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ニッポノサウルス（「日本のトカゲ」という意味）は、サハリン島シネゴルスクのエゾ層群の堆積物から発見されたランベオサウルス亜科のハドロサウルス類で、この種が分類された当時は日本の一部でした。模式種であり唯一の種はN. sachalinensisで、1934年に発見され、1936年に長尾匠によって命名された幼体標本1体のみから知られており、同じ個体のさらなる資料が1937年に発見されました。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]それ以来、この分類群はほとんど無視され、その有効性は疑われ、他のアジアのハドロサウルス類との同義語または疑問名として位置づけられることが示唆されました。しかし、2004年と2017年の再記載により、独立した種として認識されることが支持されています。 [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]唯一の標本の年代特定は困難であったが、関連する軟体動物の分類群に基づくと、この種はおそらく約8000万年前の後期サントニアン期または前期カンパニアン期に生息していたと考えられる。 [ 4 ] [ 5 ]
ホロタイプ（UHR 6590、北海道大学登録）は、1934年11月、樺太県（現在のロシア、サハリン州シネゴルスク）の三井鉱業川上炭鉱の病院建設中に発見された。 [ 4 ]発見時にはバラバラになっていた。N . sachalinensisは、1936年に北海道帝国大学の長尾匠教授によって命名・記載された。属名は日本の日本名であるニッポンに由来し、南サハリンは1945年にソビエト連邦に併合されたものの、日本領内で発見された恐竜に基づいて命名された最初の恐竜である。種小名はサハリンに由来する。[ 1 ]
発見当時は比較的完全な標本であったものの、頭蓋骨と四肢の大部分が欠落していた。1937年の夏に2回目の探検隊が組織され、ホロタイプに関連する四肢の標本が回収された。翌年、長尾はこれらの追加の遺骸を記述した2番目の論文を執筆した。[ 3 ] [ 4 ]
ニッポノサウルスはトラコドン科の一員として記載されましたが、トラコドンは現在、無効な疑問名とみなされています。[ 6 ]この科は現在、ハドロサウルス科として知られています。 長尾は、近縁種の中で、おそらくチェネオサウルスとテトラゴノサウルスに最も近いと考え、後にニッポノサウルスがこれらのうちの1つと同属であることが判明するかもしれないとさえ示唆しました。[ 1 ]しかし、これらは後にヒパクロサウルス、コリトサウルス、ランベオサウルスの幼体であり、別種ではないと判明しました。[ 4 ] [ 7 ]
20 世紀の残りの期間、この分類群はほとんど言及されなかった。[ 4 ]有効な種とみなされていた間は、想定される「ケネオサウルス」ケネオサウルスとプロケネオサウルスとの関係が受け入れられた。[ 8 ]その後、ランベオサウルス亜科より上位に分類されることはほとんどなかった。1967年、日本の端島近くのピットから出土した上腕骨が、トラコドンとも呼ばれるニッポノサウルスに分類された。 [ 9 ]その後、この標本を認めた研究はなく、この参照は無視され、この種は依然として単一の標本によって代表されると考えられている。[ 4 ] 1977 年、アジアの恐竜古生物学のレビューで、マンシュロサウルスの近縁種である可能性について言及されたが、コメントはなかった。[ 10 ]その後 1989 年に、中手骨の特徴がハドロサウルス科の基底的な位置を示している可能性があるという研究が指摘された。[ 4 ] [ 11 ]世紀の変わり目近くの1994年に行われた日本の恐竜のレビューでは、アジアのハドロサウルス類の多くが不完全なため、ニッポノサウルスを含むそれらのいくつかは実際には同じ種の代表である可能性があると指摘された。[ 5 ]
21世紀に入ってから、より広範な研究が行われた。2004年には、成長段階に焦点を当ててこの種が再記載された。彼らは、この種が有効な分類群であり、ホロタイプは未成熟であると結論付けた。[ 4 ]さらに最近では、2017年の研究で標本の詳細な記述が提供され、左大腿骨、肋骨、および孤立したシェブロンの断面の顕微鏡検査が行われ、ホロタイプの年代が再確認された。[ 2 ]
未成熟なホロタイプ標本は、長さがおよそ4メートル（13フィート）である。最初に記載されたとき、癒合した仙椎から成体と考えられていた。後の著者は、その小ささだけを挙げてこれに疑問を呈した。2004年の再記載では、より詳細に調査され、幼体であることを示すいくつかの特徴が発見された。[ 4 ]その後、2017年に別のチームが標本を再評価し、化石を顕微鏡レベルで調査することによって（組織学と呼ばれるプロセスで）、これが正しいと判断したが、以前の研究で特定されたいくつかの特徴の重要性には疑問を呈した。[ 2 ]
骨の保存状態は一般的に悪いものの、ホロタイプの骨格は60%が完全であると推定されている。[ 4 ]左上顎骨と歯骨、頭頂骨、様々な孤立した頭蓋骨要素、13個の頸椎、6個の背椎、2個の仙椎、35個の尾椎、左肩甲骨、両上腕骨の下部、前肢下部のほとんどの要素、坐骨、左腸骨、後肢のほとんどの部分から構成されている。[ 2 ] [ 4 ]
一部の著者は、この種を疑問名（nomen dubium）とみなし、特に未成熟な状態であると推定されることから、その診断的特徴に疑問を呈している。そのため、この分類群の有効性は議論の的となっている。2004年の再記載ではこれを否定し、3つの診断的特徴を提案した。[ 4 ]パスカル・ゴデフロワらは、サハリヤニアとウラガサウルスの記載において、模式標本の直接観察に基づき、これらの固有の特徴とされるものはすべて他のハドロサウルス科にも見られると報告した。系統的位置を評価する上で重要な頭蓋骨の一部が欠落していることも、この属の有効性を疑う理由として挙げられており、頭蓋骨の問題点は以前から指摘されていた。[ 5 ] [ 12 ]その後、2017年の研究では、提案された診断的特徴の有効性に再び疑問が呈されたが、標本を再調査した結果、3つの新たな特徴が提示された。[ 2 ]
2004年の系統解析では、ニッポノサウルス・サカリネンシスはランベオサウルス亜科内で、北米でよく知られているヒパクロサウルス・アルティスピヌスに非常に近い位置づけとなった。彼らはニッポノサウルスがヒパクロサウルスと同属である可能性を示唆したが、ホロタイプの不完全性とヒパクロサウルス属の単系統性が疑わしいことから、再分類は控えた。[ 4 ]しかし、2007年にランベオサウルス・マグニクリスタトゥスの再記載を行った研究では、坐骨遠位足の大きさに関連する形質を再評価し、ニッポノサウルスがH.アルティスピヌスから離れて、コリトサウルス族（現在では一般的にランベオサウルス族と呼ばれている）内のより基底的な位置づけになることを発見した。しかしながら、彼らは、このグループと特に結びつく唯一の特徴である頸椎の増加は、より基盤的なアジアのランベオサウルス亜科ではあまり知られていない状態であると指摘し、その位置は変化する可能性が高いと警告した。[ 13 ]左側の系統樹は2004年の研究で、右側の系統樹は2007年の研究で復元された。
さらに最近では、発生過程を通じて変化する形質を考慮した別の分析により、以前の研究とは異なり、ランベオサウルス族の外側で、ヨーロッパの分類群であるアレニサウルスとブラシサウルスに近縁であることが判明した。パラサウロロフィニとランベオサウルスを含むクレードの外側に位置することは、歯にこのグループの2つの共有派生形質がないことによって裏付けられた。アレニサウルスとブラシサウルスに結びつく4つの形質は、鉤状突起の末端縁が歯列の後部と重なること（これは他の分類群との摂食習慣の違いを反映している可能性があると示唆された）、短い無歯顎傾斜、および頬骨の2つの形質である。[ 2 ]彼らの分析では、次の系統樹が得られた。
この標本は、当初記載された当時は上部アンモナイト層として知られていた上部蝦夷層群から採集された。発見された地域は現在日本領ではないため、その後の研究は困難になっている。さらに、発見当時の野帳も失われている。そのため、地層の年代を特定することが困難になっている。しかし、長尾氏は、現在Parapuzosia japonicaおよびSphenoceramus schmidtiと呼ばれる化石軟体動物もその場所で発見されており、これらは下部カンパニアン期のものであると知られていると指摘している。したがって、上部サントニアン期または下部カンパニアン期のものである可能性が高い。[ 4 ] [ 5 ]
ニッポノサウルスの標本は、保存されていた堆積物から判断すると、海洋環境に埋没していたと考えられている。しかし、標本が比較的完全な状態で保存されていること、および標本とともに化石化した陸生植物が発見されていることから、海岸からそれほど遠くない場所であったと考えられる。これは、この種が主に海岸近くの低地平原に生息していた可能性を示唆しており、北米の近縁種の一部と一致する生活様式である。[ 5 ]