腐植の形

土壌の生物被膜内に巣や穴を作る穴掘り土壌動物（ミミズ、アリ、シロアリ、モグラ、ホリネズミなど）の混合活動によって、土壌の生物被膜内に土壌が攪拌されます。^{[ 5 ]}これらの攪拌によって有機物が鉱物粒子と混ざり合い、^{[ 6 ]}土壌が通気され、^{[ 7 ]}微生物から植物の根、通りかかる無脊椎動物まで、他のすべての土壌生物の生態的ニッチが作られ、変化します。^{[ 8 ]}土壌を形成する動物群の中には（ミミズ、ヤスデ、シロアリ、ガガンボの幼虫など）、土壌を摂取して腸内で粘液と混ぜたり、 ^{[ 9 ]}唾液と混ぜて巣やトンネルを作ったりするものもあります（シロアリ）。^{[ 10 ]}機械的か生化学的かを問わず、これらの撹乱はすべて微生物の活動を刺激し、^{[ 11 ]}それによって栄養循環が速くなり、 ^{[ 12 ]}根レベルでのミネラルの吸収が向上します。^{[ 13 ]}したがって、マルはより肥沃な土壌と生産的な生態系と関連しており、^{[ 14 ]}地上と地下の正のフィードバックプロセスがあります。植物のための栄養素が増え、植物の成長が良くなり、植物の残骸に栄養素が増え、土壌有機物の質が高くなり、土壌動物や微生物の成長と繁殖が良くなり、微生物バイオマスでの栄養素の固定化が少なくなり、などです。^{[ 15 ]}マルは好ましい環境条件、^{[ 16 ]}特に良質な落葉、^{[ 17 ]}温暖な気候、 ^{[ 18 ]}および母岩中の風化しやすい鉱物の利用可能性と関連しています。^{[ 19 ]}

腐植土は、穴を掘らない動物、またはごく短い距離だけ穴を掘る動物の活動によって生じるものです。これらの動物は主に落葉層で活動し、それを暗色の排泄物に変えます。これはミリメートルサイズの糞粒として、または最小のもの（100ミクロン未満）では細かい赤褐色の粉末として目視できます。^{[ 20 ] [ 21 ]}落葉層の断片化と腐植土への変化に関与する動物は、腐食動物相に属し、微小節足動物（例：トビムシ、ササラダニ）、大型節足動物（例：ヤスデ、ワラジムシ、昆虫の幼虫）だけでなく、軟体動物（カタツムリ、ナメクジ）や蠕虫（表層性ミミズ、エンキトレウス）も含まれます。^{[ 22 ]}落葉の破砕と有機排泄物の堆積により OF 層が形成され、動物の排泄物が蓄積するにつれて徐々に OH 層に変化します。^{[ 23 ]}地表性ミミズ^{[ 24 ]}やエンキトレウス類^{[ 25 ]}の小さな垂直移動により、微細粒状または粒子状の構造(鉱物基質のシルト質または砂質の性質による) を持つ薄い A 層が形成され、その上の OH 層との移行は不明瞭です。 ^{[ 26 ]} OH 層は moder (mull とは対照的に) の診断層と考えられていますが、moder を真に特徴づけるのは OF 層内の活発な生物活動です。^{[ 27 ]}腐食動物相およびそれに関連する捕食動物に加えて、モダーOF層には、特に針葉樹（例：マツ、トウヒ）や難分解性落葉を持つ広葉樹（例：オーク、ブナ）の細い（同化）根系、および一般的にそれに関連する外生菌根系が浸透している。 ^{[ 28 ]}モダーOF層の顕微鏡観察では、外生菌根菌の菌糸が排泄物に侵入していることが示されている。腐食動物相によって、土壌動物相と植物の間に機能的なつながりが生まれる。^{[ 29 ]}モダーは一般的に、寒冷な気候（高地[ ^{30 ]または}緯度） [31]、^母岩中の風化鉱物の利用可能性の低さ^{[ 32 ]}、または酸性化植物（針葉樹など） ^{[ 33 ]}のために栄養循環が遅くなる環境と関連付けられている。

モルは、顕著な動物活動がない状態で有機物がゆっくりと進化してできたものです。 ^{[ 16 ]}以下に定義する OF 層と OH 層が存在せず、下層の鉱物層との急激な遷移があることが、モルを他の陸上の腐植形態と区別する特徴です。^{[ 34 ]}しかし、非常に厚い O 層を持ち、土壌動物、特にエンキトレウス類の活動が活発なモダー腐植形態とモルを区別することにはかなりの混乱があります。^{[ 16 ]}「生の腐植」という概念は土壌学で長らく主流となっており、動物活動を考慮に入れずに、落葉層が非常に厚い場合、モルをモダーから分離することは困難、あるいは不可能です。^{[ 35 ]}モル腐植では、落葉層の断片化は主に凍結融解サイクルなどの物理的プロセス^{[ 36 ]}と、特に菌類の活動などの微生物プロセスによって生じます。^{[ 37 ]}ゆっくりと分解する植物残骸から植物への窒素の移動は、外生菌根菌^{[ 38 ]}およびツツジ科菌類^{[ 39 ]}の菌糸体を介して直接起こることが実証されており、これは腐植土で最大となる菌糸体の探索能力に関連している。^{[ 40 ]}腐植土は、非常に寒い気候、高地^{[ 30 ]}および高緯度^{[ 41 ]}、または特定の針葉樹林(特にマツ) ^{[ 42 ]}やツツジ科のヒース^{[ 43 ]}のような非常に酸性の植生、あるいは高度に汚染された土壌^{[ 44 ]}と関連している。より一般的には、腐植土は、動物であろうと微生物であろうと、土壌生物の活動を強く低下させる生態学的要因と関連している。

アンフィは、「ツイン・マル」^{[ 45 ]}、「アンフィマル」^{[ 46 ]}、「マル・モダー」^{[ 47 ]} 、または「ゼロモダー」^{[ 48 ]}とも呼ばれ、マルとモダーの特徴を併せ持ち、モダーに典型的なOF層とOH層、およびミミズの季節的な活動によって生じた粒状構造のA層（マルに典型的）が存在する。^{[ 26 ]}「アンフィ」の意味は、二重性と密接に関連しており、「両生類」（水中と陸上の両方に生息する）や「円形劇場」（囲まれた空間）などの言葉に見られるように、2つの環境または側面を包含する。腐植形態を識別するためにこの用語を使用すると、「両側」または「2つの方法で」存在または活動が強調される。この腐植の形態は、mull、moder、mor という古典的な区分に限定された多数の研究を考慮すると、実際には見かけよりも一般的であることは疑いないが、季節のコントラストが強い環境、つまり^{[ 11 ]}または山岳^{[ 26 ]}タイプの環境で見られる。amphi 腐植形態では、他の腐植形態よりも、深さによる活動が年間のさまざまな時期にピークを迎える。^{[ 26 ]}地中海性環境では、夏の干ばつによりミミズがより深く穴を掘るようになる。^{[ 49 ]}山岳環境では、冬の霜が同様の役割を果たす。^{[ 50 ]} amphi は、落葉層の厚さの観察だけでは腐植形態を特徴づけるのに十分ではなく、常に下層の鉱物層の構造の観察で補完する必要があることを示している。この腐植形態は、特に気候温暖化の影響との関連において、より広く研究されるべきである。なぜなら、この形態には2つの隣接する炭素吸収源が含まれており、おそらく最も優れた炭素貯蔵ポテンシャルを持つ腐植形態だからである。^{[ 51 ]}

タンゲルは、寒冷で湿潤な気候の山岳環境の硬い石灰岩またはドロマイト基質上に見られ、有機物の強い蓄積、すなわちクビエナの「タンゲル層」^{[ 52 ]}が特徴で、最大 1 m の厚さに達し、母岩の上にあり、A 層がないか、A 層が弱く発達しています。 [ ^{53 ]}タンゲルとモルは、寒冷で湿潤な山岳気候における有機物の進化の 2 つの経路を構成しますが、前者はアルカリ性基質、後者は酸性基質上で起こります。 ^{[ 54 ]}タンゲルの断面内の動物と微生物の両方の生物活動は、研究が少なすぎるため、まだよく理解されていません。しかし、北アルプスで行われた研究では、古細菌の増加にもかかわらず、菌類と細菌の存在量の減少に関連して、深さとともに微生物活動が減少することが示されていますが^、生物活動と有機物の蓄積の間の可能性のある因果関係についての明確な仮説は立てられていません。^{[ 55 ]}蓄積された有機物の中に粒状構造が見られることから、ミミズの活動が存在する可能性が一部の著者によって指摘されているが^{[ 54 ]}、土壌動物相のサンプリングはまだ実施されていない。

OL層（USDA土壌分類ではOi ）は、落葉を食べる土壌動物による断片化の顕著な兆候がなく、識別可能な葉や針葉で構成されています。その色は、落葉分解の初期段階で起こる微生物の遷移に応じて、現在茶色から黒色です。^{[ 85 ]}落葉が白色腐朽菌にコロニー化されると、落葉が白くなることもあります。^{[ 86 ]} OL層は、葉や針葉に侵入して分解に関与する菌糸で覆われていることがよくあります。[ ^{87 ] OL}層は、最も活発なmull腐植形態（例：Eumull）を除いて、すべての陸上腐植形態に存在します。mull腐植形態では、最近落ちた落葉の分解速度が速いため、季節的に存在しない場合があります。^{[ 88 ]}

OF層（USDA土壌分類ではOe）は、土壌動物（大型動物と中型動物）の摂食活動によって生じた、断片化した葉や針葉の落葉で構成されています。落葉の残骸は、落葉を食べる動物が排泄した、30～50マイクロメートル（ミミズ類、ササラダニ類、トビムシ）から1～2ミリメートル（地表性ミミズ、ヤスデ、ワラジムシ、軟体動物）の大きさの暗色のペレット状の糞と混ざっています。^{[ 89 ]}ミミズ類の糞は非常に小さいため、腐った葉を覆ったり、葉の間に混じったりする非常に細かい黒い粉のように見えます。^{[ 21 ]}針葉樹林では、エンキトレウス科のダニや一部のササラダニ類が、菌類が大量にコロニーを形成した落ち葉に侵入し、内部に糞を排泄するため、観察者が葉を解剖しない限り見えなくなる。^{[ 90 ]}動物の活動が活発な密林の床（例えば、近代的な腐植土）では、OF層は樹木の細根系と外生菌根菌の菌糸が最も発達する場所である。^{[ 91 ]}

OH 層 (USDA 土壌分類では Oa) は、植物残渣がもはや目に見えなくなった後に土壌生物によって変化した産物ですが、このようにして形成された腐植はまだ鉱物物質と混ざっていません。上層の OF 層で観察された動物相の活動に最も貢献した土壌動物に応じて、OH 層はまだ目に見える糞粒 (例えば、大型動物の場合はミミズ、アリ、ヤスデ、ワラジムシ、ガガンボの幼虫、中型動物の場合はササラダニ) の蓄積として、またはエンキトレウス科の場合はさらに深く圧縮された細かい粉末として見ることができます。^{[ 21 ]}垂直方向の移動^{[ 92 ]}により、エンキトレウス科は下層の A 層への移行において決定的な役割を果たします。^{[ 26 ]} OH 層には、ヒースランド植物 (例えば、ツツジ科) [ 93 ] の地下器官や、難分解^{性有機物を}分解して窒素を宿主植物に供給できる共生菌類 (エリカ菌根) とともに、細根系も存在します。^{[ 94 ]}

A層は、主に穴を掘る土壌動物（例えば、ミミズ、アリ、シロアリ、アリ、ゴミムシダマシ、ジリス）によって、有機物と鉱物が混合されて形成されます。^{[ 95 ]}また、バーティソルの収縮膨張サイクルなどの物理的プロセスも、有機物と鉱物の混合に寄与する可能性があります。^{[ 96 ]} A層は主に、穴を掘る活動中に排泄または成形した土壌動物の大きさに応じて、さまざまなサイズの鉱物-有機物凝集体（ペッド）で構成されています。マクロ凝集体（> 250 μm）は、大型動物（例えば、ミミズ、アリ、シロアリ）と大型動物（例えば、ジリス）によって構築され、ミクロ凝集体（< 250 μm）は、中型動物（例えば、ミミズ、微小節足動物）によって構築されます。^{[ 97 ]}植物の根や微生物（細菌、真菌）も、排泄物（例えば、微生物の細胞外多糖類、根の粘液）を通して凝集体の形成と安定化に寄与している。^{[ 98 ] [ 99 ]}  

E層は、白色または灰色（灰白色）の層として現れ、その明度（マンセル色値）は炭素含有量によって変化し、常に弱い。^{[ 100 ]}上層の有機層および鉱物有機層と比較すると、E層は生物活動の兆候が乏しく、^{[ 101 ]}主に鉱物層を通して水、溶質（硝酸塩、溶存有機炭素など）、コロイド（粘土、腐植など）が浸出する場所である。 ^{[ 102 ]}風化した鉱物の中に菌類由来の孔ネットワークが観察されることから示唆されるように、E層が鉱物風化の主な場所であるかどうかは、 E層に高度に風化した鉱物が存在するため、まだ推測の域を出ない。^{[ 103 ]これは、}鉱物風化は主に植物の根とその微生物根圏共生生物^が浸透している上層のA層で起こることを示唆して^いる。^{[ 105 ]} OH層が上記のA層で起こる生物活動の最終産物とみなせるように、E層は上記のA層で起こる鉱物風化の生化学的プロセスの最終産物であると考えられる。

腐植の形態は植物の遷移中に変化する。いくつかの著者は、初期森林段階のmullから成熟林の下のmoderへの進化に伴う有機層の厚さの増加を強調している。^{[ 112 ] [ 113 ]}しかし、これらの研究のほとんどは植林地^{[ 114 ]}または作物放棄後の天然林^{[ 115 ]}に関するものであり、研究された最終段階は、新しい林業輪作の前段階である皆伐の前に樹木が伐採される年齢である。自然再生が自由に行われる古い天然林または半天然林では、mullとmoderが交互に現れるサイクルが観察される。この交代はミミズの個体群動態と関連しており、^{[ 106 ]}それは落葉の質による栄養へのアクセスに依存しており、^{[ 116 ] [ 117 ]}若い苗木が定着する草地の空き地で最適であり、樹木が活発に成長しているとき（若木期）には制限され、成木や老木の下では改善され、^{[ 118 ]}樹木が枯れる前に再生ニッチを準備することで新しい森林サイクルを予測します。^{[ 3 ]}

落葉樹林から針葉樹林、または針葉樹林から落葉樹林への森林転換の過程で、落葉質の変化に関連した腐植形態の変化が観察される。「改良」落葉（一般的に落葉樹の下）はmullと関連付けられ、「酸性化」または「難分解性」落葉（一般的に針葉樹の下）はmoderまたはmorと関連付けられ、針葉樹林から落葉樹林への転換はmoderからmullへの移行を伴うが^{[ 119 ]} 、落葉樹林に続く針葉樹植林地ではその逆が観察される^{[ 120 ]} 。転換と同様に、カルシウム供給の適用はmullの出現と樹木のより良い成長条件を促進する可能性がある^{[ 121 ] [ 122 ]} 。しかし、生物学的現象が存在する場合、生物の存在条件が満たされているだけでは、その生物が存在し活動するには十分ではない。周辺に存在しない場合、または分散能力が弱い場合（ミミズ^{[ 123 ]}や、より一般的には飛べない土壌無脊椎動物^{[ 124 ]}の場合）、腐植形態の変化は予想された方向には進まないことが観察される。^{[ 125 ]}このため、森林転換時や酸性土壌での森林生産性の向上を目的として、鉱物肥料または有機肥料の有無にかかわらず、ミミズを接種して、森林立地の質の観点からより優れていると考えられるモダーからムルへの腐植形態の進化を促進する試みが行われてきた。結果は、土壌生物の要求、特にミミズが特に敏感な土壌の湛水（ハイドロモルフィー）の場合を考慮しない場合、時には肯定的であるが、^{時には否定}的である^{。[ 126 ]}

腐植の形態は植生動態の影響を受けるだけでなく、場合によってはこの生態学的プロセスにおいて重要な役割を担っています。森林再生、すなわち樹木の幼木（実生、苗木）がうまく定着できる能力は、腐植の形態に大きく依存しています。樹木の苗木が深い落葉層で根系を発達させられない場合、菌根菌を持たない若い根が鉱物質と迅速に接触できるのは腐植だけです。^{[ 3 ]}森林管理士が森林の再生を促進するために土壌を掻き取ることを推奨するのは、ミミズの働きを模倣することで、まさにこのことを実現しているのです。 ^{[ 128 ]}

土地利用は、農業、林業、牧畜などの人間の活動の影響下で確立された植生の性質（草本、低木、樹木）を介して腐植の形態に影響を与えますが、耕作（耕起、刈り株耕作）や投入物（肥料、農薬）による土壌の改変によっても影響を与えます。 ^{[ 129 ]}肥沃で通気性の良い土壌の永年草地では、最も一般的な腐植の形態は、最も活発な形態のmullで、OL層がなく、草本植物の内生菌根が浸透したA層があります。^{[ 130 ]}耕作は、ミミズやエンキトレウス類などの主要な穴掘り生物群を除去することによって土壌構造に作用し、この基本的な腐植の形態を変化させます。^{[ 131 ]}有機農業は、有機肥料の施用と化学肥料や合成農薬の排除によって、また保全農業は、耕作の排除または大幅な削減によって、ミミズの活動を促し、その結果、牧草地、放牧地、落葉樹林の腐植土に似た腐植形態、すなわちアグリマルまたはアグロマルの形成を促します。^{[ 132 ]}耕作、肥料、農薬などの栽培方法がミミズに有害であっても、野生生物への影響が低いレベルにとどまる場合（統合農業）、腐植土の典型的な粒状構造は、ミミズ類^{[ 131 ]}によって生成される微細粒状（薄片状）構造に置き換わり、モダールのA層で観察されるものに似ています。

大気中の硫黄や窒素の沈着物、重金属、有機化合物（炭化水素、残留性有機汚染物質など）による土壌汚染は、汚染レベルが土壌生物の許容閾値に達すると、土壌動物相や微生物相を貧弱にする。^{[ 133 ]}その結果、土壌エンジニア（ミミズ、シロアリ、アリ、エンキトレウス類など）のようなキーストーン種が影響を受けると、有機物の分解が遅くなり、^{[ 134 ]}生物攪乱が減少し、腐植の形態がモルに変化する。^{[ 44 ]}本来であればムル、モダー、またはアンフィの生成に適した地形にモルが異常に出現することは、土壌生態系の生物学的機能が低下していることを示す具体的な兆候である。 ^{[ 135 ]}この場合、腐植の形態を観察することは、より詳細な汚染評価を実施する前に、多数の地点で汚染を早期に検出およびマッピングするための安価な手段となる。^{[ 136 ]}

気候変動は、有機物の投入と分解速度のバランスを変化させる複数の相互に関連するメカニズムを通じて、腐植の形態に大きな影響を与えます。気温の上昇は微生物の分解プロセスを加速させ、多くの土壌で腐植の減少と負の炭素収支をもたらします。 ^{[ 137 ]}高山草原での研究では、3  ℃の気温上昇が土壌の腐植含有量を減少させ、土壌構造を不安定化させることが示されています。^{[ 138 ]}影響は複雑で、特定の腐植の形態と環境条件によって異なります。気候温暖化は、温度勾配に沿って腐植の形態間の予測可能な変化を引き起こします。フランスでの研究では、モダーからムルへの変化は、温度勾配の増加に伴って北から南に向かって起こることが示されています。^{[ 32 ]}

現在の地球温暖化が腐植の形態に及ぼす影響はまだ十分に研究されておらず、現在の進化について決定的な結論を出す前に、ある程度の過去の知見が必要である。しかし、潜在的な進化は、高度^{[ 111 ]}および緯度^{[ 32 ]}の横断調査を通じて識別できる。統計的には、気温が高いほど、有機物の分解と取り込みが少ない形態 (例えば、moder、more、tangel) を犠牲にして、mull が多く見られる。これは主に、動物であろうと微生物であろうと、土壌生物の活動が温度に対して一般的に敏感であることで説明される。^{[ 139 ]}しかし、土壌生物は分散能力が限られているため、ほとんどの場合、気候の急激な変化を追跡することができないことを考慮に入れなければならない。^{[ 140 ]}特に緯度では、同じ温度差に対して移動しなければならない距離は、高度の場合の 1000 倍も大きい。^{[ 141 ]}生息地の分断化は土壌生物の自由な分散に対するもう一つの障害であり、^{[ 142 ]}距離のみに基づく予測を困難にしています。さらに、気候温暖化に伴う撹乱（干ばつや洪水）も、ミミズなどの土壌エンジニアがより温暖な地域へ移動するという予想に反する可能性があります。^{[ 143 ]}

気候温暖化に伴う腐植形態の変化は、土壌が炭素源または炭素吸収源として果たす役割についても疑問を投げかけている。 mull は落葉の急速な分解のため炭素隔離には適さないと長らく考えられていた。 ^{[ 144 ]}実際には、mull では落葉は表面に蓄積せず、すぐに深く埋没し、そこで有機鉱物集合体の形で鉱物質と結合し、mor や moder 腐植プロファイルの表面に蓄積された有機物よりも安定している。^{[ 145 ]}したがって、mull は最終的に moder や mor よりも多くの炭素を貯蔵する。^{[ 146 ]} moder から mull への移行が確認されれば、最終的には土壌がより多くの炭素を貯蔵できるようになり、温室効果を緩和する可能性がある。