
生物学や医学では、宿主とは、寄生生物、相利共生生物、片利共生生物(共生体)など、より小さな生物を宿すより大きな生物のことである。[ 1 ]宿主は通常、栄養と住処を与えられる。例としては、寄生虫(線虫など)を宿す動物、病原性(病気を引き起こす)ウイルスを宿す細胞、相利共生(有益な)窒素固定細菌を宿す豆類などがある。より具体的には、植物学では、宿主植物は微小捕食者に食料資源を提供し、微小捕食者は外部寄生と同様に、宿主と進化的に安定した関係を持つ。宿主範囲とは、生物がパートナーとして利用できる宿主の集合である。
共生は、生物間のさまざまな関係を網羅しており、その永続性や両者への影響が異なります。共生関係にある一方のパートナーが他方よりはるかに大きい場合、一般的に宿主と呼ばれます。[ 1 ]寄生では、寄生生物は宿主を犠牲にして利益を得ます。[ 2 ]片利共生では、両者は互いに害を与えることなく共に生活し、[ 3 ]相利共生では、両者が利益を得ます。[ 4 ]
ほとんどの寄生生物は、生活環の一部期間のみ寄生性である。寄生生物を最も近縁な自由生活性の近縁種と比較することで、寄生性は少なくとも233回独立して進化してきたことが示されている。一部の生物は宿主と密接な関係を保ちながら生活し、環境条件が悪化した場合にのみ寄生性となる。[ 5 ]
寄生生物は、すべての内部寄生生物の場合と同様に、宿主と長期的な関係を持つことがあります。寄生生物は宿主を探し出し、宿主から食物やその他のサービスを得ますが、通常は宿主を殺しません。[ 6 ]対照的に、寄生蜂は、その生涯の大部分を単一の宿主の体内または体上で過ごし、最終的には宿主を死に至らしめます。その戦略の中には、捕食に近いものもあります。一般的に、寄生蜂が完全に成長し、次の生活段階に移行する準備が整うまで、宿主は生かされます。[ 7 ]寄生生物と宿主の関係は、断続的または一時的なものであり、複数の宿主と関連している可能性があり、その関係は野生動物の草食に相当します。また、カッコウの托卵のように、宿主と寄生生物の関係に永続的な物理的接触がない可能性もあります。[ 6 ]

寄生生物は多様な進化戦略に従い、宿主を同様に多様な関係に置きます。[ 2 ]寄生は宿主と寄生生物の共進化を意味し、宿主における遺伝子多型の維持を含みます。そこでは、寄生生物に対する抵抗力の利点と、その遺伝子によって引き起こされる病気などのコストとの間にトレードオフが存在します。[ 8 ]
どの宿主が終宿主で、どの宿主が二次宿主であるかを特定することは、必ずしも容易ではなく、不可能な場合もあります。多くの寄生虫の生活環は十分に理解されておらず、主観的または経済的に重要な生物が、当初は誤って一次宿主として指定されることがあります。誤りが判明した後も、誤ったラベル付けが続くことがあります。たとえば、マスやサケは、粘液胞子虫がスラグワーム内で有性生殖を行うにもかかわらず、サケ科魚類旋回病の「一次宿主」と言われることがあります。[ 9 ] また、宿主が体内の異なる部位に寄生虫の異なる段階を宿している場合、宿主は中間宿主と終宿主の両方になります。たとえば、回虫によって引き起こされる旋毛虫症では、宿主の筋肉には未成熟な幼虫が、消化管には生殖可能な成虫がいます。[ 10 ]
微小捕食は寄生における進化的に安定した戦略であり、小さな捕食者がはるかに大きな宿主植物に寄生して、その一部を食べるというものである。[ 2 ]
草食昆虫が餌とする植物の範囲は、宿主範囲として知られています。これは広い場合も狭い場合もありますが、すべての植物を含むことはありません。少数の昆虫は単食性で、単一の植物を食べます。カイコの幼虫はその一例で、桑の葉だけを食べます。宿主範囲が限られている昆虫は、多くの場合、少数の近縁種、通常は同じ植物科の種に限定される寡食性です。[ 15 ]モンシロチョウは、アブラナ科の植物のみを食べる例です。 [ 16 ]また、ジャガイモガの幼虫は、ジャガイモ、トマト、タバコを食べますが、これらはすべてナス科の植物です。[ 17 ]さまざまな植物科の幅広い宿主を持つ草食昆虫は、多食性として知られています。一例として、幼虫がハンノキ、ミント、オオバコ、オーク、ルバーブ、スグリ、ブラックベリー、ギシギシ、キオン、イラクサ、スイカズラなどを食べるバフオオイトガが挙げられる。[ 18 ]

植物は草食動物が食べないように、毒性のある、または不味い二次代謝産物を生成することが多い。単食性昆虫は、特定の宿主植物の適応を克服するための特別な適応を発達させており、多食性種よりも有利である。しかし、これは、選択した宿主が不況に見舞われた場合に、単食性昆虫が絶滅するリスクを高める。単食性種は、多食性種が食べられない、高濃度の有害化学物質を含む柔らかい若い葉を食べることができる。多食性種は古い葉で我慢しなければならない。子孫の質と量の間にはトレードオフがある。専門種は宿主の選択に細心の注意を払うことで、子孫が繁栄する可能性を最大化する一方、汎食性種は最適とは言えない条件下でより多くの卵を産む。[ 19 ]
昆虫の微小捕食者の中には、定期的に宿主間を移動するものもいる。サンザシニンジンアブラムシは、主要宿主であるサンザシの木で越冬し、夏には二次宿主であるニンジン科の植物に移動する。[ 20 ]
宿主範囲とは、寄生生物がパートナーとして利用できる宿主の集合のことである。ヒトに寄生する寄生生物の場合、宿主範囲は寄生症や疾病の疫学に影響を与える。
例えば、インフルエンザAウイルスの抗原性変化は、豚が複数の異なる宿主(ヒトや鳥など)からウイルスに感染することによって生じる可能性があります。この同時感染は、既存の株間でウイルス遺伝子が混ざり合う機会を提供し、それによって新しいウイルス株が生み出されます。既存のウイルス株に対して作られたインフルエンザワクチンは、この新しい株に対しては効果がない可能性があり、その場合、ヒト集団を保護するために新しいインフルエンザワクチンを準備する必要があります。[ 21 ]

宿主の中には、両方の生物が互いに完全に依存する完全な相利共生関係に関与する者もいる。例えば、シロアリは腸内に生息しセルロースを消化する原生動物の宿主であり[ 22 ]、ヒトの腸内細菌叢は効率的な消化に不可欠である[ 23 ]。多くのサンゴやその他の海洋無脊椎動物は、組織内に単細胞藻類である褐虫藻を宿している。宿主は藻類のために日当たりの良い保護された環境を提供する一方で、光合成によって生成された栄養素から栄養を得て、自身の食餌を補っている[ 24 ] 。深海に生息する巨大な管棲ゴカイであるLamellibrachia luymesiは、内部の硫化物酸化細菌共生体と絶対的な相利共生関係にある。管棲ゴカイは細菌が必要とする化学物質を堆積物から抽出し、細菌は口を持たない管棲ゴカイに栄養素を供給する。[ 25 ]ヤドカリの中には、住んでいる貝殻の上にスポンジ片を置くものもいる。スポンジ片は成長して貝殻を覆い、最終的には貝殻を溶かしてしまう。ヤドカリは二度と住処を交換する必要がなくなり、スポンジの過剰な成長によってうまくカモフラージュされる。[ 26 ]
重要な宿主関係の一つに菌根があり、これは菌類と維管束植物の根との共生関係です。菌類は光合成の産物である炭水化物を受け取り、植物は菌類が土壌から獲得したリン酸塩と窒素化合物を受け取ります。植物科の95%以上が菌根共生関係にあることが示されています。[ 27 ]もう一つのそのような関係は、マメ科植物と、植物の根に根粒を形成するリゾビウムと呼ばれる特定の窒素固定細菌との間のものです。宿主は窒素固定に必要なエネルギーを細菌に供給し、細菌は宿主が必要とする窒素の大部分を提供します。豆、エンドウ、ヒヨコマメ、アルファルファなどの作物はこのようにして窒素を固定することができ、[ 28 ]クローバーを牧草と混ぜると牧草の収量が増加します。[ 29 ]
線虫Caenorhabditis elegansの腸に定着する共生細菌Providenciaによって産生される神経伝達物質チラミンは、宿主がチラミンを生合成する必要性を回避する。この産物は、おそらく宿主酵素チラミン β-ヒドロキシラーゼによってオクトパミンに変換され、宿主の感覚決定を操作する。[ 30 ]
海洋と陸上の両方で、多くの種の宿主がクリーニング共生に関与しており、より小さな動物を利用して寄生虫を取り除いています。クリーナーには魚、エビ、鳥類が含まれ、宿主またはクライアントには、はるかに広範囲の魚、カメやイグアナなどの海洋爬虫類、タコ、クジラ、陸生哺乳類が含まれます。 [ 4 ]宿主はこの相互作用から利益を得ているように見えますが、生物学者はこれが真の相利共生関係なのか、クリーナーによる寄生に近いものなのかについて議論しています。[ 31 ] [ 32 ]

コバンザメ(吸盤魚とも呼ばれる)は自由に泳ぐことができるが、滑らかな表面に付着して自由に移動できる吸盤を進化させており(付着)、クジラ、カメ、サメなどの宿主動物に一生のほとんどをくっついて過ごす。[ 3 ]しかし、コバンザメは一般的にクリーナーフィッシュとは考えられていないが、寄生性のカイアシ類を食べることが多いため、その関係は相利共生である可能性がある。例えば、一般的なコバンザメの70%の胃の内容物には、これらのカイアシ類が見られる。[ 33 ]多くの軟体動物、フジツボ、多毛類は、大西洋カブトガニの甲羅に付着する。一部の生物にとってはこれは都合の良い取り決めだが、他の生物にとってはこれは必須の片利共生であり、他の場所には生息しない。[ 22 ]
古代において最初に注目された宿主は人間であった。鉤虫などのヒト寄生虫は紀元前3000年以降の古代エジプトで記録されており、古代ギリシャではヒポクラテス全集にヒト膀胱虫が記述されている。[ 34 ]中世ペルシャの医師アヴィセンナは、回虫、蟯虫、ギニア虫、条虫などのヒトおよび動物の寄生虫を記録した。[ 34 ]近世初期には、フランチェスコ・レディが動物寄生虫を記録し、顕微鏡学者アントニ・ファン・レーウェンフックは「自身の軟便」から原生動物ジアルジア・ランブリアを観察し、図示した。 [ 34 ]
相利共生生物の宿主は、1877年にアルベルト・ベルンハルト・フランクが地衣類における菌類と藻類の相利共生関係を記述した際に、より最近になって認識されるようになった。[ 35 ]