仮説に挑戦

チャレンジ仮説は、交尾の状況におけるテストステロンと攻撃性の動的な関係を概説する。この仮説では、テストステロンは、配偶者防衛や同性間のライバルの侵入を防ぐための戦略など、生殖に有益な場合に攻撃性を促進すると提唱している。 ^[1]生殖攻撃性とテストステロン値の正の相関関係は、社会的に不安定な時期に最も強くなると見られる。^[2]チャレンジ仮説は、テストステロン値の季節的パターンは、交配システム（一夫一婦制か一夫多妻制か）、父親の養育、季節繁殖者における雄同士の攻撃性の関数であると予測している。

テストステロンと攻撃性のパターンは、季節繁殖する鳥類で初めて観察されました。繁殖期が始まると、基本的な生殖機能をサポートするためにテストステロン レベルが緩やかに上昇します。しかし、オスの攻撃性が高まっている時期には、テストステロン レベルはさらに上昇し、生理学的に最大のレベルに達します。このテストステロンのさらなる増加は、特に縄張り形成や配偶者の保護の際にオス同士の攻撃性を促進するようで、また父親の世話が不足していることも特徴です。^[3]チャレンジ仮説は、60 種を超える種で、攻撃性を予測するテストステロン生成パターンを説明するようになりました。^[4]

チャレンジ仮説は、テストステロンが循環内に存在する可能性がある 3 段階のモデルを提示しています。最初のレベル (レベル A) は、非繁殖期のテストステロンのベースライン レベルを表します。レベル A は、テストステロン生成の重要な要因であるGnRHとゴナドトロピン放出の両方のフィードバック制御を維持すると推定されます。次のレベル (レベル B) は、季節的な繁殖のベースラインで、季節繁殖動物の生殖行動の発現と一部の二次性徴の発達に十分です。レベル B は、日照時間などの環境要因によって誘発されます。最高レベル (レベル C) は、生理的なテストステロン最大値を表し、オス同士の攻撃などの社会的刺激によって到達します。チャレンジ仮説は、繁殖のベースラインを超えるテストステロンの上昇につながる社会的刺激が、オスの攻撃の頻度と強度、特に他のオスとの競争や性的に受容的なメスとの交流を増加させる役割を果たすと提唱しています。^[5]

鳥類の縄張り行動、特に季節によって黄体形成ホルモン（LH）によって緩和されるテストステロンの変動には、テストステロンが重要な役割を果たしていると考えられています。^[6]一般的に、交尾行動は春に示され、それに応じて、この時期にオスの鳥はLHとテストステロンの急激な増加を示します。このLHとテストステロンの急激な上昇は、攻撃的行動の必要性の増加に起因する可能性があります。攻撃的行動の最初の必要性は、縄張りを確立する衝動から生じます。^{[7]これは通常、}交尾期の最初の数週間以内に発生します。2番目の攻撃の必要性は、最初の卵が産まれた後に発生します。^[7]オスは卵を守る必要があるだけでなく、性的に受容的なメスを他の潜在的な求婚者から守る必要もあります。したがって、オスは縄張りを獲得するときと産卵期間中に「アルファオスの地位」を採用します。このアルファオスの地位は、前述のように、交尾期に発生するテストステロンの大幅な増加に起因します。^{[7]鳥類におけるLHとテストステロンが攻撃性を和らげるというさらなる証拠は、オープンカップ}巣と呼ばれるアクセスしやすい避難所を作るウタスズメやヨーロッパクロウタドリなどの鳥類に関する研究から得られています。 ^[7]

オープンカップの巣は基本的にどこにでも作ることができるため、巣作りの場所をめぐる競争はほとんどありません。^[7]したがって、鳴禽類とヨーロッパクロウタドリはどちらも、縄張り獲得中に黄体形成ホルモンやテストステロンの増加を示しません。^[7] しかし、すべての鳥類の種が攻撃行動中にテストステロンとLHのレベルの上昇を示すわけではありません。画期的な研究では、オスのアメリカコノハズクは、非交尾期に別のオスにさらされた場合、LHとテストステロンの増加なしに攻撃行動を示したことがわかりました。しかし、フクロウが交尾期に攻撃行動を正当化する状況に置かれた場合、攻撃行為中にLHとテストステロンの大きな急上昇がありました。^[8]これは、交尾期と非交尾期の攻撃行動のメカニズムが互いに独立しているか、またはテストステロンの増加が何らかの形で交尾期の攻撃的反応を増加させることを示唆しています。^{[8]非生殖腺} エストロゲンの一種であるエストラジオール（E2）は、いくつかの鳥類において非交尾期の攻撃行動を制御する上で重要な役割を果たしているようだ。前述のように、多くの鳥類は非交尾期にテストステロン値が低いにもかかわらず、攻撃性を示す。主な例として、ワシントン州ウタスズメはテストステロン値が低いにもかかわらず非交尾期にかなり高いレベルの攻撃性を示す鳥であるが、アロマターゼ阻害剤であるファドロゾールを投与すると、攻撃性のレベルが大幅に低下した。E2を補充すると、攻撃行動が再び現れ、E2が非交尾期の攻撃行動を支配していることが確認された。^[9]ただし、これが鳥類に特有のものなのか、他の動物種にも当てはまるのかは不明である。^[10]

これらの例はすべて、繁殖期の攻撃性に対するテストステロンの役割に焦点を当てたチャレンジ仮説モデルに集約されます。チャレンジ仮説は、非繁殖期には適用できない可能性が高いです。なぜなら、前述のように、非交尾期にはテストステロンとは独立したメカニズムが攻撃性を制御している可能性が高いからです。[ ^{8]チャレンジ仮説では、鳥のテストステロンレベルが季節的な繁殖テストステロンベースラインレベルを上回っていた場合、テストステロン血漿レベルと雄同士の攻撃性の間に}シグモイド関係が観察されます。鳥が繁殖期に季節的な繁殖ベースラインレベルを維持していた場合、雄同士の攻撃性に有意な差は観察されません。さらに、親が季節的な繁殖テストステロンベースラインレベルを上回っている場合、鳥のテストステロンレベルと親の世話の量の間には負のシグモイド関係があります。^[10]このように、テストステロンの血漿レベルとオス同士の攻撃性の関係は、種によって状況が異なります。^[11] 図2と図3は、オスのウエスタンカモメからオスの七面鳥まで、一卵性または二卵性の鳥類の多くで観察された関係を示しています。^[12]

チャレンジ仮説は、特定の社会的刺激に対する他の種のテストステロン レベルを説明するために使用されてきた。チャレンジ仮説は、オスの北部フェンストカゲ間の攻撃的なオス同士の相互作用に対するテストステロンの影響を予測する。これは、トカゲの攻撃行動の急激な変化がテストステロン濃度と相関しないことを示すことにより、チャレンジ仮説を補強する。しかし、交尾期には、行動の激しさとテストステロン レベルのレベルは正の相関を示した。^{[13]研究では、チャレンジ仮説が特定の一夫一婦制の魚種に当てはまり、}ペアの絆が強い種では相関が高くなることが示されている。^[14]

さらに、チャレンジ仮説は霊長類にも応用されている。2004年、マーティン・N・ミュラーとリチャード・W・ランガムは、修正したチャレンジ仮説をチンパンジーに適用した。元の仮説と同様に、彼らは、受容的で生殖能力のあるメスのチンパンジーがいると、オス同士の攻撃的なやりとりが増加するだろうと予測した。ミュラーとランガムはまた、支配的な地位の低いチンパンジーに比べて、支配的な地位の高いチンパンジーのテストステロン値が高いことも正しく予測した。^[11]そのため、受容的で生殖能力のあるメスが性器の膨らみを見せると、チンパンジーのテストステロン値とオス同士の攻撃的なやりとりが両方とも大幅に増加した。 ^[15]この研究は、オスが産卵メスの前にいるときのみ、オスのテストステロン値と攻撃性が上昇することも明らかにした。これは、産卵していないメスはオスにとって魅力が低く、警戒心が薄いため、競争がほとんどないためである。 [ ^15]この証拠は、オスのチンパンジーが産卵雌と未産雌の両方と平等に交尾することから、テストステロンの増加は性行為ではなく攻撃性にのみ関連していることを示唆している。^[15]現在、修正されたチャレンジ仮説と人間の行動との関係を特定した研究はないが、多くのテストステロン/人間の行動に関する研究は、修正された仮説が人間の霊長類に当てはまることを支持している。^[11]

雄の生涯の基本的な特徴は、雄同士の競争と配偶者誘引に費やすエネルギー（交配努力）と、子孫を育てることに割り当てられるエネルギー（育児努力）との間のトレードオフである。テストステロンの増加によって父親の努力が減ると、親の世話と子孫の保護が減るため、繁殖成功が劇的に減少するため、トレードオフが存在する。^[3]したがって、繁殖成功を最大化するには、両者の最適なバランスを見つける必要がある。チャレンジ仮説は、このトレードオフの根底にある主要な生理学的メカニズムとしてテストステロンを提案している。繁殖の機会が生じると、つまり種が繁殖期に入るか、雌が発情期に入ると、雄は性行動を促進するためにテストステロンレベルが上昇するはずである。これは、交配努力の増加と育児努力の減少によって特徴付けられる。なぜなら、前者への投資は、生殖努力のこれらすべての側面に従事するための時間とエネルギーが不十分なため、親の世話と両立しない可能性があるからである。^[16]

非ヒト種の研究では、テストステロンレベルは交尾努力と正の相関関係にあること^[17]、子育て努力とは負の相関関係にあることがわかっています。^[18]さらに、実験操作により、テストステロンの因果関係が明らかになり、テストステロンの上昇は交尾努力の増加と子育て努力の減少をもたらします。^[19]

チャレンジ仮説は、オスが父性的な世話をする種とそうでない種とで、テストステロン分泌に関して異なる予測を立てます。父性的な世話をする種でオス同士が攻撃的なやり取りをすると、テストステロン レベルが上昇することが予想されます。オスはテストステロンがレベル C (生理学的最大値) まで増加すると予想されますが、それは縄張りの確立、オス同士のチャレンジ、またはメスが繁殖可能で父性的な世話が損なわれない期間に限られます。攻撃性が最小限の場合、具体的には子育て中は、テストステロン レベルはレベル B (繁殖ベースライン) まで低下するはずです。レベル B は生殖行動の発現に必要なテストステロンの最小レベルを表し、^{[3] [20]}子育て行動に劇的な干渉を及ぼすことはないと予想されます。

オスが父親としての世話をほとんどまたは全く行わない種では、オス同士の活発で継続的な交流と受容的なメスの存在により、繁殖期を通してテストステロン レベルはレベル C であると仮定されています。^[5]一夫多妻の種では、1 匹のオスが複数のメスと交尾する傾向がありますが、オスは繁殖期を通してテストステロン レベルが既に生理学的最大値に近いため、通常、刺激に対して内分泌反応が亢進することはありません。テストステロンの亢進と一夫多妻の関係を裏付ける実験結果が見つかり、通常は一夫一婦制のオスの鳥にテストステロンを注入すると (つまり、テストステロン レベルをレベル C に達するように操作すると)、これらのオスは一夫多妻になりました。^[21]

チャレンジ仮説に関しては、維持と生殖努力という、より広範なトレードオフを考慮する必要があります。生殖努力には、交配と親としての努力の両方が含まれます。生殖努力の利益を得るために、個体は生理的維持を妨げる可能性のあるテストステロンのコストを負担する必要があります。これは、自然選択が維持よりも生殖の成功を好むという事実による、ライフヒストリートレードオフの一種です。^[22]したがって、生殖努力と維持の適切なバランスを見つける能力は、自然選択によって積極的に選択され、現在チャレンジ仮説として知られている生理的および社会的行動につながったと考えられます。

そうしたコストの 1 つは、高レベルのテストステロンによる攻撃的な活動の増加により、オスが捕食者にさらされる可能性が高くなり、オスだけでなくその子孫も危険にさらされるという仮説です。^[3]トカゲSceloporus jarroviに関する研究は、長期間にわたって高レベルのテストステロンを誘発されたオスは、テストステロンのレベルの低いオスよりも死亡率が高かったため、この予測を裏付けています。^[3]長期間にわたる高レベルのテストステロンは免疫系を抑制することも確認されており、その証拠は人間の自然実験からオスのワオキツネザルまで多岐にわたります。^{[23] [3]}高レベルのテストステロンを維持するにはエネルギーコストがかかり、オスが頻繁に攻撃的かつ肉体的に厳しい状況に陥ると、繁殖の成功を妨げる可能性があります。^[22]高レベルのテストステロンの結果として攻撃性が増すため、個人は通常よりも高い怪我のリスクにさらされます。^[22]

したがって、高いテストステロン値を維持するためのコストは、繁殖成功率の向上を上回る可能性があります。^[3]オスのワオキツネザル（Lemur catta）に関する研究では、テストステロン値の増加がメスの発情期の前後に厳密にタイミングされていたため、テストステロン値の増加のコストと利点の間の妥協案が支持されています。これは、コストと利点を考慮すると、高いテストステロン値を維持するのに最適な期間があることを示しています。^[2]

テストステロンが攻撃的な行動を増加させることは古くから知られている。^[24]去勢すると鳥の攻撃頻度が減り、テストステロン補充療法で攻撃性が増加する傾向があるが、^[25]攻撃性とテストステロンは必ずしも直接関連しているわけではない。^[26]挑戦仮説は、テストステロンが攻撃性と最も直接関連しているのは、配偶者の保護などの生殖と関連している場合であると提唱している。テストステロンに関連する生殖状況でのオス同士の攻撃性の増加は、社会的不安定な状況、または縄張りや配偶者へのアクセスをめぐる他のオスからの挑戦の際に最も強くなる。^[3]

攻撃性とテストステロンの関係は、チャレンジ仮説で提唱されているテストステロンの3段階モデル​​に照らして理解することができます。テストステロンがレベルB、つまり繁殖基準に達すると、攻撃性は最小限に増加します。テストステロンがレベルBを超えてレベルCに近づくと、オス同士の攻撃性が急速に増加します。^[3]

チャレンジ仮説は、季節繁殖動物を調べたデータに基づいて確立されました。しかし、継続繁殖動物、つまり年間を通じて繁殖し、交尾期が年間を通じて分散している種（例：人間）も数多く存在します。継続繁殖動物では、メスは発情期に性的に受容的になり、その時期に卵胞が成熟し、排卵が起こります。受胎の可能性が最も高い時期である排卵の証拠は、多くの非ヒト霊長類において、性器の腫れや赤みを通じてオスに伝えられます。^[27]

チャレンジ仮説を支持する証拠は、継続的な繁殖を行っている個体で見つかっている。例えば、チンパンジーの研究では、メスが排卵の兆候を示している時期にオスがより攻撃的になることが実証されている。さらに、オスのチンパンジーは、性的に受容的なメスがいるグループでは、追跡や攻撃の頻度がほぼ2.5倍になる。^[28]

チャレンジ仮説を継続的に繁殖する動物に適用した場合の予測は、部分的には、メスが性的に受容的であることをオスが感知する能力に依存している。性的に受容的であることをアピールする多くの動物種のメスとは対照的に、人間のメスはシグナルを示さず、排卵を隠すと言われている。^{[29] [30]}チャレンジ仮説は人間では検証されていないが、チャレンジ仮説の予測が当てはまるかもしれないと提案する人もいる。^[31]

人間に関する文献では、この仮説がもっともらしいことを示唆するいくつかの収束する証拠がある。例えば、父親のテストステロンは父親でない人に比べて低い^[32]し、予備的な証拠は、男性が女性の生殖能力の兆候を識別できる可能性があることを示唆している^[33] 。非ヒト動物におけるチャレンジ仮説の支持は、ヒトにおけるテストステロンと攻撃性の関係を調査するための基礎を提供する。

チャレンジ仮説は、テストステロンと交尾中の攻撃性、そしてより広くは地位追求行動との間に関連があると主張している。^[3]しかし、特に人間において、テストステロンと地位追求行動を関連付ける研究結果は、しばしば一貫性がなく、批判の余地がある。^[34]いくつかのケースでは、テストステロンは攻撃性や競争心などの地位追求行動と正の相関関係にあることが確認されているが、テストステロンは同じ行動と弱い相関関係、あるいはまったく相関関係がないことも判明している。^[34]一部の学者は、これらの矛盾は研究方法の限界によるものだと主張しているが、二重ホルモン仮説は、これらの矛盾の一部に対する理論的説明として浮上している。

ストレスは競争と交配において基本的な役割を果たしているため、チャレンジ仮説を検討する際には、テストステロンだけでなく、ストレスに反応して放出されるホルモンも考慮する必要があります。コルチゾールは視床下部-下垂体-副腎で生成され、身体的または心理的ストレスを受けたときに放出されます。これは、テストステロンに関連する地位追求の相互作用がストレスの多い状況であることが多いため、チャレンジ仮説に関連しています。^[34]

二重ホルモン仮説によれば、テストステロン値と攻撃性/地位追求行動の相関関係は、対応するコルチゾール値に依存しており、コルチゾール値が低いときには両者の間に強い相関関係があり、コルチゾール値が高いときには相関関係が弱くなったり、時には逆の相関関係になったりする。^[34]この関係を裏付ける証拠として、社会的地位、リーダーシップ、攻撃性を調べた人間を対象とした研究がある。^[35]この仮説では、コルチゾールはテストステロンと地位追求/生殖攻撃の関係の調整因子とみなされている。^[36]

しかし、二重ホルモン仮説にも欠陥があり、2019年にデッカーズらが行ったメタ分析評価によると、現在の証拠は仮説を部分的にしか支持していないようです。^[36]時折弱い証拠がある理由として提案されているのは、コルチゾールとテストステロンが社会的文脈や個人の心理とさらに相互作用して、地位追求行動を調節するというものです。^[35]そのような文脈の1つは「勝利-敗北」であり、テストステロンとコルチゾールが相互作用して、社会的地位を取り戻す方法として、勝った後よりも負けた後に再び競争したいという欲求を高めます。^[35]個人の性格もコルチゾールとテストステロンの相互作用に影響を与え、研究では、コルチゾール×テストステロンの相互作用が統計的に有意であったのは、不快感と感情の不安定さが高い人だけであることが示されています。^[35]

• 父親の介護