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| ランベオサウルス | |
|---|---|
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| ロイヤル・オンタリオ博物館所蔵のL. lambei の骨格標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †新鳥盤類 |
| クレード: | †鳥脚類 |
| 家族： | †ハドロサウルス科 |
| 亜科: | †ランベオサウルス亜科 |
| クレード: | †コリトサウルス類 |
| 部族： | †ランベオサウルス |
| 属: | †ランベオサウルス ・パークス、1923 |
| タイプ種 | |
| †ランベオサウルス・ランベイ パークス、1923年
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| その他の種 | |
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| 同義語 | |
ランベオサウルス（ / ˌ l æ m b i ə ˈ s ɔːr ə s / LAM -bee-ə- SOR -əs、 [1]「ランベのトカゲ」の意）は、約7500万年前、後期白亜紀（カンパニアン期）の北アメリカに生息していたハドロサウルス科恐竜の属である。この二足歩行/四足歩行の草食恐竜は、特徴的な中空の頭蓋冠で知られ、最もよく知られている種では、それがミトンに似ていた。カナダ、アメリカ合衆国、メキシコからいくつかの可能性のある種が命名されているが、現在有効と認められているのはカナダの2種のみである。
この属に関連する資料は、1902年にローレンス・ラムによって初めて命名された。20年以上経って、現代名はより保存状態の良い標本に基づき、ウィリアム・パークスがラムに敬意を表して1923年に作った。この属は分類学上の経緯が複雑であるが、その理由の1つとして、現在幼体と認識されている小型のトサウルス科のハドロサウルス類は、かつては独自の属種に属していると考えられていたことが挙げられる。現在、タイプ種 L. lambeiに割り当てられている様々な頭骨は、年齢の違いと性的二形性を示すと解釈されている。ランベオサウルスは、やや古い地層から発見されているよりよく知られているコリトサウルスや、あまり知られていないヒパクロサウルス属やオロロティタン属と近縁である。いずれも珍しいトサカを持っていたが、これは現在では一般に、物音を立てたり認識したりといった社会的機能を果たしていたと考えられている。
歴史と種
初期の発見と名前
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ランベオサウルスの分類学上の歴史は複雑で、1902年にローレンス・ランベがアルバータ州で発見されたハドロサウルス科の四肢とその他の骨（当初はGSC 419）をトラコドン・マルギナトゥスと命名したことに始まる。[2]同じ出版物トラコドン・アルティデンスで、ダイナソー・パーク層から発見された左上顎（GSC 1092）もランベによって記載されている。[3]同じ巻でヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはT.アルティデンスが新しい属に属する可能性を示唆し、それ以上の議論なしにその属を「ディダノドン」と名付けた。[2]
古生物学者は、1910年代に、現在ではカンパニアン期後期（上部白亜紀）のダイナソーパーク層として知られる同じ岩石から、ハドロサウルス科のより良い化石を発見し始めました。ラムベは、2つの新しい頭蓋骨をT. marginatusに割り当て、新しい情報に基づいて、1914年にこの種にステファノサウルス属を造りました。 [4]残念ながら、頭蓋骨を断片的な以前のmarginatusの標本と関連付ける証拠はほとんどなかったため、1923年にウィリアム・パークスは、頭蓋骨に新しい属と種を提案し、属名と種小名の両方でラムベ（4年前に死亡していた）に敬意を表しました：Lambeosaurus lambei（タイプ標本 NMC 2869、当初はGSC 2869）。同じ出版物で、この種は、既存のステファノサウルス亜科に代わる新しい亜科ランベオサウルス亜科のタイプ属とされた。 [5]
プロケネオサウルスそしてテトラゴノサウルス
アルバータ州の初期の研究者たちは当時は認識していなかったが、ランベオサウルスの幼体の化石も発見していた。小型の体と冠のあるカモノハシの化石は、ハドロサウルス科の別系統であるケネオサウルス亜科の成体であると解釈された。[6] 1920年、ウィリアム・ディラー・マシューは、アメリカ自然史博物館の恐竜パーク層（AMNH 5340）の骨格について簡単に言及する際に、プロケネオサウルス（種名なし）という名前を使用した。[7]パークスは、その手順と説明では名前が有効であるとみなすには不十分であると考え、状況に対処するためにテトラゴノサウルス属を作った。彼はこの属に、ダイナソーパーク層から発見された小型頭骨のタイプ種T. praeceps （ ROM 3577に基づく）と第二種T. erectofrons （ROM 3578に基づく）を配置し、マシューのプロケネオサウルスの骨格をT. praecepsに割り当てた。[8]チャールズ・M・スターンバーグは1935年に、 GSC（現在のNMC）8633に基づいて、やや大型のT. cranibrevisを追加した。 [9]
リチャード・スワン・ラルはテトラゴノサウルスの使用を拒否し、代わりにプロケネオサウルスを採用した。ラルはテトラゴノサウルスという名称を廃止し、プロケネオサウルスにするよう要請し、それが認められ、プロケネオサウルスはICZNから保存名として公式に承認された。[10] 1942年にラルとライトはテトラゴノサウルスの種と、暫定的にトラコドン・アルティデンスをプロケネオサウルスに移し、P. プラエケプスをタイプ種とした。[11]この用法は1975年まで一般的に採用されたが、その年にピーター・ドッドソンは3種すべてが実際にはランベオサウルスの幼体であると提唱した。[12]
カザフスタンの後期白亜紀に生息していた「プロケネオサウルス」は、吻部と尾の先端部のみが欠損したほぼ完全な骨格で知られている。1968年にAKロジェストヴェンスキーによって命名された。 [13]ジャクサルトサウルス・アラレンシスと同義であると考えられたこともあったが、[14]独自の属に値すると考えられたこともある。[15]ベルとブリンク (2013) は「P.」を新属カザクランビアのタイプ種とした。[16]
その他の発見
1900年代初頭に研究され命名された冠のあるカモノハシは「ケネオサウルス亜科」だけではなかった。当時は、個体差、年齢や性別による変化、化石化による歪みなど、現在ではより可能性が高いと考えられるものに基づいて属や種に名前を付けるのが慣例となっていた。この時期には、ランベオサウルスに関連するさらに3つの種が命名されたが、いずれも1935年のことである。スターンバーグは、 T. cranibrevisと同じ論文で、頭蓋骨と部分骨格 (GSC-8705、現在はNMC—8705) をL. magnicristatum (1937年にmagnicristatusに訂正)、および背中から見るとあまり目立たない冠と縮小した背骨を持つより小さな頭蓋骨 (GSC—8705、現在はNMC—8703) をL. clavinitialisと命名した。[9]パークスは頭骨GSC 5853（現在のROM 869）に基づいてコリトサウルス・フロンタリスを寄贈したが、これは低い鶏冠が前方に傾いている点で、他のコリトサウルスの標本に見られるよく知られた高くまっすぐな丸い鶏冠とは異なっていた。[17]
1900年代初頭の活動の後、新しい標本は長年記載されなかった。1964年、ジョン・オストロムは、モンタナ州ファーガス郡のジュディスリバー層から発見された部分的な上顎骨と鱗状骨であるUSNM 5457に基づいてオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されたハドロサウルス・パウシデンスという古い種が、おそらくランベオサウルスの標本であると指摘した。[18]
ドッドソンの2種モデルを発表
1975年、ピーター・ドッドソンは、なぜこれほど短い地質学的時間枠と狭い地域に、これほど多くのランベオサウルス亜科カモノハシの種と属が存在するのかを調べ、数十の頭骨を計測した形態計測研究の結果を発表した。彼は、多くの種が幼体または異なる性別として解釈された化石に基づいていたことを発見した。これは古い文献で触れられてはいるものの、大部分が無視されていたことである。ランベオサウルスについては、 L. clavinitialis はおそらくL. lambeiの雌であり、Corythosaurus frontalisとProcheneosaurus praeceps はおそらくその幼体であると発見した。L . magnicristatus は十分に異なっていたため、独自の種とする価値がある。彼は、 Procheneosaurus cranibrevisとP. erectofrons を幼体のコリトサウルス類と解釈した。 [12]しかし、プロケネオサウルス/テトラゴノサウルスの化石の再研究により、種内での分類が混乱しており、P. cranibrevisのタイプ標本はランベオサウルスの幼体であり、他の標本は鼻骨と前上顎骨の接触の特徴的な形状に基づいてコリトサウルスであるとされたことが示された。[19]
![](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/f/f9/"Lambeosaurus_clavinitialis".jpg/500px-"Lambeosaurus_clavinitialis".jpg)
ドッドソンのモデルは広く受け入れられるようになり、ランベオサウルスの2種は今日では定期的に認識されており、3種目も時々受け入れられている。L . lambei (Parks, 1923) は少なくとも17個体が知られており、7つの頭蓋骨と部分的な骨格、約10の孤立した頭蓋骨がある。L . clavinitialis (CM Sternberg, 1935)、Corythosaurus frontalis (Parks, 1935)、およびProcheneosaurus praeceps (Parks, 1931) はいずれも最近のレビューではまだL. lambeiの同義語とみなされている。[14]一部の古生物学者は、後方の脊椎のないL. clavinitialis の頭蓋骨はL. magnicristatus の個体である可能性があると示唆しているが、[20]この主張は 2007 年のL. magnicristatusの再記述で否定された。[21]
2 番目の種であるL. magnicristatus (CM Sternberg、1935) は、頭骨付きの標本 2 点からのみ確実に知られています。残念ながら、タイプ標本の関節骨格の大部分は失われています。骨の多くは保管中に水に大きく損傷し、記載される前に廃棄されました。この骨格の他の部分も失われています。その骨はL. lambeiよりもわずかに新しい岩石から発見されました。[21]種小名はラテン語の magnus (大きい) とcristatus (とさか) に由来し、骨のとさかに由来しています。[22]さらに、ジャック・ホーナーはモンタナ州のベアポー層から発見されたランベオサウルス亜科の顎の断片がL. magnicristatusのものである可能性があると特定しました。これは海底の岩石から発見された最初のランベオサウルス亜科の化石です。[23]
21世紀には、あまり受け入れられていない他の種についても議論されている。ランベオサウルス・パウシデンス（1889年にマーシュが命名し、 1964年にランベオサウルスと呼ばれた）は、一般的には疑わしい名前とみなされており、 2004年のレビューではハドロサウルス・パウシデンスとして記載されたが、 [14]少なくとも1人の著者、ドナルド・F・グルトは、これをランベオサウルスの種として受け入れている。[24]この場合、種小名はラテン語のpauci-「少数」とdens「歯」に由来している。[22]プロケネオサウルス・クラニブレビスの不規則性と、このタイプが幼体のランベオサウルスであるという正体は、2005年に認識された。 [19]最後に、21世紀の2つのレビューでは、コメントなしで「ディダノドン・アルティデンス」がランベオサウルスに割り当てられている。[25] [14]
1970年代後半、ビル・モリスはバハ・カリフォルニアで発見された巨大なランベオサウルス亜科の化石を研究していた。彼は1981年にそれをL. ? laticaudusと命名した（タイプ標本LACM 17715）。モリスは研究の中で疑問符を付けたが、それは彼の種の完全な鶏冠が見つかっておらず、それがなければ決定的な分類ができなかったためである。頭骨について知られていることから、彼はそれがランベオサウルスに最も似ていると考えた。彼は、その大きさ、長くて細い尾（水泳への適応と解釈される）、弱い股関節関節、そして治癒した骨折した大腿骨などの特徴から、この種は水中に生息していたと解釈した。陸生動物が治癒するまで生き延びるにはハンディキャップが大きすぎるとモリスは考えた。[26]この種は後に（2012年）、新しい属マグナパウリアに分類された。[27]
説明
ランベオサウルスは、L. lambei [28]として最もよく知られており、頭部の装飾の形状を除いて、コリトサウルスと非常によく似ていました。コリトサウルスと比較すると、ランベオサウルスの鶏冠は主に前上顎骨で形成され、前方に移動しており、内部の空洞の鼻腔は鶏冠の前部にあり、垂直に積み重なっていました。[12]また、鶏冠の側面の一部を構成する分岐した鼻突起がないことでコリトサウルスと区別できます。鶏冠は動物が成長するにつれて独特の形状を呈するため、これが2つの属の幼体を区別する唯一の方法でした。[19]ランベオサウルスは他のハドロサウルス科と同様に、近縁種の動物の足跡に示されているように、2本足と4本足で移動できました。長い尾は骨化した腱で固められており、垂れ下がらないようにしていた。手には4本の指があり、一般的な5本指の四肢動物の手のうち最も内側の指が欠けていたが、第2、第3、第4の指は束になっていて蹄があったことから、この動物は手を支えに使っていた可能性がある。第5の指は自由で、物体を操作するのに使用できた。それぞれの足には中央の3本の指しかなかった。[14]
最も特徴的な特徴である冠は、この2つのよく知られた種では異なっていた。L . lambeiでは、恐竜が完全に成長したとき、冠は手斧のような形をしていたが、雌と解釈される標本ではやや短く、より丸みを帯びていた。[12]「手斧の刃」は目の前に突き出ており、「柄」は頭蓋骨の後ろから突き出た硬い骨の棒であった。「手斧の刃」は2つの部分からなっており、最上部は薄い骨の「鶏冠」で、個体が成人に近づく比較的遅い時期に成長した。下部には、鼻腔の延長である空洞があった。[12] L. magnicristatusでは、「柄」が大幅に縮小し、「刃」が拡大し、[29]高く誇張されたポンパドールのような冠を形成していた。この冠は全体的に最も良い標本では損傷しており、前半部分のみが残っている。[21]
ランベオサウルスの大型成体標本は、体長が約7～7.7メートル（23～25フィート）、体重が2.5～3.3メートルトン（2.8～3.6米トン）と推定されている。[30]鱗の痕跡はいくつかの標本から発見されており、現在L. lambeiとされている標本は、首、胴体、尾に均一な多角形の鱗板が薄い皮膚を持っていた。 [31]同様の鱗は、 L. magnicristatusの標本の首、前肢、足にも見つかっている。[21]
分類
ランベオサウルスは、中空の頭骨の鶏冠を持つハドロサウルス科の亜科であるランベオサウルス亜科のタイプ属である。ランベオサウルス亜科の中では、コリトサウルスやヒパクロサウルスなどの類似の恐竜と近縁であり、鶏冠の形以外ではほとんど区別がない。[14]これらの恐竜の属の関係を特定するのは困難である。初期の分類では、これらの属をコリトサウルス族に分類していたが、デビッド・エヴァンスとロバート・ライスは、この族にランベオサウルスを、コリトサウルス、ヒパクロサウルス、ロシアのオロロティタン属からなる系統群の姉妹タクソンとして含めることを発見した。これらのランベオサウルス亜科はニッポノサウルスと同じである。[21]しかし、その後の研究者らは、 ICZNが定めた優先規則により、ランベオサウルスを含む族は適切にランベオサウルス科と命名され、したがって「コリトサウルス科」という名前はジュニアシノニムであると指摘した。 [32]ランベオサウルスとその近縁種の関係を示す以下の系統図は、2022年に邢海らが行った系統解析で回収され、ランベオサウルスがアムロサウルスの近縁種であることが判明した。[33]
古生物学
給餌
ハドロサウルス科のランベオサウルスは、大型の二足歩行/四足歩行の草食動物で、哺乳類の咀嚼に似たすり潰すような動きを可能にする洗練された頭蓋骨を持ち、植物を食べていた。その歯は絶えず交換され、それぞれが数百本の歯を含む歯槽に詰め込まれていたが、そのうち実際に使われていたのはほんの一握りだった。嘴を使って植物の材料を噛み砕き、それを頬のような器官で顎の中に保持した。餌は地面から約4メートル（13フィート）上までだったと思われる。[14]ボブ・バッカーが指摘したように、ランベオサウルス亜科の嘴はハドロサウルス亜科のものより狭く、これはランベオサウルスとその近縁種が、嘴が広くてとさかのない同類のものより選択的に餌を食べられたことを示唆している。[34]
頭蓋冠
パラサウロロフスやコリトサウルスなどの他のランベオサウルス亜科と同様に、ランベオサウルスは頭頂部に特徴的な鶏冠を持っていた。呼吸器官は鼻腔に至り、鶏冠を後方に通っていたため、鶏冠の大部分は中空になっていた。鶏冠の機能については、塩分腺を収容していた、嗅覚を向上させていた、シュノーケルやエアトラップとして使用していた、音を出すための共鳴室として機能していた、異種または同種の異性が互いを認識する手段であったなど、多くの説が唱えられてきた。[20] [35]さまざまな仮説の中で、音を立てたり認識したりするなどの社会的機能が、最も広く受け入れられている。[14]
ハドロサウルス科の眼窩が大きく、眼に強膜輪があることは、視力が鋭く昼行性であったことを示し、これらの動物にとって視覚が重要であったことの証拠である。ハドロサウルス科の聴覚も強かったようである。近縁種のコリトサウルスには、細いアブミ骨（爬虫類の耳の骨）が少なくとも1つ存在し、大きな鼓膜のスペースと相まって敏感な中耳があったことを示唆している。また、ハドロサウルス科のラゲナはワニのように細長い。これは、内耳の聴覚部分がよく発達していたことを示している。[20]鳴き声を出すために使用されていた場合、トサカは種や性別によって認識できる違いも提供した可能性がある。なぜなら、トサカの形が異なると鼻腔のレイアウトも異なるため、本質的に異なる音が生成されたはずだからである。[36]
古生態学
ダイナソーパーク層から発見されたランベオサウルス・ランベイとランベオサウルス・マグニクリスタトゥスは、角のあるセントロサウルス、スティラコサウルス、カスモサウルス、カモノハシ科の仲間のプロサウロロフス、グリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフス、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス、装甲動物のエドモントニアとエウオプロケファルスなど、よく知られた恐竜を含む、多様で十分に文書化された先史時代の動物相の一員であった。[37]ダイナソーパーク層は、西部内陸海路が西に進路を変えるにつれて、時間の経過とともに沼地になり、海洋条件の影響を受けた、起伏の少ない河川と氾濫原の環境と解釈されている。[38]気候は現在のアルバータ州よりも温暖で、霜は降りなかったが、雨季と乾燥季があった。針葉樹が優勢な樹冠植物で、下層にはシダ、木生シダ、被子植物が繁茂していた。[39]解剖学的に類似したL. lambei、L. magnicristatus、およびCorythosaurus は、地層学に基づくと、地層内で時間的に分離されていた。コリトサウルスの化石は地層の下部 3 分の 2 から知られており、L. lambei の化石は上部 3 分の 1 に存在し、L. magnicristatus の化石はまれで、海洋の影響がより大きかった最上部にのみ存在している。[40]
参照
恐竜ポータル
カナダポータル- ハドロサウルス研究のタイムライン
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引用
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一般的な参考文献
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外部リンク
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- ランベオサウルス古生物学データベース（技術）
- ランベオサウルス自然史博物館