土壌生物学

土壌生物学は、土壌中の微生物や動物の活動と生態学を研究する学問です。 土壌生物、土壌生物相、土壌動物、またはエダフォンは、ライフサイクルの大部分を土壌プロファイル内、または土壌と落葉の境界面で過ごすすべての生物を包括する総称です。これらの生物には、ミミズ、線虫、原生動物、菌類、細菌、さまざまな節足動物、さらに一部の爬虫類（ヘビなど）、ホリネズミ、モグラ、プレーリードッグなどの穴を掘る哺乳類の種が含まれます。土壌生物学は、多くの土壌特性を決定する上で重要な役割を果たしています。土壌生物による有機物の分解は、土壌の肥沃度、植物の成長、土壌構造、および炭素貯蔵に計り知れない影響を及ぼします。比較的新しい科学であるため、土壌生物学とそれが土壌生態系に与える影響については、まだ多くのことがわかっていません。

土壌は、世界の生物多様性の大部分を占めています。土壌生物と土壌機能の関係は複雑です。この土壌「食物網」の相互関連性と複雑さは、土壌機能の評価には、土壌内に存在する生物群集との相互作用を必ず考慮に入れなければならないことを意味します。土壌生物が有機物を分解し、植物や他の生物が栄養素を吸収できるようにすることがわかっています。土壌生物の体内に蓄えられた栄養素は、浸出による栄養素の損失を防ぎます。微生物の滲出液は土壌構造を維持する役割を果たし、ミミズは生物撹乱において重要です。しかし、これらの個体群がどのように機能し、相互作用するかについての重要な側面は理解されていません。 1995年のグロマリンの発見は、土壌の生物地球化学的循環に関する最も基本的な質問のいくつかに正しく答える知識が不足していることを示しています。生物圏における土壌生物学的構成要素の生態学的役割をよりよく理解するには、まだ多くの作業が必要です。

バランスのとれた土壌では、植物は活発で安定した環境で育ちます。土壌のミネラル含有量とその健全な^{[明確化が必要]}構造は植物の健康にとって重要ですが、地球のサイクルを動かし、肥沃さを与えるのは地球の生命です。土壌生物の活動がなければ、有機物が蓄積して土壌表面に散らばり、植物の餌がなくなります。土壌生物相には以下が含まれます。

• 大型動物：サイズ範囲 – 20 mm以上、例：モグラ、ウサギ、げっ歯類。
• 大型動物：サイズ範囲 – 2～20 mm、例：ワラジムシ、ミミズ、カブトムシ、ムカデ、ナメクジ、カタツムリ、アリ、ザトウムシ。
• 中型動物：サイズ範囲 – 100マイクロメートルから2ミリメートル、例：クマムシ、ダニ、トビムシ。
• 微小動物および微小植物: サイズ範囲 – 1～100 マイクロメートル、例:酵母、細菌(一般的には放線菌)、真菌、原生動物、回虫、ワムシ。

これらのうち、バクテリアと菌類は、健全な土壌を維持する上で重要な役割を果たします。これらは、有機物を分解してデトリタスやその他の分解産物を生成する分解者として機能します。ミミズなどの土壌デトリタス食動物は、デトリタスを摂取して分解します。菌類やバクテリアに代表される腐生生物は、デトリタスから可溶性栄養素を抽出します。アリ（大型動物）も同様に分解することで土壌の維持を助けますが、群れをなして移動する際には運動の役割も果たします。また、げっ歯類や木を食べる動物も、土壌の吸収性を高めるのに役立ちます。

土壌生物学には以下の分野の研究が含まれます。

• 生物学的プロセスと個体群動態のモデリング
• 土壌生物学、物理学、化学：物理化学的パラメータと表面特性の発生が生物学的プロセスと個体群行動に与える影響
• 集団生物学と分子生態学：微生物と動物の集団、多様性と集団動態、遺伝子伝達、環境要因の影響を研究するための方法論の開発と貢献
• 群集生態学と機能プロセス：生物と鉱物または有機化合物との相互作用、土壌病原性におけるそのような相互作用の関与、鉱物および有機化合物の変換、元素の循環、土壌の構造化

分子生物学、遺伝学、生態生理学、生物地理学、生態学、土壌プロセス、有機物、栄養動態^[1]、景観生態学など、補完的な学問的アプローチが必然的に活用される。

細菌は単細胞生物で、農業において最も多く生息しており、1グラム当たりの個体数は1億から30億に及ぶ。細菌は好条件下では二分裂（2つに分裂すること）によって非常に急速に増殖することができる。1つの細菌は、わずか24時間でさらに1600万個の細菌を生み出すことができる。土壌細菌のほとんどは植物の根の近くに生息し、しばしば根圏細菌と呼ばれる。細菌は土壌粒子の周囲の水膜を含む土壌水中に生息し、鞭毛を使って泳ぐことができるものもある。土壌に生息する有益な細菌の大部分は酸素を必要とする（そのため好気性細菌と呼ばれる）のに対し、空気を必要としない細菌は嫌気性細菌と呼ばれ、死んだ有機物の腐敗を引き起こす傾向がある。好気性細菌は、土壌が湿っていて（ただし、飽和状態は好気性細菌が必要とする空気を奪うので避ける）、土壌 pH が中性で、十分な食物（有機物由来の炭水化物と微量栄養素）があるときに最も活発に活動する。過酷な条件でも細菌は完全に死滅するわけではなく、むしろ細菌は成長を止めて休眠状態になり、適応を促す突然変異を持つ個体は新しい条件でよりうまく競争できる可能性がある。グラム陽性細菌の中には、より好ましい状況を待つために胞子を生成するものもあり、グラム陰性細菌は「培養不可能な」段階に入る。細菌は、細菌宿主の遺伝子の語順を決定する 持続性ウイルス因子（バクテリオファージ）によってコロニー化される。

有機栽培農家の観点から見ると、細菌が果たす重要な役割は次のとおりです。

硝化作用は窒素循環の重要な部分であり、特定の細菌（光合成の過程を利用せずに独自の炭水化物供給を製造する）は、タンパク質の分解によって生成されるアンモニウムの形の窒素を、成長中の植物が利用できる硝酸塩に変換し、再びタンパク質に変換することができます。

サイクルの別の部分では、窒素固定のプロセスによって、生物循環に窒素が絶えず追加されます。これは、アゾトバクターなどの土壌や水中の自由生活窒素固定細菌、または根粒菌などのマメ科植物と密接な共生関係にある細菌によって行われます。これらの細菌は、エンドウ豆、豆、および関連種の根に形成する根粒にコロニーを形成します。これらは、大気中の窒素を窒素含有有機物に変換することができます。^[2]

窒素固定により大気中の窒素が有機化合物に変換される一方で、脱窒作用と呼ばれる一連のプロセスにより、ほぼ同量の窒素が大気中に戻されます。脱窒細菌は嫌気性菌、または通性嫌気性菌（酸素依存型と酸素非依存型の代謝を切り替えることができる）である傾向があり、アクロモバクターやシュードモナスなどがその例です。酸素のない状態によって引き起こされる浄化プロセスにより、土壌中の硝酸塩と亜硝酸塩が窒素ガス、または亜酸化窒素や一酸化窒素などのガス化合物に変換されます。脱窒が過剰になると、土壌中の利用可能な窒素が全体的に失われ、土壌の肥沃度が失われる可能性があります。ただし、固定された窒素は、脱窒作用によって大気中に戻る前に、生物と土壌の間を何度も循環する場合があります。上の図は窒素循環を示しています。

放線菌類は有機物の分解と腐植形成に重要な役割を果たします。セルロースとリグニン、そして昆虫の外骨格に見られる強固なキチン質を分解することに特化しています。放線菌類の存在は、良質で健康な土壌に見られる甘い「土っぽい」香りの原因です。放線菌類は十分な空気と 6.0 から 7.5 の pH を必要としますが、他のほとんどの細菌や菌類よりも乾燥した条件に耐性があります。^[3]

庭の土 1 グラムには、酵母やカビなどの菌類が約 100 万個含まれています。菌類には葉緑素がなく、光合成ができません。菌類は大気中の二酸化炭素を炭素源として利用できないため、化学従属栄養生物です。つまり、動物のように、光をエネルギー源として利用するのではなく、化学的なエネルギー源と、成長と発達のための炭素を得るための有機基質を必要とします。

多くの菌類は寄生性で、生きている宿主植物に病気を引き起こすことが多いが、以下に示すように、生きている植物と有益な関係を持つ菌類もある。土壌と腐植の生成に関して、最も重要な菌類は腐生性である傾向がある。つまり、死んだ有機物や腐敗した有機物を食べて生き、それを分解して高等植物が利用できる形に変換する。一連の菌類が死んだ物質に定着するが、糖やデンプンを使う菌類から始まり、セルロースやリグニンを分解できる菌類がそれに続く。

菌類は、菌糸体と呼ばれる細長い糸を土壌全体に送り出すことで地中に広がります。これらの糸は、多くの土壌や堆肥の山で観察できます。菌類は菌糸体から子実体（土壌から見える部分、キノコ、毒キノコ、ホコリタケなど）を放出することができ、その中には何百万もの胞子が含まれている場合があります。子実体が破裂すると、これらの胞子は空気中に拡散して新鮮な環境に定着し、適切な条件が整うか適切な食物が利用可能になるまで、最大で数年間休眠することができます。

生きた植物と共生し、双方に有益な関係を築くことができる菌類は、菌根（菌を意味するmycoと根を意味するrhizaから）として知られています。植物の根毛は、菌根の菌糸に侵食されます。菌根は一部は土壌に、一部は根に生息し、根毛全体を鞘として覆ったり、根毛の先端に集中したりします。菌根は必要な炭水化物を根から得て、代わりに窒素や水分などの栄養素を植物に提供します。その後、植物の根も菌糸を自身の組織に吸収します。

有益な菌根関係は、食用作物や花卉作物の多くに見られます。 シェウェル・クーパーは、これらには少なくともアブラナ科とナス科（トマトとジャガイモを含む）の 80% と、特に森林や林地に生息する大多数の樹木種が含まれると示唆しています。ここで菌根は、樹木の根の限界をはるかに超えて広がる細かい地下の網目を作り、摂食範囲を大幅に広げ、実際に近隣の木々が物理的に相互接続するようになります。菌根関係が植物パートナーにもたらす利益は、栄養素に限定されず、植物の繁殖に不可欠な場合があります。北米の松林のように林床にほとんど光が届かない状況では、若い苗木は光合成を行うのに十分な光を得ることができず、不毛の土壌では適切に成長しません。しかし、地面の下に菌根マットがあれば、成長中の苗木は菌糸とつながる根を張り、それを通じて親木や近隣の木から間接的に得られることが多い必要な栄養素を獲得します。

デイビッド・アッテンボローは、森林生態系に見られる「三方良しのトリオ」を作り出す植物、菌類、動物の関係を指摘しています。そこでは、イノシシ、シカ、ネズミ、ムササビなどの動物がトリュフを含む菌類の子実体を食べて菌類のさらなる拡散を引き起こし、植物と菌類の共生関係が強化されます ( Private Life Of Plants 、1995 年)。自然システムに浸透する複雑な関係をより深く理解することが、有機栽培農家が人工化学物質の使用とそれが引き起こす可能性のある損害を控える主な理由の 1 つです。 ^{[引用が必要]}

最近の研究では、アーバスキュラー菌根菌が土壌粒子を結合し、炭素と窒素の両方を貯蔵するタンパク質であるグロマリンを生成することが示されています。これらのグロマリン関連の土壌タンパク質は、土壌有機物の重要な部分です。^[4]

土壌動物は、多くの時空間スケールで土壌形成と土壌有機物に動的に影響を与えます。 ^[5] ミミズ、アリ、シロアリは穴を掘りながら土壌を混ぜ、土壌形成に大きな影響を与えます。ミミズは土壌粒子と有機残留物を摂取し、体内を通過して体外に排出される物質中の植物栄養素の利用可能性を高めます。土壌に空気を送り込み、かき混ぜ、土壌団粒の安定性を高めることで、これらの生物は水が容易に浸透できるようにします。土壌中のこれらの生物は、pHレベルの向上にも役立ちます。

アリやシロアリは、巣を作る際に土壌にいくつかの化学的、物理的変化をもたらすため、「土壌エンジニア」と呼ばれることが多い。これらの変化の中には、植物の成長に必要な炭素、窒素、リンなどの最も重要な要素の存在量の増加が含まれる。^[6]また、アリやシロアリは土壌のさまざまな深さから土壌粒子を集めて他の場所に堆積させ、土壌を混合して栄養素やその他の要素を豊富にすることができる。

土壌は多くの哺乳類にとっても重要です。ホリネズミ、モグラ、プレーリードッグ、その他の穴を掘る動物は、身を守り、食料を得るためにこの土壌に依存しています。動物は穴を掘ることで、侵食を引き起こす代わりに、より多くの雨、雪、氷からの水が土壌に入り込むため、土壌に恩返しをしています。^[7]

この表には、リンクされたWikipediaの記事で使用されている一般的な分類法と一致した 、土壌生物のよく知られたタイプがいくつか含まれています^{[8] 。}

• アレクサンダー、1977年、「土壌微生物学入門」第2版、ジョン・ワイリー
• アレクサンダー、1994年、「生分解とバイオレメディエーション」、アカデミック・プレス
• バードジェット、RD、2005年、「土壌の生物学：コミュニティと生態系へのアプローチ」、オックスフォード大学出版局
• バージェス、A.、ロー、F.、1967年、土壌生物学：アカデミックプレス
• コールマン DC 他、2004 年、「土壌生態学の基礎」第 2 版、Academic Press
• コイン、1999年、「土壌微生物学：探究的アプローチ」、デルマー
• Doran, JW, DC Coleman, DF Bezdicek および BA Stewart。1994。「持続可能な環境のための土壌の質の定義」アメリカ土壌科学会特別出版番号 35、ASA、ウィスコンシン州マディソン。
• ポール、PAおよびFEクラーク。1996年、土壌微生物学および生化学、第2版、アカデミックプレス
• リチャーズ、1987年、「陸生生態系の微生物学」ロングマン・サイエンティフィック・アンド・テクニカル
• シルビア他、1998年、「土壌微生物学の原理と応用」、プレンティスホール
• 土壌水保全協会、2000 年、「土壌生物学入門」。
• テイト、2000年、土壌微生物学、第2版、ジョン・ワイリー
• van Elsas et al.、1997、現代土壌微生物学、Marcel Dekker
• ウッド、1995 年、「環境土壌生物学」第 2 版、Blackie A & P
• Vats, Rajeev & Sanjeev, Aggarwal. (2019). シロアリ活動の影響と土壌組成への影響​​。

• ミシガン州立大学 – 土壌生態学と管理：土壌生物学
• ニューサウスウェールズ – 土壌生物学
• ミネソタ大学 – 土壌生物学および土壌管理
• Soil-Net.com 土壌生物学に関する内容が満載で、土壌とその重要性について教える、学童向けの無料教育サイトです。
• 有機肥料が健康な土壌に良い選択である理由
• 遺伝子組み換えゼアキサンチンジャガイモが土壌の質に与える影響 BMBF が資金提供したバイオセーフティ研究プロジェクト
• リン脂質脂肪酸分析プロトコル 土壌微生物群集の分析方法 (pdf ファイル)
• USDA-NRCS – 土壌生物学入門