このタイプの社会システムを定義するのは、時間と空間の要素です。第一に、ペア結合は少なくとも1年間または1つの季節サイクルにわたる長期的な親和的パートナーシップを示さなければなりません。第二に、結合したペアの個体間の関係（空間的近接性）は、他の個体間の関係よりも高い頻度でなければなりません。^[8]

父親による子孫の養育は霊長類の社会システムでは比較的珍しい特徴である。^[4]しかし、つがいの絆でよく見られる一夫一婦制の交配システムは（必ずしもそうであるとは限らないが）、つがいの双方にとって子孫の成功に等しい差異を生み出す。^[1]そのため、つがい生活が行われる霊長類種では、父親による子孫の養育への関与が観察される可能性がはるかに高い。^[1]

ペアで結ばれた霊長類の例: ティティモンキー、フクロウモンキー、一部のマーモセットとタマリン、多くのフクロオオカミとテナガザルの種

一雌多雄の群れは、一匹の生殖可能な成体雌と、群れ内の二匹以上の成体雄のパートナーから構成されます。^[4]群れ内に他の雌がいる場合、闘争行動（攻撃的および服従的な相互作用）^[2]または嗅覚シグナル（フェロモンなど）によって、雌の生殖能力が抑制される可能性があります。この社会システムは、非繁殖個体が主な繁殖雌が産んだ子孫の世話を手伝う協力的な繁殖（またはアロペアレント）を促進します。^{[2] [4]}

1雌多雄構造の霊長類の例：タマリンやマーモセットの多くの種

一雄多雌の群れは、通常、一匹の定住雄が（多くの場合血縁関係のある）成体の雌の群れを群れの外の雄から守るという特徴がある。^[4]この形態の社会組織では、所有権が保持されている間、雄は繁殖目的で生殖雌に排他的にアクセスできる。^[4]定住雄は、群れ外の雄（おそらく雄だけの独身群れに属している）からの攻撃を受けることが多く、これらの雄は生殖雌への独占的アクセスを獲得することを目的として乗っ取りを試みることがある。^{[4]新しい定住雄による乗っ取りは、幼児殺害につながる可能性がある。この行動は、雌を}発情期に戻そうとする戦略的な試みと解釈され、新しい定住雄にとって交尾の機会が早く訪れるようになる。^[4]

一雄多雌構造の霊長類の例：ゴリラのいくつかの種、コロブス類やグエノン類の多数の種、パタスモンキー、ホエザル

多雄多雌の社会システムは、多数の個体がグループを形成する関係によって特徴付けられる。^[4]個体は複数のパートナーと交配することができるため、父性は隠されたり歪められたりすることが多く、それが子孫の生存を確実にするのに役立つ。^{[1] [4]}多雄多雌のグループメンバーの間には、さまざまな社会的関係や絆が存在している。例えば、いくつかの研究では、二者関係、つまり友情が観察されている。これらの友情は、多雄多雌システム内に存在する、ペア結合の社会構造のより穏やかな形である。^{[8]例えば、サバンナヒヒ}（Papio cynocephalusI）の研究では、グループ内の授乳中のメスは特定の大人のオスとより密接に関係することが観察された。^{[9]霊長類の}友情に関する研究が進むにつれて、3つの主な利点が仮説として立てられてきました。特定のオスとの密接な関係は、(1)幼児殺しを抑制する傾向がある、(2)メスへの嫌がらせの発生を減らす傾向がある、(3)子孫に対する父親の投資とケアを刺激する、というものです。^{[9]複数オス複数メスのグループシステム内での}友情の利点は、ペア結合システムと同様の利点を示しています。

多雄多雌構造の霊長類種の例：マカクザル、ヒヒ、ベルベットモンキー、マンガベイ、オマキザル、リスザル、ウーリーモンキー、一部のコロブス科種、一部のキツネザル（ワオキツネザルおよびシファカ） の多くの種。

分裂融合社会は、集団が地形を移動するにつれて分裂（分裂）と融合（融合）することで、高い流動性を示します。^[10]このタイプの組織は、複数の雄と複数の雌の集団よりも凝集性が低く、パターンは多くの場合、地元の資源の可用性を反映しています。^[11]たとえば、採餌パッチのサイズが小さい場合、大きなグループはしばしば採餌のために分かれ、その後睡眠のために合流します。^[4]このタイプの社会は、通常、女性の親族の系統がグループの中核を構成し、男性は他のグループに分散するという、女性による親族愛によって特徴付けられます。興味深いことに、一部の研究者は、分裂融合社会は、人間、チンパンジー、ボノボの最後の共通祖先から社会的に受け継がれた可能性があると仮説を立てています。^[11]

分裂融合社会を持つ霊長類の例： ヒト、^[12]、 チンパンジー、ボノボ、クモザル

階層型社会やモジュール型社会とも呼ばれる多層社会は、霊長類の社会組織の中で最大かつ最も複雑な形態である。これらの社会の社会的階層化は離散的であり、少なくとも 1 つの安定した中核単位が存在する。 ^[13]通常、多層社会は 2 ～ 4 レベルの社会構造から構成される。1 雄のユニット (OMU、またはハーレム) が氏族の中にネストされ、氏族はバンドの中にネストされ、バンドは群れの中にネストされる。OMU は、1 雄の繁殖ユニット (リーダー雄) と複数の雌で構成され、追随する雄がいる場合もある。^[4] 1 雄複数雌のグループの定住雄と同様に、OMU のリーダー雄は、外部の成体雄による乗っ取りの影響を受けやすい。^[4]種によっては、社会にさらに 1 つのレベル、氏族が存在する。氏族レベルは、OMU とバンドレベルの間にネストされる。クラン（一族）はOMUと独身男性（血縁関係の有無にかかわらず）のオールオスユニット（AMU）から構成されます。^{[1] [4]}最後に、バンド（群れ）は、日常的に一緒に寝たり餌を探したりするOMUの合体したグループです。群れは、環境の制約に応じて同じ場所で餌を探したり寝たりする可能性のあるバンドの一時的な集合体です。^[4]

多層社会は核分裂融合社会に似ているように見えるかもしれないが、そうではない。核分裂融合社会には日常的な変動を伴う動的な要素があるのに対し、多層社会は中核ユニットの階層構造を通じて安定性を維持している。^[14]これらの複雑な社会がどのように機能するかを完全に理解するには、階層内だけでなく階層間の社会的関係とその相互作用も観察することが重要だ。モジュールシステムは、大規模な多雄多雌のグループであれ、密接に関連したユニットの合併であれ、より大きなグループを分割する必要性から生じた進化的構造であると考えられている。^[13]

多層社会を持つ霊長類の例：マントヒヒ、ゲラダヒヒ、キンシコウ

霊長類の社会構造は、個体間に存在する多様な関係性、およびそれらを定義する相互作用のパターンを説明することを目的としています。研究者は、環境的および社会的圧力により、包括的なグループの適応を促進するさまざまな個体間（個体間）関係が可能になったと仮説を立てています。^[1]

個体間の関係は性別に関連する変数の影響を受けると考えられており、(1)女性同士、(2)男性同士、(3)異性の間で発生する可能性があります。女性同士の関係に影響を与える要因は、主に、食物をめぐる競争、グループのサイズ、分散パターンであると考えられています。^[1]これらの3つの要素は、女性グループメンバー間の競争の度合いを特徴付けます。たとえば、女性だけの親族社会では、安定した血縁に基づく階層構造が形成されることがよくあります。逆に、男性だけの親族社会や平等主義社会では、女性は定期的にグループ間を移動し（階層構造や連合の可能性を排除する）、他のグループに対する資源防衛の唯一のメカニズムとして女性の絆が生まれます。^[15]男性同士の関係は、女性へのアクセスをめぐる闘争と競争によって特徴付けられる傾向があります。^[1]社会生態学理論では、メスへのアクセスをめぐってオスのグループメンバー間で激しい競争が存在し、その結果、敵対的な相互作用の頻度が高くなると予測されています。霊長類の一部の種は、包括的なグループの適応度が個人の適応度よりも優先される場合、オス同士の関係が同盟や親和的な行動につながります。^[1]最後に、性間の関係（成人男性と成人女性の間の関係）も、性選択、分散パターン、支配構造、父性の確実性、幼児殺害のリスク、および/または種内に存在する性的二形性のレベルなど、いくつかの要因によって形成されます。^[1]

個体間の親和性と所属は、霊長類の社会システムを特徴付ける分散パターンによって大きく左右されることが多い。^[2]例えば、チンパンジー（Pan troglodytes）は父系社会システムを持ち、オスは通常生まれたグループに留まり、メスは近隣のグループに移住する。逆に、ボノボ（Pan paniscus）の母系社会では、メスは生まれたグループに留まり、オスは新しいグループに分散する。分散パターンは、社会階層の構造や組織にも影響を与える可能性がある。^[1]

また、時間の経過とともに個体間のより強いつながりを促す親和行動もあります。近づき、身だしなみを整え、非攻撃的な社会的交流は、絆の強い霊長類に期待される特徴です。 ^[2] 身だしなみは多機能な行動です。まず、実用的です。身だしなみを整えることで、不要な汚れ、死んだ皮膚、破片、外部寄生虫を個体の髪や毛皮から取り除くことができます。さらに、身だしなみは社会的活動でもあります。身だしなみを整えることで、新しい関係を開始したり、既存の関係を維持したりすることができます。また、身だしなみを整えることで攻撃的な社会的交流を弱めることができます。さらに、身だしなみを整えることでストレスが軽減されることから、個体の健康にも有益です。^[4]

敵対的相互作用、またはアゴニズムとは、個体間で起こる攻撃的および服従的な相互作用の頻度と程度を指します。^[2]個体が敵対的相互作用にさらされる頻度は、階級（高位の個体と低位の個体の両方が同種の嫌がらせの標的になっているという証拠があります）や分散パターン（他のグループへの移住を試みる非定住個体は、しばしば定住グループのメンバーからの嫌がらせを受けるリスクが高くなります）などの要因に関連している可能性があります。^[16]

霊長類の社会システムとその組織は、さまざまな領域にわたって存在します。厳格な優位性のヒエラルキーを反映しているシステムもあれば、より平等な構造を特徴とするシステムもあります。食事や分散パターンなどの変数と行動の合流が社会システムを形作ると考えられています。^[4]霊長類システムには多くの形式の社会的階層が存在します。常駐-縁故主義的-寛容でない階層では、安定した階層は血縁関係に基づいており、階級は継承されるため直線的にたどることができます。^[1]対照的に、常駐-縁故主義的-寛容な階層では、安定性は個体間の連合と優位な個体による寛容によって維持されます。このシステムでは、権力は究極のものではなく、従属する個体間の協力によって部分的に緩和されます。 支配構造のもう 1 つの形式は、年齢に関連しています。たとえば、一部のゴリラは年齢段階的な支配構造を示します。つまり、最年長のオスのメンバーが最高位の支配的なオス (またはアルファ) です。^[1]

霊長類の交配システムは、社会的要素と遺伝的要素の両方を推測します。したがって、交配システムは、(1)交配ペア間の相互作用とその結果生じる関係、および(2)交配システムによる生殖結果を説明する必要があります。^[1] たとえば、一夫一婦制は排他的な交配アクセスを推測し、したがって父性の確実性を高めます。霊長類で観察されている交配システムには、一夫一婦制、一妻多夫制、一夫多妻制、一夫多妻制があります（以下に説明）。

一夫一婦制、または一夫一婦制の交配システムとは、1匹の成体オスと1匹の成体メスが交尾の相手を選ぶことです。 ^[1]この交配システムには長期的な時間的要素（1年以上または1つの季節サイクル以上）があり、この交配システムから生まれた子孫はペアに属します。 ^[8]さらに、このパートナーシップの各メンバーは、繁殖に成功する確率が比較的等しいという仮定があります。 ^[1]

厳密な一夫一婦制は自然界では稀ですが、一部の霊長類のつがいは一夫一婦制（または部分的に一夫一婦制）の交配システムを示しています。^[8]一夫一婦制のつがいを持つ種の中には、つがい以外の交尾が観察されているものもあり、これは雄または雌と、いわゆる配偶者以外の異性のパートナーが交尾する様子が目撃されているものです。^[2]

一夫多妻制、または一夫多妻の交配システムとは、生殖能力のある成熟した雌が2匹以上の成熟した雄と交配することです。この交配システムでは、成熟した雄は成熟した雌とのみ交配します。 ^{[1] [2]}

一夫多妻制、または一夫多妻の交配システムは、1匹の成体オスが2匹以上の成体メスと交尾することです。 ^{[1] [2]}これは霊長類の研究で観察される交配システムの中で最も一般的なタイプです。 ^[1]一夫多妻制は、孤独なオスが近くの孤独なメスへのアクセスを防衛できる空間的制約の結果として発生することがあります。別のパターンは、争奪戦を反映しており、成体オスは性的に受容的なメスを探して周囲を歩き回り、交尾後すぐに移動していきます。 ^[1]ハーレム一夫多妻制は、1匹の成体オスが排他的な交尾アクセスを得るために複数のメスへのアクセスを防衛するときに発生します。最後に、オスのグループは、メスとの交尾アクセスを首尾よく防衛するために連合を形成する場合があります。 ^{[1 ]}

一夫多妻制、または一夫多妻の交配システムとは、雄と雌の両方が2人以上のパートナーと交配することです。この交配システムでは、子孫の父親が不明な場合があります。^[2]