ヒボドント形類

ヒボドント目（一般にヒボドント類と呼ばれる）は、デボン紀後期から白亜紀後期にかけて生息していた、サメに似た軟骨魚類（軟骨魚類）の絶滅したグループです。ヒボドント類は、真正サメ類（ Euselachii）というクレードの一部として、現代のサメやエイ（新サメ類）と近縁の祖先を共有しています。ヒボドント類は、雄の頭部にある特徴的な鰭棘と頭棘によって、他の軟骨魚類と区別されます。生態学的に多様なグループであり、古生代後期から中生代初期にかけては海洋環境と淡水環境に豊富に生息していましたが、ジュラ紀末には現代のサメにほぼ取って代わられ、外洋環境では稀になりました。ただし、淡水や沿岸海洋環境では依然として一般的でした。ヒボドント類は白亜紀末まで生き残り、その後絶滅しました。

ヒボドントという用語は、ギリシャ語で「こぶ」または「こぶのある」を意味するὕβοςまたはὑβόςと、「歯」を意味するὀδούς、ὀδοντに由来します。この名前は、彼らの円錐形で扁平な歯に基づいて付けられました。

ヒボドント類は、19世紀に単離された化石の歯に基づいて初めて記載されました（アガシス、1837年）。ヒボドント類は、ジッテル（1911年）によって初めて現生のサメから分離されました。^{[ 1 ]}歴史的には、現代のサメ目であるヘテロドント目と近縁であると主張されていましたが、これは否定されています。^{[ 2 ]}ヒボドント目は、板鰓類全体であり、現代のサメやエイを含むネオセラキイの姉妹群です。ヒボドント目とネオセラキイは、ゼナカンティフォルメスなどの他の板鰓類全体群を除外して、エウセラキイのクレードにまとめられています。^{[ 3 ]}ヒボドント類はいくつかの科に分けられますが、ヒボドント類の上位分類、特に中生代の分類は十分に解明されていません。^{[ 4 ]}

いくつかの研究に基づく軟骨魚類の系統関係の簡略化された系統樹。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

最大のヒボドント類は体長が2～3メートル（6.6～9.8フィート）に達したが、^{[ 4 ]}他のヒボドント類ははるかに小さく、成体の体長は約25センチメートル（0.82フィート）であった。^{[ 8 ]}ヒボドント類は一般的に頑丈な体型をしていた。軟骨性の骨格は他の軟骨魚類と同様に死後崩壊することが多いため、ヒボドント類は一般的に保存されやすい歯と鰭棘の化石に基づいて記載および識別される。^{[ 4 ]}まれに部分的または完全な骨格が、保存状態が非常に良い地域から発見されている。^{[ 9 ] [ 4 ] [ 10 ]}  

ハイボドント類は、側方小尖頭よりも高い突出した尖頭を持つ歯を持つことで知られています。^{[ 11 ]}ハイボドント類の歯は、歯の基部が歯冠にしっかりと付着していないため、不完全な化石として保存されることがよくあります。^{[ 11 ]}ハイボドント類は、当初、歯の形状に基づいて 2 つのグループに分けられました。^{[ 12 ]}一方のグループは、歯髄腔のない尖頭を持つ歯を持っており、これらは骨歯と呼ばれます。もう一方のグループは、尖頭の配置が異なり、歯髄腔を持っており、これらは矯正歯と呼ばれます。^{[ 13 ]}例えば、ハイボドント種のHeterophychodus steinmanniは、互いに垂直に平行に配置された象牙質の血管管を持つ骨歯を持ち、これは「管状象牙質」とも呼ばれます。^{[ 14 ]}これらの骨歯の歯冠は、エナメル質の単層で覆われています。ヒボドントの歯は、種によって、すりつぶす、砕く（硬食）、引き裂く、掴む、切断するなど、さまざまな機能を果たしていた。^{[ 4 ]}

ヒボドント類は、それぞれ鰭棘に先行する2つの背鰭を持つことが特徴です。鰭棘の形態は、ヒボドント類の各種に固有のものです。鰭棘は長く、後方に向かって緩やかに湾曲しており、鰭棘の後部は鉤状の歯状突起で覆われています。歯状突起は通常、鰭棘の長さに沿って2列に並び、その間に隆起がある場合もあります。鰭棘の前部の一部は、しばしばリブ状の装飾で覆われていますが、他のヒボドント類では、この領域は小さな突起の列で覆われています。鰭棘は鉱化しており、主に骨象牙質で構成されていますが、装飾はエナメル質でできています。^{[ 15 ]}同様の鰭棘は、多くの絶滅した軟骨魚類グループや、ヘテロドントやスクワリッドなどの一部の現生サメにも見られます。^{[ 16 ]}雄のハイボドント類は頭部に1対または2対の頭棘を持っており、これはハイボドント類特有の特徴である。^{[ 17 ]}これらの棘は位置が様々であったが、^{[ 13 ]}常に眼窩の後方に位置し、^{[ 18 ]}基部が3つの葉に分かれており、棘の主要部分は後方に湾曲し、ほとんどの標本では先端付近に棘があった。^{[ 13 ]}これらの棘は鰭棘と同様に石灰化しており、基部は骨象牙質で構成され、^{[ 19 ]}棘の主要部分はエナメル質で覆われていた。雄のハイボドント類は、現代のサメのように交尾に用いる鰭の把持器を持っていた。^{[ 13 ]}ヒボドント類は完全な異尾尾鰭を持ち、棘が上葉に伸びているため、上葉は下葉よりもはるかに大きかった。^{[ 20 ]}現生のサメやエイと同様に、ヒボドント類の皮膚は真皮歯状突起で覆われていた。^{[ 21 ]}ヒボドント類は現生の軟骨魚類が産むものと同様の卵嚢を産んだ。ほとんどのヒボドント類の卵嚢はPalaeoxyris属に分類され、両端に向かって細くなり、片方の端には基質に付着する巻きひげがあり、中央部は少なくとも3本のねじれた帯で構成されている。^{[ 22 ]}

ヒボドント類の化石は、海洋から河川（川の堆積物） まで、さまざまな堆積環境で発見されています。 ^{[ 23 ]}多くのヒボドント類は広塩性で、幅広い塩分濃度に耐えることができたと考えられています。 ^{[ 24 ]}ヒボドント類は、進化の歴史の初期から、石炭紀以降、淡水環境に生息していました。^{[ 25 ]}同位体分析に基づくと、ヒボドント類の一部の種は淡水環境に永久的に生息していた可能性が高く、^{[ 26 ] [ 27 ]}他の種は海洋環境と淡水環境の間を移動していた可能性があります。^{[ 28 ] [ 29 ]}スコットランドの石炭紀前期に生息していたヒボドント類の属であるOnychoselache は、発達した胸鰭のおかげで、竹鰭やエポレット鰭などの現代のオオメジロザメ類と同様に、両生類のような移動能力を持っていたと考えられている。 ^{[ 19 ]}雄のヒボドント類は、交尾中に頭部の棘を使って雌を掴んでいたと考えられている。^{[ 30 ]} Palaeoxyrisに分類されるヒボドント類の保存された卵嚢は、少なくとも一部のヒボドント類が淡水や汽水域に産卵し、卵が巻きひげを介して植物に付着していたことを示している。淡水に産卵する現生の軟骨魚類は知られていない。^{[ 31 ] [ 22 ] [ 32 ]}少なくとも一部のヒボドント類は、キルギスタンのマディゲン層の三畳紀の湖底堆積物のように、特定の場所を繁殖場所として利用していたと考えられている。そこでは、ロンキディオンの卵が湖岸や上流域に産み落とされ、そこで幼体が孵化して成長し、成体になると湖の奥深くへと移動したと考えられている。^{[ 31 ]}

ヒボドント類は一般的に泳ぎが比較的遅かったと考えられているが、瞬間的に速く泳ぐことができた。^{[ 33 ]}ヒボドゥスのような一部のヒボドント類は、素早く動く獲物を捕食できる活発な捕食者であったと考えられており、^{[ 2 ]}ヒボドゥス・ハウフィアヌスの標本の保存された胃の内容物から、ベレムナイト（絶滅した​​イカのような頭足類の一種）を食べていたことが示されている。 ^{[ 34 ]}ヒボドント類は歯の形が非常に多様である。この多様性は、複数の食物源を利用していたことを示唆している。^{[ 11 ]}歯が幅広く平らな一部のヒボドント類は、硬い殻を持つ獲物を砕いたりすり潰したりすることに特化していたと考えられており（硬食性）、^{[ 23 ]}アステラカンサスのような一部のヒボドント類は、おそらく硬い体と柔らかい体の両方の獲物を食べていた。^{[ 4 ]}異なる獲物を好む複数のヒボドント類が同じ生態系内で共存していることが多かった。^{[ 35 ] [ 14 ]}

最も古いヒボドントの化石は、イランのデボン紀後期（ファメニアン期、約3億6000万年前）のもので、Roongodus属に属しています^{[ 36 ]} 。また、ベルギーの同じ時代のLissodus属に分類される化石もあります^{[ 37 ]} 。石炭紀のヒボドントには、硬いものを食べるものと食べないものの両方の形態が含まれますが、ペルム紀には硬いものを食べる形態が優勢でした^{[ 37 ]} 。ペルム紀までに、ヒボドントは世界中に分布していました^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]。}ペルム紀-三畳紀絶滅イベントは、ヒボドントの多様性に限定的な影響しか与えませんでした^{[ 33 ]} 。ヒボドントの多様性が最大になったのは三畳紀です。三畳紀と前期ジュラ紀の間、ヒボドント形類は海洋環境と非海洋環境の両方で優勢な板鰓類であった。^{[ 23 ]}中期ジュラ紀にはヒボドント類に変化が見られ、これは三畳紀-前期ジュラ紀と後期ジュラ紀-白亜紀に見られる明らかに異なる群集間の移行期であった。^{[ 23 ]}後期ジュラ紀に新板鰓類（現代のサメのグループ）がさらに多様化するにつれて、ヒボドント形類は外洋環境ではあまり見られなくなったが、白亜紀の間は河川や閉鎖的な環境では多様性を維持した。^{[ 23 ]}ヒボドント類が現代のサメに取って代わられた可能性のある理由としては、後者のグループのより効果的な運動および顎の動きのメカニズムが挙げられる。^{[ 40 ]}白亜紀末までに、ヒボドント類はロンキディオン^{[ 42 ]}やメリストドノイデス^{[ 43 ]}などのごく少数の種にまで減少した。最後のヒボドント類^は、約6600万年前の^白亜紀-古第三紀絶滅イベントの一部として、突然姿を消したように見える^{。[ 41 ]}

ヒボドントの分類は十分に解明されていないと考えられており、^{[ 4 ]}、提示された分類は権威あるものとして受け止めるべきではありません。

• ロンキディ科ハーマン、1977 ^{[ 44 ]}
  • バハリョドン
  • ディプロロンキディオン
  • ベクティセラコス
  • ヒラエオバティス
  • イサノダス
  • パルヴォドゥス
  • リソダス？
  • ロンキディオン
  • ロンキディオノイデス
  • ルオピンセラシュ
  • ジャオドントス
  • プリストリソドゥス
• ディストバチ科
  • ディストバトゥス
  • レティクロドゥス
  • トリボドゥス？
  • エジプトバタス
• アクロドント科
  • アクロダス
  • ストロフォドゥス？
• ヒボドント科
  • ディクレノドゥス
  • エゲルトノドゥス
  • ヒボダス
  • メリストドノイデス
  • プラノヒボダス
  • プリオヒボドゥス
  • スフェノンクス
  • ドゥルノノヴァリアオドゥス
  • クラッソドゥス
• 所属不明
  • トリボダス
  • ストロフォドス
  • アステラカンサス
  • ルンゴダス
  • ポリアクロドゥス
  • パレオバテス
  • ベデロドゥス
  • タイオダス
  • アクロリゾダス
  • コラトドゥス
  • アルクタカンサス
  • リーソダス
  • シュタインバッハドゥス
  • 爪甲炎
  • オマノセラケ
  • ポロリザ
  • ムクダハノドゥス
  • セカロドゥス
  • ハミルトニクティス
  • ガンズゼラケ
  • ダバサカンサス
  • テレソドゥス
  • ディアブロドントス
  • グンネロドゥス？
  • ヘテロプティコドス
  • リソダス
  • コラムナオドゥス
  • カリナカンサス
• 形態属
  • パレオキシリス（ヒボドント類の卵嚢に用いられる属名）