痕跡化石

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生痕化石は、生痕化石（ギリシャ語： ἴχνος ikhnos 「痕跡、足跡」に由来）としても知られ、生命体の生物学的活動の化石記録であり、生物自体の保存された残骸ではありません。^[1]生痕化石は、生物の体の一部が化石化した残骸である体化石とは対照的です。体化石は、通常、後の化学活動や鉱化によって変化します。このような生痕化石の研究は、生痕学、つまり生痕学者の仕事です。^[2]

生痕化石は、生物によって基質上または基質内に残された物理的な痕跡から構成されます。 ^[3]例えば、巣穴、穿孔（生物侵食）、尿石（液体廃棄物の排出による侵食）、足跡、摂食痕、根の空洞はすべて生痕化石である可能性があります。

最も広い意味でのこの用語には、生物によって生成された他の有機物質の残骸も含まれます。たとえば、糞石（化石化した糞）や化学マーカー（生物学的手段によって生成された堆積学的構造、たとえばストロマトライトの形成）などです。ただし、ほとんどの堆積構造（たとえば、海底に沿って転がる空の貝殻によって生成されるもの）は、生物の行動によって生成されたものではないため、生痕化石とは見なされません。

痕跡の研究、すなわち生痕学は、古生痕学、すなわち生痕化石の研究と、新生痕学、すなわち現代の痕跡の研究に分かれます。生痕学の科学には多くの課題があります。なぜなら、ほとんどの痕跡は、生物の親和性ではなく、その作成者の行動を反映しているからです。したがって、研究者は、その外観と、作成者の暗黙の行動、つまり動物行動学に基づいて、生痕化石を属に分類します。

痕跡は、現代の堆積物よりも化石の形でよく知られています。^[4]このため、化石が現存していたり​​、ありふれたものであったとしても、現代の痕跡と比較して解釈することが難しくなります。^[4]現存する巣穴にアクセスする際の主な困難は、固まった堆積物の中で巣穴を見つけることと、より深い水中で形成された巣穴にアクセスできることに起因します。

生痕化石は砂岩で最もよく保存されています。^[4]粒子の大きさと堆積相の両方がより良い保存に貢献しています。また、頁岩や石灰岩でも見つかることがあります。^[4]

生痕化石は、一般的に特定の作成者を特定することが困難または不可能です。作成者が足跡と関連して発見されることは、非常にまれです。さらに、まったく異なる生物が同一の足跡を残すこともあります。そのため、従来の分類法は適用できず、包括的な分類法が確立されました。分類の最高レベルでは、5つの行動モードが認識されています。^[4]

• ドミクニアは、それを作った生物の生命的立場を反映した住居構造です。
• フォディニクニア、堆積物を食べる動物（堆積物摂食者など）が残した立体構造。
• Pascichnia、軟らかい堆積物または鉱物基質の表面に草食動物が残した摂食痕。
• キュービクニア、生物が柔らかい堆積物に残した痕跡の形をした休息痕跡。
• Repichnia は、這ったり這ったりした痕跡を表面に残します。

化石はさらに形態属に分類され、そのうちのいくつかは「種」レベルにまで細分化されます。分類は、形状、形態、および暗示される行動様式に基づいています。

体化石と痕跡化石を命名法上区別するため、痕跡化石には生痕種が設けられています。生痕分類群は、動物学の命名法では体化石に基づく分類群とは多少異なる方法で分類されています(詳細については、生痕化石の分類を参照してください)。例:

• 潮間帯から発見された後期カンブリア紀の生痕化石には、プロティクナイトやクライマクナイトなどがある。
• グララトル、アトレイプス、アノモエプスなどの生痕属を含む中生代恐竜の足跡
• 三畳紀から現代にかけてのシロアリ塚。数平方キロメートルの堆積物を含むこともある。

生痕化石は、その場、つまりそれを作った生物の生涯の状態で保存されているため、古生態学および古環境の重要な指標です。 ^[5]同一の化石がさまざまな生物によって生成される可能性があるため、生痕化石から確実にわかるのは、堆積時の堆積物の一貫性と堆積環境のエネルギーレベルの2つだけです。^[6]堆積物が海洋性か非海洋性かなどの特性を推測する試みがなされてきましたが、信頼性が低いことがわかっています。^[6]

生痕化石は、実際の動物の死骸が保存されたものではなく、動物が残した足跡、道、巣穴、掘削跡、排泄物など、過去の生命の間接的な証拠を提供します。関連する生物の死後にのみ生成されるほとんどの化石とは異なり、生痕化石は生物の生涯の活動の記録を提供します。個々の生物が生息していた場所から遠く離れた場所に運ばれる可能性のある体化石とは異なり、生痕化石は動物が実際に生息していた環境の種類を記録しているため、体化石よりも正確な古生態学的サンプルを提供できます。^[7]

生痕化石は、歩く、這う、穴を掘る、穴を掘る、餌を食べるといった日常生活の機能を果たす生物によって形成されます。四肢動物の足跡、ミミズの道、二枚貝や節足動物の巣穴はすべて生痕化石です。

おそらく最も見事な生痕化石は、恐竜やその近縁の主竜類が残した巨大な 3 本指の足跡でしょう。これらの足跡は、科学者にこれらの動物がどのように暮らしていたかの手がかりを与えます。恐竜の骨格は復元できますが、恐竜がどのように立っていたか、どのように歩いていたかを正確に判断できるのは、化石化した足跡だけです。このような足跡は、その動物の歩き方、歩幅、前肢が地面に触れていたかどうかなどについて多くのことを教えてくれます。

しかし、ほとんどの生痕化石は、節足動物や線虫が残した痕跡のように、あまり目立たないものである。これらの虫の糞の中には、これらの軟体動物の唯一の化石記録であるものがある。^[要出典]

四肢動物の足跡化石は、特定の動物種を特定することは難しいが、足跡を残した生物の速度、体重、行動など貴重な情報を提供してくれる。このような生痕化石は、両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類が柔らかい（おそらく湿っていた）泥や砂の上を歩いたときに形成され、その泥や砂が十分に固まって次の堆積層が堆積する前に足跡が残る。一部の化石は、生成されたときの砂の湿り具合の詳細さえも提供し、古風な風向を推定できる。^[8]

生痕化石の集合体は特定の水深で発生し^[4]、水柱の塩分濃度や濁度を反映することもあります。

いくつかの生痕化石は、それが発見された岩石の年代を決定するための地元の示準化石として使用することができます。たとえば、4 cm（1+南ドイツの広い地域に広がる三畳紀 ムシェルカルク期の1 ⁄ 2 インチの層。 ^[9]

カンブリア紀の基底は、痕跡化石トレプティクヌス・ペダムの初出現によって定義される。^[10]

生痕化石には、それを作ったと考えられる生物よりも前に多く出現し、地層の範囲を広げるというさらなる有用性がある。^[11]

生痕面とは、時間と空間の中で繰り返し出現する個々の生痕化石の集合体である。^[12]古生物学者アドルフ・ザイラハーは生痕面の概念の先駆者であり、地質学者は化石同士の関連性に注目することで、堆積システムが堆積した当時の状態を推測する。 ^[4]文献で認められている主な生痕面は、スコリトス、クルジアナ、ズーフィコス、ネレイテス、グロッシフンギテス、スコイエニア、トリパナイト、テレドライト、プシロニクスである。^{[12] [13]}これらの集合体はランダムではない。実際、保存されている化石の種類は、生痕を作る生物が生息していた環境条件によって主に制約されている。^[13]水深、塩分濃度、基質の硬度、溶存酸素、その他多くの環境条件が、どの生物が特定の地域に生息できるかを制御します。^[12]したがって、生痕相の変化を記録し研究することで、科学者は環境の変化を解釈することができます。^{[13]たとえば、生痕学的研究は、}白亜紀-古第三紀の大量絶滅などの大量絶滅の境界を越えて利用され、大量絶滅イベントに関与する環境要因の理解に役立っています。^{[14] [15]}

痕跡化石のほとんどは海洋堆積物から発見されています。^[16]基本的に、痕跡には2種類あり、外因性のものは堆積物の表面に作られ（足跡など）、内因性のものは堆積物の層内に作られ（巣穴など）ます。

浅い海洋環境の堆積物の表面痕跡は、波や海流の影響を受けるため、化石化する可能性が低くなります。静かな深海環境の条件は、微細な痕跡構造を保存するのに有利な傾向があります。

生痕化石のほとんどは、現代の環境における同様の現象を参考にすれば、簡単に特定できます。しかし、最近の堆積物中の生物によって作られた構造は、干潟を含む沿岸地域を中心に、限られた範囲の環境でしか研究されていません。^[要出典]

ストロマトライトなどの微生物の痕跡を除く最も古い複合生痕化石は、20億年から18億年前のものである。これは動物起源であるには早すぎるため、アメーバによって形成されたと考えられている。^{[17]推定上の「巣穴」は、} 11億年 前に遡り、微生物マットの下側を餌とする動物によって作られた可能性があり、化学的に不快な海から動物を守っていたと思われる。 ^[18]しかし、その幅が不均一で先端が先細りになっているため、生物起源を擁護するのは非常に困難であり^[19]、元の著者でさえもはや本物であると信じていない。^[20]

広く受け入れられている最初の穴掘りの証拠は、約5億6000万年前のエディアカラ紀にさかのぼります。^[21]この期間中、痕跡と巣穴は基本的に海底表面上または海底のすぐ下で水平になっています。このような痕跡は、おそらく左右両側動物であったと思われる頭部のある運動性生物によって作られたに違いありません。^[22]観察された痕跡は単純な行動を暗示しており、生物が水面上で餌を食べ、捕食者から身を守るために巣穴を掘っていたことを示しています。[ ^23]エディアカラ紀の巣穴は水平のみであるという広く流布している意見に反して、垂直の巣穴であるスコリトスも知られています。^[24] 5億5530万年前のロシアのエディアカラ紀の地層から見つかった巣穴の作者であるスコリトス・デクリナトゥスは特定されていませんが、懸濁液からの栄養分で生きていた濾過摂食者だった可能性があります。これらの巣穴の密度は最大で 245 個/dm ²である。^[25]エディアカラ紀の生痕化石の中には、体の化石と直接関連して発見されているものがある。ヨルギアとディッキンソニアは、その形状と一致する生痕化石の長い経路の終わりによく見られる。^[26]摂食は機械的な方法で行われ、これらの生物の体の腹側は繊毛で覆われていたと推測される。^[27]軟体動物の可能性があるキンベレラは、おそらく歯舌によって形成された引っかき傷と関連している。^{[28]さらに}5 億 5500 万年前の痕跡は、活発な這いずりや穴掘りの活動を示唆しているようだ。^[29]

カンブリア紀が始まると、垂直の巣穴（ディプロクラテリオンなど）や、通常は節足動物に起因する痕跡など、新しい形態の生痕化石が出現した。^[30]これらは、豊富さと複雑さの両面で「行動レパートリーの拡大」^{[31]を表している。 [32]}

生痕化石は、カンブリア紀には稀な、化石化しやすい硬い部分の存在とは直接関係のないデータ源であるため、この時代に関する特に重要なデータ源である。生痕化石をその作成者と正確に結び付けることは難しいが、生痕化石の記録は、少なくとも、大型で、底生で、左右対称の生物がカンブリア紀初期に急速に多様化していたことを示していると思われる。^[33]

さらに、それ以降、それほど急速ではない^{[検証が必要]}多様化が起こり、^{[検証が必要]}、多くの痕跡が無関係な生物群によって独立して収束してきました。^[4]

生痕化石は陸上動物の最も古い証拠も提供している。^[34]完全に陸生だったと思われる最初の動物の証拠は、カンブリア紀からオルドビス紀に遡り、足跡の形で残っている。^[35]オルドビス紀のトゥンブラグーダ砂岩の足跡により、他の陸生生物の行動を判定することができる。^[8]プロティクナイトの足跡は、カンブリア紀に遡る両生類または陸生節足動物の痕跡である。^[36]

• アノイグマイクヌスは生物閉塞症の一種で、オルドビス紀のコケムシ類に生息しています。アノイグマイクヌスの開口部は宿主の成長面よりも高くなっており、短い煙突のような構造を形成しています。
• アラクノステガは、貝殻の堆積物中に不規則に枝分かれした巣穴に付けられた名前である。これらはシュタインケルンの表面に見られる。その痕跡はカンブリア紀以降から知られている。^[37]
• アステリアサイトは、岩石中に発見された 5 条の化石に付けられた名前で、海底のヒトデの休息場所を記録しています。アステリアサイトは、オルドビス紀以降のヨーロッパとアメリカの岩石中に発見され、ドイツのジュラ紀の岩石中に多数存在します。
• Burrinjuckiaは生物群集です。Burrinjuckiaには腕足動物の外套腔内に空洞内部を持つ腕足動物の二次殻の突起が含まれます
• コンドライト（同名の石質隕石と混同しないでください）は、同じ直径の小さな枝分かれした巣穴で、表面的には植物の根に似ています。これらの巣穴を作ったのは線虫である可能性が最も高いです。コンドライトは、古生代カンブリア紀の海洋堆積物で発見されています。特に、酸素の少ない環境で堆積した堆積物に多く見られます。
• クリマクティクナイトは、通常両側に平行な尾根がある、一連のV字型の隆起した横棒からなる地表の痕跡や巣穴に付けられた名前です。これらはタイヤの跡に少し似ており、無脊椎動物が作った他のほとんどの生痕化石よりも大きい（通常約10cmまたは4インチ幅）。この痕跡はカンブリア紀の砂質の干潟で作られました。この動物の正体はまだ推測の域を出ませんが、ナメクジのような大型の動物だった可能性がありますは、餌を得るために湿った砂の上を這い回って砂を処理したときにできたものです。 ^{[38] [39]}
• クルジアナは、海底に残る掘削痕跡で、中央に溝がある 2 つの葉状構造をしています。葉状構造は、掘削を行う生物 (通常は三葉虫または類似の節足動物) の脚による引っかき傷で覆われています。クルジアナは、古生代に形成された海洋堆積物、特にカンブリア紀とオルドビス紀の岩石に最も多く見られます。クルジアナの生痕種は 30 種以上確認されています。イソポディクヌスも参照してください。
• エントビアは、炭酸塩基質に掘られた坑道からなる、岩石内生のクリオネア海綿動物によって作られた掘削孔
• ガストロケノライトは、棍棒状の岩穴で、通常は二枚貝によって石灰質の硬い基質に生成されます。
• オイコベサロンは、テレベリッド多毛類が作る、分岐のない細長い円形の断面を持つ巣穴です。巣穴は、紡錘形の環状の横方向の装飾がある薄い内層で覆われています。
• ペトロクセステスは、炭酸塩の硬い基質にイガイ科の二枚貝が掘った浅い溝です。
• プラノライトは、1～5mm（0.039～0.197インチ）の小さな、内層がなく、まれに枝分かれした、母岩とは異なる充填物を持つ細長い巣穴で、エディアカラ紀と顕生代全体で発見されています。
• プロティクナイトは、 2 列の足跡と、その 2 列の間にある線状の窪みから構成されています。足跡は、節足動物の歩行肢によって作られたと考えられています。線状の窪みは、尾を引きずった結果であると考えられています。この名前を持つ構造は、典型的には古生代の海の干潟に作られましたが、同様のものが新生代まで広がっています。
• リゾコラリウムは巣穴の一種で、その傾斜は通常、堆積物の層理面から 10° 以内です。これらの巣穴は非常に大きく、ヨークシャー海岸 (イギリス東部)のジュラ紀の岩石など、保存状態の良い堆積物では長さが 1 メートルを超えることもありますが、巣穴を作る生物の大きさによって幅が制限され、通常は2 センチメートル ( 3 ⁄ 4インチ)程度です 。動物 (おそらく線虫) が餌を求めて堆積物をあさっていた、
• ロジェレラは、現在アクロ胸部 フジツボによって作られる、スリット状の開口部を持つ小さな袋状の穿孔器です。
• Rusophycus は、三葉虫やカブトガニなどの他の節足動物に関連する二葉の「休息痕跡」です。
• スコリソス：この時代のカンブリア紀の生痕化石のよく知られた発生地の1つは、スコットランド北西部の有名な「パイプロック」です。この岩の名前の由来となった「パイプ」は、密集した真っ直ぐな管で、おそらく何らかの虫のような生物によって作られたものです。このタイプの管または巣穴に付けられた名前はスコリソスで、長さは30cm（12インチ）、幅は2〜4cm（ 3⁄4〜1インチ）です。+直径約1 ⁄ 2インチのこの痕跡は、カンブリア紀（5億4200万～4億8800万年前）以降の浅瀬環境に堆積した砂や砂岩 から世界中で発見されています。
• タラシノイドは岩石の層理面と平行に発生する巣穴で、ジュラ紀以降、世界中の岩石に非常に多く見られます。巣穴は繰り返し分岐しており、管の接合部にはわずかな膨らみがあります。巣穴は円筒形で、2 ～ 5 cm ( 3 ⁄ 4～ 2 インチ) です。タラシノイドには、引っかき傷、排泄物、またはそれを作った甲殻類の残骸が含まれていることがあります。
• テイチクヌスは、堆積物の薄い「舌」が積み重なってできた独特の形状をしている。これもまたフォディニクニアであると考えられており、この生物は堆積物のさまざまな高さを同じルートでたどる習性があり、同じ場所を通り過ぎないようにしている。これらの「舌」はしばしば非常に曲がりくねっており、おそらく栄養分の少ない環境を反映しており、餌を食べる動物は十分な栄養を得るために堆積物のより広い範囲をカバーしなければならなかった。
• Tremichnus は、ウミユリ類の宿主ステレオムの成長を阻害する生物によって形成された埋め込み構造 (つまり、生物閉塞) です。
• トリパナイトは、貝殻、炭酸塩岩、石灰岩などの石灰質基質に細長い円筒形の穿孔物です。通常、さまざまな種類のミミズやシプンクルス類によって生成されます。

上記の生痕属ほど曖昧でないのは、ヒベルトプテルス（Hibbertopterus ）のような無脊椎動物が残した痕跡である。ヒベルトプテルスは、古生代初期の巨大な「海サソリ」またはエウリュプテルス科の動物である。この海洋節足動物は、スコットランドに保存されている見事な足跡を残した。^[40]

生物侵食は長い年月をかけて、硬い基質に穴を開けたり、かじったり、引っかいたり、削ったりした痕跡の素晴らしい記録を生み出してきました。これらの痕跡化石は通常、マクロボーリング^[41]とマイクロボーリング [42] に分類されます。^[43]生物侵食の強度と多様性は、2 つの出来事によって強調されています。1 つはオルドビス紀の生物侵食革命 (Wilson & Palmer, 2006 を参照) と呼ばれ、もう 1 つはジュラ紀の出来事です。^[44]生物侵食に関する文献の包括的な参考文献については、以下の外部リンクを参照してください。

最も古いタイプの四肢動物の尾と足跡は、デボン紀後期に遡ります。これらの脊椎動物の足跡は、アイルランド、スコットランド、ペンシルベニア、オーストラリアで発見されています。4億年前の四肢動物の足跡を含む砂岩の板は、脊椎動物が陸上を歩いていた最古の証拠の1つです。^[45]

重要な人類の痕跡化石としては、ラエトリ（タンザニア）の足跡があり、370万年前の火山灰に刻まれており、おそらく初期のアウストラロピテクスによるものと考えられています。^[46]

生痕化石は体の鋳型ではありません。たとえば、エディアカラ生物群は、主に堆積物中の生物の鋳型で構成されています。同様に、足跡は足の裏の単純な複製ではなく、ヒトデの静止痕跡はヒトデの印象とは異なる詳細を持っています。

初期の古植物学者は、堆積岩の層理面で発見したさまざまな構造物を、ヒバマタ類（ヒバマタ目、褐藻類または海藻の一種）と誤認していました。しかし、生痕学の研究が始まった初期の数十年間でさえ、一部の化石は動物の足跡や巣穴であると認識されていました。1880年代にAGナトホルストとジョセフ・F・ジェームズが「ヒバマタ類」と現代の痕跡を比較した研究では、化石ヒバマタ類と特定された標本のほとんどが動物の足跡や巣穴であることが次第に明らかになりました。真の化石ヒバマタ類は非常にまれです。

真の化石ではない擬似化石は、先史時代の生命の真の証拠である生痕化石と混同されるべきではありません。

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  イングランド、ファリンドンの白亜紀の玉石層に多数見られるボーリング跡。ウィルソン (1986) を参照。
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  ノースカロライナ州の現代の二枚貝の殻に付着したスポンジの穿孔物（エントビア）と付着物
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  プレーリーブラフチョーク層（上部白亜紀）のエントビア。発掘調査の鋳型として保存されています。
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  ユタ州南西部のカーメル層（中期ジュラ紀）から発見された痕跡化石ジャイロコルテ
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  オハイオ州ウースターのローガン層（石炭紀前期）から発見された生痕化石、ヘルミンソプシス・イクノスプス
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  ギガンディプス、ユタ州南西部ジョンソン農場のセントジョージ恐竜発見地にあるジュラ紀前期モエナベ層で発見された恐竜の足跡
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  ダコタ層（上部白亜紀）のロッキーア
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  オハイオ州北東部のチャグリン頁岩（上部デボン紀）から発見されたLockeia。これは、痕跡化石の動物行動学的グループであるFugichniaの一例です。
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  イスラエル南部、ハマクテシュ・ハガドルのセノマニアン期のカキに付着したGnathichnus pentaxのウニ痕化石
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  メリーランド州カルバート郡、ゾーン 10、カルバート層のスチュワーティアにおけるナティシッドのボーリング(中新世)
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  地層の底に凸状の低起伏として見られる生痕化石。ブルフォーク層（上部オルドビス紀）。オハイオ州シーザークリーク
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  未確認の三指類 鳥脚類の反転した生痕化石
• 
  ラゴステイロス自然記念物の主な恐竜の足跡

チャールズ・ダーウィンの『ミミズの活動による植物性腐植の形成』 ^[a]は、生物撹乱、特にミミズの穴掘りについて記述した、生痕学の非常に初期の著作の例である。^[47]

ウィキメディア・コモンズには、生痕化石に関連するメディアがあります。

• 生痕化石に関する百科事典形式の記事
• イクノゲヌスの画像
• チャック・D・ハウエルのイクノジェネラ写真
• イクノロジー用語集