吸湿性

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  エアープランツ（ティランジア・バルボーサ）
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  吸湿性の皮膚を持つ水生ヘビ（A. granulatus）を水から出した状態で撮影した写真。
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  吸湿性のある捕獲糸を持つジョロウグモ（Larinioides cornutus ）
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  ワキシーモンキーツリーフロッグ（Phyllomedusa sauvagii）

• エアプランツ（ティランジア属の一種）は、退化した栄養のない根を使って岩や他の植物に固定される着生植物です。吸湿性の葉は、空気中の湿度から必要な水分を吸収します。集められた水分子は、浸透圧によって葉の表面から内部の貯蔵ネットワークに運ばれ、植物の成長に必要な量を十分に蓄えることができます。^{[ 1 ]}
• 完全に水生として知られる科に属するファイルヘビ（Acrochordus granulatus ）は、吸湿性のある皮膚が水分貯蔵庫として機能し、乾燥を遅らせ、水から出て移動することを可能にする。 ^{[ 13 ]}
• 別の例としては、クモの巣に見られる粘着性のある捕獲糸が挙げられます。例えば、コガネグモ（ Larinioides cornutus ）の巣に見られます。このクモは、典型的なように、グリコプロテイン、低分子量有機化合物および無機化合物（LMMC）、および水の集合体である自家製のハイドロゲルで糸をコーティングします。 ^{[ 14 ]} LMMCは吸湿性があり、接着剤も同様に吸湿性があり、その吸湿特性は環境湿度を利用して捕獲糸を柔らかく粘着性のある状態に保ちます。
• ワキガエル（Phyllomedusa sauvagii）とオーストラリアアマガエル（Litoria caerulea）は、2 つの吸湿性水分補給プロセスから恩恵を受けています。1 つは皮膚上の結露の経皮吸収^{[ 15 ]}、もう 1 つは皮膚を覆う凝縮水膜バリアによる蒸発による水分損失の減少^{[ 16 ]}です。結露量は、顆粒状の皮膚を拭き取る吸湿性分泌物によって増加します。^{[ 15 ]}
• ヒキガエルの中には、蒸発による水分損失を減らすために吸湿性分泌物を使用するものがあり、Anaxyrus属はその一例である。耳下腺からの毒液分泌物には、吸湿性グリコサミノグリカンも含まれている。ヒキガエルがこの保護分泌物を体にこすりつけると、皮膚が周囲の環境湿度によって湿潤し、水分バランスの維持に役立つと考えられている。^{[ 16 ]}

  

• アカツメクサとシロツメクサ（Trifolium pratense）とシロツメクサ（Trifolium repens）、キバナツメクサ（Lupinus arboreus）およびマメ科のいくつかの種は、種子胚の水分レベルを制御する吸湿性の胚門弁（胚門）を持っています。 ^{[ 17 ]}双子葉植物のもう1つの種であるサワロサボテン（Carnegiea gigantea）も、重量で最大20%の大気水分を吸収することが示されている吸湿性の種子を持っています。^{[ 18 ]}機能的には、胚門弁は水蒸気の出入りを可能にして生存性を確保し、液体の水は遮断します。しかし、湿度が徐々に十分に高いレベルまで上昇すると、胚門弁は開いたままになり、液体の水が通過して発芽します。^{[ 17 ]}生理学的には、内表皮と外表皮は独立した胚門弁制御を持っています。外表皮は、胚門の周りに環状に配置された円柱状の細胞を持っています。これらの対向柵状細胞は吸湿性があり、外部湿度に応じて膨張し、高湿度時には胚門弁を閉じて種子への水分の吸収を防ぎます。可逆的に、低湿度時には縮んで弁を開き、種子が余分な水分を排出できるようにします。種子の不透過性の外皮の内側にある内表皮には、胚の水分レベルに同調した、環状に配置された第2の吸湿性層である柵状表皮細胞があります。内側と外側の柵状細胞の間には水分張力があります。胚門を閉じるには、この水分が一定の最小レベル（これらの種では14～25%）を超える必要があります。^{[ 19 ]}胚門弁が開いているとき（つまり、外部湿度が低いとき）、湿度が急激に上昇すると、水分張力がその保護閾値に達し、胚門が閉じて水分（液体の水）の侵入を防ぎます。しかし、外部湿度が徐々に上昇し、生育に適した条件になると、水分張力レベルはすぐに閾値を超えず、へそが開いたままになり、吸水に必要な水分が徐々に侵入する。^{[ 17 ]}

吸湿性運動の典型例は、「密に詰まった長い（柱状の）平行な厚壁細胞（細胞）を持つ植物組織で、湿度にさらされると縦方向に膨張し、乾燥すると収縮する（Reyssat et al., 2009）」である。^{[ 10 ]}細胞の配向、パターン構造（環状、平面、二層または三層）、および反対側の表面の細胞配向の影響が吸湿反応を制御する。水分応答性種子カプセルは、湿潤または乾燥にさらされるとバルブが開くことに依存している。不連続な組織構造は、このようなあらかじめ決められた破断点（縫合線）を提供し、多くの場合、二層または三層構造内の細胞壁の厚さの減少または継ぎ目によって実現される。^{[ 2 ]}密度および/または細胞の配向が変化する段階的な分布は吸湿性運動を集中させ、生物学的アクチュエータ（ヒンジ機能）としてよく観察される。例えば、松ぼっくり（Pinus spp.）、アイスプラント（Aizoaceae spp.）、コムギの芒（Triticum spp.）^{[ 20 ]}などが挙げられる。

• 吸湿性の二層構造の細胞配列は、一部の植物では頭状花序の蝶番として機能し、 Xerochrysum bracteatumやSyngonanthus elegans はその例です。頭状花序を囲む総苞片の吸湿性屈曲は、花の保護と受粉に寄与し^{[ 21 ]}、繊細な冠毛が雨によって絡まったり破壊されたりするのを防ぐことで散布を助けます^{[ 22 ]} 、例えばTaraxacum (タンポポ) など。自然界では、これらの総苞片は日周リズムを持っています。吸湿性の苞片の輪は、日中は頭状花序を露出させ（図を参照） 、夜間は内側に曲がって閉じます。これは、日中の気温変化に応じて相対湿度が変化するためです。苞片は膜質で、蝶番と葉身は死んだ細胞のみで構成されており (Nishikawa et al., 2008)、吸湿性に活性化された苞片は開花から痩果の散布まで機能します。^{[ 21 ]}生理学的には、苞葉の下部は蝶番のような機能の源であり、厚壁組織のような背軸側（内側の花弁）組織、柔組織、および向軸側表皮（外側の花弁組織）から構成されています。^{[ 21 ]}苞葉の細胞壁の構成はほぼ均一ですが、細胞の向きは徐々に変化します。苞葉の吸湿性屈曲は、内側と外側の表皮の細胞の向きが異なるため、反対側の間に向軸側と背軸側の力の勾配が生じ、それが水分によって変化します。したがって、輪生的に協調した総吸湿力が、頭花の繰り返しの開閉を制御します。
• 火災が発生しやすい地域の樹木や低木の中には、二段階の吸湿散布を進化させたものがある。まず、高温や火災などの熱に反応して発芽し、次に、吸湿反応によって種子が放出される。例としては、フトモモ科（例：ユーカリ属、メラレウカ属）やヤマモガシ科（例：ハケア属、バンクシア属、キシロメルム属）の木質の果実、マツ科（例：マツ属）やヒノキ科（例：ジャイアントセコイア）の木質の球果などが挙げられる。^{[ 2 ] [ 23 ]}ロッジポールパイン ( Pinus contorta )、ユーカリ、バンクシアに典型的なのは、樹脂で密封された種子カプセルで、樹脂を物理的に溶かすために火の熱が必要であり、それによってセロチナス種子放出が可能になる。^{[ 24 ]}このような種子カプセルは、「種子食動物、乾燥、火災による種子の損失や損傷を軽減する (Moya et al., 2008; Talluto & Benkman, 2014; Lamont et al., 2016, 2020)」可能性がある。^{[ 2 ]}異なる系統群、被子植物と裸子植物の間での二段階散布技術の類似性は、収斂進化の結果として解釈できる(例 Clarke et al., 2013)。^{[ 2 ]}

  

  • Banksia attenuata は、 Banksia 属の典型的な種二層の吸湿性細胞ネットワークで構成された種子を包む果皮を持つ。木質の果皮は温度に敏感で、その後吸湿性があり、発芽条件が良好なときにセロチニア性の湿度が腹側の縫合部を開き、種子を露出させる。 ^{[ 23 ]}生理学的には、 Banksia 属の熱に敏感な果皮弁はワックス（樹脂）層で密封されており、周囲の高温（火）によって解放され、「それによって開口が容易になる（例：Huss et al., 2018）」。 ^{[ 2 ]}果皮の中果皮は高密度の分岐繊維束で構成され、内果皮は低密度の平行繊維で構成されている。縫合部は、層間の吸湿性運動の差によって生じ、その微細繊維構造は大きな角度の差（微細繊維角（MFA）γ = 75～90°）を持つ。 ^{[ 2 ]}
  • マツの球果の鱗片（マツ科植物）は、種子を放出するために吸湿性のヒンジを使用します。生理学では、密に詰まった長く平行な厚壁細胞の二層構造が関係しています。層内の繊維の配列は不均一で、縦方向に変化するため、鱗片全体にわたって層間で30°と74°の異なるミクロフィブリル角（MFA）が生じます。^{[ 23 ]} MFAが最大の領域であるヒンジナックルは、鱗片と中肋（中央の茎）の接合部近くの小さな領域です。^{[ 10 ]}成熟したマツの球果では、外側の鱗片層が制御組織であり、その長く厚壁の細胞は環境湿度に縦方向に反応します。外側の層の動きがより受動的な内側の鱗片層の動きを追い越すと、ナックル領域で歪みが生じ、鱗片が曲がったり屈曲したりします。鱗片の残りの部分は吸湿的に受動的ですが、長さと幾何学的に先端の変位を増幅します。^{[ 10 ]}例えば、水分補給で鱗片を閉じたり、脱水で鱗片を開いて種子を放出したりする。

    

• キク科の顕花植物は、風散布を好ましい環境条件と協調させることで、吸湿性に影響された散布を行う^{[ 25 ]} 。これは、 A.属のErigeron、Leontodon、Senecio、Sonchus、Taraxacumに共通している^{[ 26 ]}。例えば、一般的なタンポポの痩果の飛翔を可能にする冠毛は、残りの痩果の合唱反応と同期して、ひげ状のフィラメントが二値変形（開いたり閉じたり）する。冠毛の動きは、すべての痩果のフィラメントの位置である嘴の先端にある頂端板の吸湿アクチュエータによって制御される。高湿度は各冠毛を閉じさせ、放射状のパターン構造を収縮させ、面積を減らして風による散布の可能性を低下させる。^{[ 25 ]}放出された痩果については、縮小した冠毛の飛行力学により散布範囲が劇的に制限される。^{[ 25 ]}吸湿アクチュエータの相対湿度（RH）の変化に対する応答性は予測可能で再現性がある。例えば、 Centaurea imperialisの冠毛は78% RH 以上では閉じたままで、75% RH 以下では完全に開く。^{[ 22 ]}より好ましい低湿度条件下では、冠毛は完全に展開し、風の流れによる他所散布が再び可能になる。

  

• ラン科の樹木（Bauhinia variegata）は、種子散布に吸湿性ねじれを利用している。種子鞘には、ほぼ直交する2つの吸湿性厚壁繊維層があり、弁で結合している。裂開時には、内果皮層間の大きな90°の微細繊維角^{[ 23 ]}と両側の収縮が組み合わさって、反対方向のらせん状のトルク^{[ 2 ]}が生じ、最も弱い部分である種子鞘の弁に縫合線が作られる。弁が開くと種子が放出される^{[ 21 ] 。}

  

• 一部の植物は、成熟した種子カプセルの開口を活発な降雨と同期させています（吸湿散布）。この散布技術は、アフリカ南部および東部の乾燥地帯、イスラエルの砂漠、北米の一部、ソマリアで頻繁に観察され、乾燥した環境でより高い生存率を提供するために進化したと考えられています。^{[ 27 ]}吸湿散布は、一般的に、アイスプラントであるAizoaceae spp.に関連付けられており、その種の98%以上が湿潤後の裂開を利用しています。このような散布は、ニュージーランドの高山植物であるVeronicaとともに、オオバコ科でも観察されており、過去900万年で進化しました。^{[ 27 ]}すべての種子カプセルに共通するのは、種子を覆う三角形の周囲に配置された吸湿性のキール（弁）です。これらの保護弁は、液体の水で水分を含んだときにのみ機械的に開きます。^{[ 28 ]}各竜骨（Delosperma nakurense (Engl.) Herreの場合は 5 つ）は、水分を吸収して膨張し、数分以内に開くセルロース格子組織で構成されています。膨張した細胞は、竜骨と蒴果の周囲との接合部付近にある、乾燥時に生じる固有の折り目、吸湿性ヒンジをまっすぐにします。完全に開いた竜骨は 150° 以上回転し、^{[ 28 ]}上方に回転してから後方に回転し、各弁の下に 1 つずつ、隔壁で隔てられた種子区画を露出し、すべて蒴果の底面に載っています。種子は見えますが、竜骨が囲むカップ状のリングによって制限されています。散布の最後の要件は、雨、または種子をこの障壁から洗い流すのに十分な水分であり、これは俗にスプラッシュカップと呼ばれます。^{[ 27 ]}カップから溢れたり飛び散ったりした種子は、近くの地面に散布されます。残った種子は、竜骨が乾燥し、吸湿によって収縮し、自然な折り畳まれた閉じた状態に戻ることで保存される。この吸湿変形過程は可逆的で繰り返し可能であり、放置された種子は将来の降雨によって再び散布される機会を得る。

  

  

• 一部の顕花植物やイネ科植物の種子には、湿度の変化に応じて曲がる吸湿性の付属器官（芒）があり、これによって種子が地面に散布される。これを種子散布（ herpochory ）と呼ぶ。種子が放出されると芒は突き出（またはねじれ）し、その動きは植物の生理機能に依存する。その後の湿度の変化によって動きが繰り返され、突き出（またはねじれ）して種子を地面に押し込む。^{[ 20 ]}

被子植物の2 つの科は、散布方法が似ているが、科内での実施方法は異なる。フウロソウ科の例としては、一般的なコウノトリのくちばし ( Erodium cicutarium ) とゼラニウム ( Pelargonium sp. ) がある。イネ科の例としては、ヘスペロスティパ ( Hesperostipa comata ) とコムギ ( Triticum spp. ) がある。これらはすべて、種子の散布と自己埋没のために、芒の動きを制御するために、二層平行繊維吸湿性細胞生理に依存している。^{[ 2 ]}芒の制御細胞壁内のセルロース繊維の配列が、動きの方向を決定する。繊維の配列が傾いている場合、非平行脈、らせんが発達し、芒の動きは曲がるのではなくねじれ (巻きつく) になる。^{[ 21 ]例えば、}巻きつきはErodium [ ^{2 ]}とHesperostipaの芒で起こる。^{[ 29 ]}

• 一部の植物は、吸湿運動を利用して種子を強制的に飛ばすバロコリー（自己散布）を行います。例えば、ゼラニウム、スミレ、カタバミ、マンサク、ツリフネソウ、アカンサスなどの種が挙げられます。バウヒニア・プルプレアの種子鞘が破裂すると、種子が最大15メートルも飛散すると報告されています。^{[ 30 ]}