国境を越えた補助金

境界を越えた補助金は、生息地パッチの境界を越える、または横断する生物または物質によって引き起こされ、定住個体群を補助します。移動した生物および物質は、定住種に追加の捕食者、獲物、または栄養素を提供する可能性があり、それがコミュニティおよび食物網の構造に影響を与える可能性があります。物質および生物の境界を越えた補助金は、異なる生息地パッチタイプで構成される景観で発生するため、それらのパッチの特性とそれらの間の境界に依存します。主に断片化による人間による景観の変更は、ますます孤立する生息地パッチへの重要な境界を越えた補助金を変更する可能性があります。生息地パッチの外で発生するプロセスが、その内部の個体群にどのように影響するかを理解することは、生息地管理にとって重要となる可能性があります。

境界を越えた補助金の概念は、景観生態学と食物網生態学の研究のアイデアを融合して生まれました。景観生態学のアイデアにより、人口、コミュニティ、食物網のダイナミクスの研究に、景観要素間の空間関係を組み込んで、そのようなダイナミクスを理解できるようになります (Polis 他、1997 年)。

ジャンゼン (1986) は、境界を越えた補助金を、ある場所から別の場所に分散する生物が、食料資源や繁殖の機会を増やすことで、在来生物に影響を与え、住民への補助金として機能するプロセスであると初めて定義しました。この定義では、生物の境界を越えた移動のみが対象となりますが、境界を越えた補助金のより広い定義には、栄養素やデトリタスなどの物質も含まれます(Marburg ら 2006、Facelli と Pickett 1991)。

境界を越えた補助金は、より一般的な空間補助金のプロセスの一部です (Polis ら、1997 年を参照)。境界を越えた補助金は、生物や物質の流れを媒介する異なる生息地パッチ間の境界の存在と役割を認識しています。対照的に、空間補助金では、物質と生物の外部入力が関心のあるパッチの外部から発生することのみが必要です。

景観と食物網生態学を、境界を越えた補助金と景観の空間的特徴が食物網のダイナミクスに及ぼす重要性を明示的に認識するような方法で組み合わせる試みはほとんどなされていない。多くの場合、空間的補助金は、単に対象パッチの外部からやってくる補助金として扱われ、境界の特徴やパッチの連結性など、これらの入力の移動に影響を与える可能性のある景観パターンやプロセスには対処されていない。Polis ら (1997) は、空間的に補助された食物網のダイナミクスの徹底的なレビューを発表し、補助金が個体群、コミュニティ、消費者資源、食物網のダイナミクスに与える影響に焦点を当てている。主な結論の 1 つは、消費者種 (エネルギーを得るために他の生物を食べる生物) への補助金が、受容パッチの食料資源の減少をもたらしたというものである。Callaway と Hastings (2002) は、Polis らの結論を基に、補助金を受けた消費者がパッチ間を頻繁に移動する場合は、必ずしも受容パッチの資源を減少させるとは限らないことを示すモデルを構築した。これは、消費者が食料資源の獲得以外の理由で移動することが多いために起こる可能性があります。

Cadenasso ら (2003) は、特定の境界を越えた補助金のダイナミクスを理解する上で意味を持つ、生態学的境界を研究するためのフレームワークを開発しました。境界は、生息地が野原から森林に移行するときに光レベルが急速に減少するなど、あるパッチから別のパッチへの何らかの特性の変化の勾配が最も急なゾーンとして定義されます。このフレームワークでは、可変的な景観を横切る流れは、流れのタイプ (物質、エネルギー、生物など)、パッチのコントラスト (構造、構成、プロセス)、境界構造 (構造、構成、象徴的および知覚的特徴) によって特徴付けられます。このフレームワークの観点から境界を越えた補助金を考えると、境界自体がどのように補助金を媒介できるかがわかります。たとえば、Cadenasso と Pickett (2001) は、森林と野原の境界での側方植生の減少により、森林内部に運ばれる種子の量が増えることを発見しました。

境界を越えた補助金を特に考慮する別の概念モデルは、Rand ら (2006) が開発した、捕食性昆虫による農地から野生地域への波及効果のモデルです。境界は、生息地の汎用性を持つ昆虫にとっては透過性があり、農地と野生地域の境界を容易に越えることができますが、特定のパッチタイプに特化しているため境界を越えることができない昆虫にとっては透過性がないと考えられます。このモデルでは、境界の透過性 (生息地の特殊性 vs. 汎用性)、パッチの生産性、および補完的な資源の利用 (農地と野生地域の両方で得られる資源の利用) によって、捕食性昆虫による境界を越えた補助金の予想される影響が決まります (図 1)。

景観生態学の文脈における空間的補助とは、ある生息地から別の生息地の受取人 (消費者) に渡される、提供者を介した資源 (栄養素、デトリタス、餌) のことです。その結果、受取人の生産性が向上します (Polis 他、1997)。たとえば、クマはサケを食べ、海洋環境を通過して生息地の境界を越えて陸上環境に渡った資源を獲得します。

パッチ境界を越えた物質または生物の補助が定住個体群に影響を及ぼすという考え方は、ソースシンクダイナミクスと明らかに類似しています(Fagan et al. 1999)。この理論では、局所個体群は分散によって結び付けられ、局所個体群の絶滅は近隣のパッチからの移住によって防ぐことができます (Pulliam 1988)。ソースシンクダイナミクスでは、より生産性の高いパッチの個体は、個体群が持続不可能な生産性の低いパッチに移動すると考えられます (Pulliam 1988)。境界を越えた補助の多くの例は、ソースシンクダイナミクスを示すものと考えることができます。Rand et al. (2006) は、生産性の高い農業パッチの昆虫は、農業パッチからの継続的な分散を通じて、生産性の低い野生パッチの局所個体群を維持できることを発見しました。こうした補助金が局所的な生態系に及ぼす影響は、補助金を受けた個体群が、そのような流入がない場合よりも効果的に他の種と競争したり、他の種を捕食したりできるため、補助金を受ける側の食物連鎖内の他の種の個体群にも影響を及ぼす可能性がある (Fagan et al. 1999)。

境界を越えた補助金は、種の相互作用と食物網のダイナミクスに重要な影響を及ぼします。物質と生物の補助金は、食物網のすべての栄養段階、つまり摂食段階に直接的または間接的に影響を及ぼす可能性があります。別のパッチからの栄養素とデトリタスの投入は、通常、定住生産者 (植物) とデトリタス食動物の個体数増加を引き起こします (Polis ら、1997 年)。生産者レベルでの成長増加は、ボトムアップの栄養段階効果をもたらし、低い栄養段階での個体数増加が、閉鎖系で可能となるよりも多くの消費者個体数を支えることになります (Polis ら、1997 年) 。異地性のデトリタスの投入も、数秒から数千年にわたるさまざまな時間スケールで食物網のダイナミクスに強い影響を及ぼす可能性があります。これは、数千年にわたるデトリタスの蓄積による 化石燃料の形成の場合に当てはまります (Moore ら、2004 年)。

多くの食物網は、エネルギーと栄養素の源として境界を越えたデトリタスの補助に依存しています (Huxel and McCann 1998)。たとえば、ウィスコンシン州の一連の湖で、粗大木質デブリ(CWD) の存在と、湖へのその流入を制御する可能性のある周囲の景観の特性について調査されました。これらの湖の粗大木質デブリは、小魚 (Werner and Hall 1988)、藻類、デトリタス食動物 (Bowen et al. 1998) など、さまざまな生物に生息地と食料資源を提供するために重要です。Marburg et al. (2006) は、CWD における湖内および湖間の変動を比較しました。彼らは、湖の岸に沿って人間の開発があった場合、湖への CWD の補助が低いことを発見しました。湖岸に沿った開発は、湖と森林の間のパッチ境界の特性の変更と考えることができます。この場合、開発により、CWD の発生源である森林密度と、CWD の流れに対する境界の浸透性の両方が減少しました (Marburg ら、2006 年)。

ボトムアップ効果に加えて、境界を越えた補助金によってトップダウン効果も発生する可能性があります。トップダウン効果では、食物網の最上位レベルの消費者の補助金は、定住消費者の行動のみで予想されるよりも、下位レベルの個体群をより大きく制御します (Polis 他 1997)。境界を越える消費者は、受容パッチの被食者の個体数増加率が供給パッチの被食者よりも低い場合、受容パッチの個体数に大きな影響を及ぼす可能性があります (Fagan 他 1999、Rand 他 2006)。したがって、境界を越えた補助金は捕食者と被食者/競争の相互作用を変え、受容パッチのコミュニティに不均衡な影響を与える可能性があります。

最上位の栄養段階への補助金支給において、その影響は栄養段階カスケードと呼ばれる現象ですべての下位の栄養段階にも感じられるかもしれません。境界を越えた補助金としても機能する栄養段階カスケードの例は、Knight ら (2005) による研究で示されています。この研究では、1 つの生態系の栄養構造の変化が、隣接する生態系にカスケードする影響をもたらしました。魚のいる池では、魚の捕食によりトンボの幼虫が最小限に抑えられました。その結果、成虫のトンボの捕食者の密度が低くなり、蜂の花粉媒介者の密度が高くなりました。隣接する池に魚がいると、ミツバチは、魚がいないときよりも、隣接する高地の生態系でより多くの花を受粉することができました。トンボの個体数は、魚の捕食がないことによって補助されていると考えられます。その補助金は、成虫のトンボの移動によって池と高地の境界を越えて移動し、蜂の花粉媒介者と植物の相互作用に影響を与えました。

同じ生息地に由来しない資源を餌とする在来種。これにより、その地域の個体数が増加し、生態系内の他の種に影響を及ぼす可能性があります。たとえば、Luskin et al. (2017) は、マレーシアの保護された原生熱帯雨林に生息する在来動物が、近隣のアブラヤシ農園で食糧補助金を見つけていることを発見しました。^[1] この補助金により在来動物の個体数が増加し、それが森林の樹木群落に対する強力な二次的な「カスケード」効果を引き起こしました。具体的には、農作物を荒らすイノシシ ( Sus scrofa ) が森林の下層植生で何千もの巣を作り、これにより 24 年間の研究期間にわたって森林の苗木密度が 62% 減少しました。このような境界を越えた補助金カスケードは、陸上生態系と海洋生態系の両方に広まっている可能性があり、重大な保全課題を提示しています。

農地で餌を探す在来種は、その地域の個体数を増加させ、それによってその景観内の隣接する生態系に影響を及ぼす可能性がある。例えば、Luskinら（2017）は、マレーシアの保護された原生熱帯雨林の20年間の生態学的データを用いて、近隣のアブラヤシ農園からの補助金が、1.3 km以上離れた自然生息地に強力な二次的な「カスケード」効果を引き起こした経緯を明らかにした。 ^[2]彼らは、(i)アブラヤシの果実が農作物を荒らす在来のイノシシ（Sus scrofa）を100倍に増加させたこと、(ii)イノシシが原生林内部で出産用の巣を作るために数千もの低木植物を使ったこと、(iii)巣作りが24年間の研究期間中に森林の苗木密度を62%減少させたことを発見した。農業による長期的かつ景観規模の間接的影響は、その完全な生態学的フットプリントが現在認識されているよりも大きい可能性があることを示唆している。国境を越えた補助金カスケードは陸上生態系と海洋生態系の両方に広く蔓延しており、重大な保全上の課題となっている可能性があります。

人間の活動により景観が断片化していくにつれ、パッチの境界が個々のパッチに与える影響が相対的に重要になってくる (Murcia 1995)。断片化は、パッチへの必要な補助金を遮断することもあれば、隣接するパッチからの補助金の規模を拡大することもある。例えば、農業が盛んな景観における野生地域の断片化に関する研究では、生息地に特化した昆虫による野生地域のパッチへの補助金は、小さな野生地域のパッチを住みにくい農地で囲むことによって妨げられた。この隔離によって、遺伝子流動の可能性と個体群の長期存続が減少した。農作物に特化した他の昆虫による野生地域の個体群への補助金が増加し、野生地域の在来種への影響が増大した (Duelli 1990)。

農地の内部構造と構成を変えると、境界を越えた補助金が大幅に変わる可能性があります。伐採により、隣接する河川への栄養分と堆積物の補助金が一時的に増加する可能性があります (Likens 他 1970)。農地に持ち込まれた外来種は、隣接する野生の外来種の個体群への補助金として機能し、保護地域内であっても在来種の定着を妨げる可能性があります (Janzen 1983)。

人間による水域特性の変更は、海洋システムにおける乱獲などの境界を越えた補助金削減にもつながり、淡水および河畔システムに対する潜在的に極めて重要な海洋生物の補助金を大幅に削減する可能性があります (Zhang et al. 2003)。たとえば、Helfield と Naiman (2002) は、アラスカの河畔樹木が窒素の 24～26% を回遊するサケから運ばれた海洋源から得ていることを発見しました。このシステムでは、海洋で餌をとり、海洋窒素をバイオマスに取り込んだサケは、後に生まれた小川に戻り、そこで産卵して死んでいきます。陸生捕食者や洪水によって川と河畔帯の境界を越えて運ばれたサケの死骸は、陸生植物の成長を補助していました。したがって、海洋での乱獲は、海洋由来の窒素の補助金に依存しているアラスカの森林の生産性に影響を与える可能性があります。

上で述べたように、境界を越えた補助金はパッチ境界の特性に依存します。これらの特性が人間によって変化した場合、特定の生物や物質に対する境界の浸透性に影響する可能性があります。たとえば、森林から隣接する空き地への境界を越えた葉の補助金は、道路が存在すると境界で減衰し、境界の葉の浸透性が低下します (Facelli および Pickett 1991)。

生息地管理では、人間が個々のパッチとパッチ間のダイナミクスの両方に及ぼす影響を認識することが有益となる可能性があります。そのような場合、管理者は関心のあるパッチの外で発生するパターンとプロセスに焦点を当てる必要がある場合があります。これらの要因は内部の個体群動態にも重要である可能性があるためです。関心のあるさまざまなフローに影響を与える境界特性を理解することは、それらのフローを管理するために必要です。

侵入種と生物的防除剤の使用の影響も、境界を越えた補助金の考え方と密接に関係している可能性があります。生物的防除のために 1 つの地域に種を導入すると、隣接する地域内の動態に 予期しない結果が生じる可能性があります。

公共政策などの他の分野も、境界を越えた補助金を考慮することで恩恵を受けることができます。たとえば、政府は漁業に財政的な補助金を出すことがよくありますが、これは乱獲を助長することで生態系に悪影響を及ぼします (Munro and Sumaila 2002)。特定の政府と産業の境界を越えてそれらの財源がどのように流れるかに影響を与えるプロセスを理解することは、海洋食物連鎖の維持にとって重要です。境界を越えた影響を考慮することは、人間の行動が景観に及ぼす潜在的な影響を完全に理解するために不可欠です。