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オキアミ（オキアミ類）[ 1 ]（単数形：オキアミ）は、オキアミ目に属する小型の海洋性甲殻類で、世界のすべての海洋に生息しています。[ 2 ]「オキアミ」という名前は、ノルウェー語の「krill」に由来し、「魚の稚魚」を意味します。 [ 3 ]この単語 は、魚の種類にもよく使われます。
オキアミは食物連鎖の底辺近くに位置する重要な栄養段階のつながりと考えられています。オキアミは植物プランクトンや、それほど多くはないものの動物プランクトンを餌としており、多くの大型動物の主要な食料源でもあります。南極海では、ナンキョクオキアミの一種が推定約3億7900万トン（4億1800万トン）のバイオマスを占めており[ 4 ] 、総バイオマスが最も大きい種の一つとなっています。このバイオマスの半分以上は、毎年クジラ、アザラシ、ペンギン、海鳥、イカ、魚類によって食べられています。ほとんどのオキアミ種は、毎日大規模な垂直移動を行い、夜間は表層付近、日中は深海で捕食者の餌となっています。
オキアミは南極海と日本近海で商業的に漁獲されています。世界の年間総漁獲量は15万トンから20万トン（17万トンから22万トン）で、そのほとんどはスコシア海からのものです。オキアミの漁獲量のほとんどは、養殖や観賞魚の餌、スポーツフィッシングの餌、または製薬業界で使用されています。オキアミはいくつかの国で食用としても利用されています。日本ではオキアミ、スペインとフィリピンではカマロネスと呼ばれています。フィリピンではアラマンとも呼ばれ、バゴオンと呼ばれる塩味のペーストを作るのに使われます。
オキアミは、シロナガスクジラを含むヒゲクジラ類の主要な餌でもある。
オキアミは、大型節足動物の亜門である甲殻類に属します。甲殻類 の中で最もよく知られ、最大のグループである軟甲綱には、オキアミ上目、十脚目（エビ、クルマエビ、ロブスター、カニ）、およびプランクトン性のアンフィオニダ目という3つの目からなる真甲類が含まれます。
オキアミ目は2つの科から構成されています。より数の多いオキアミ科には10の属があり、合計85種が含まれます。その中で、オキアミ属は31種で最大です。[ 5 ]あまり知られていないオキアミ科には、 1種のみ、ベンテウファウシア・アンブリオプス（Bentheuphausia amblyops ）があり、水深1,000m （3,300フィート）より深い海域に生息する深海性オキアミです。現存するオキアミ種の中で最も原始的なものと考えられています。[ 6 ]
商業漁業でよく知られているオキアミ科の種には、ナンキョクオキアミ（Euphausia superba）、太平洋オキアミ（E. pacifica）、およびキタオキアミ（Meganyctiphanes norvegica ）などがある。[ 7 ]
2013年現在オキアミ目は、裸の糸状の鰓や細い胸脚などのいくつかの固有の保存された形態的特徴（固有派生形質） [ 10 ]と分子研究[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]により単系統群であると考えられている。
オキアミ目（Euphausiacea）の位置については多くの説がある。1830年にアンリ・ミルン＝エドワーズが初めてThysanopode tricuspideを記載して以来、二枝胸脚の類似性から、動物学者はオキアミ類とアミ類をSchizopoda目にまとめていたが、1883年にヨハン・エリック・ベスティ・ボアズによって2つの別々の目に分割された。[ 14 ]その後、ウィリアム・トーマス・カルマン（1904年）はアミ類をPeracarida上目に、オキアミ類をEucarida上目に位置づけたが、1930年代までSchizopoda目が提唱されていた。[ 10 ]ロバート・ガーニーとイザベラ・ゴードンが指摘したように、発生上の類似性に基づいて、オキアミ目は十脚類のクルマエビ科（クルマエビ科）とグループ化されるべきだという提案も後になされた。[ 15 ] [ 16 ]この議論の理由は、オキアミが十脚類の形態的特徴の一部とアミ類の特徴の一部を共有しているためである。[ 10 ]
分子生物学的研究では、オキアミ類のBentheuphausia amblyopsやEucarida のAmphionides reynaudiiのような重要な希少種が少ないためか、これらを明確に分類できていない。ある研究では Eucarida (基底的な Mysida と共に) の単系統性を支持しており、[ 17 ]別の研究では Euphausiacea を Mysida (Schizopoda) とグループ化しており、[ 12 ]また別の研究では Euphausiacea をHoplocaridaとグループ化している。[ 18 ]
現存する化石で、明確にオキアミ類に分類できるものはない。絶滅した真軟甲類の中には、Anthracophausia、Crangopsis （現在はAeschronectida（Hoplocarida）に分類されている） [ 8 ]、Palaeomysis [ 19 ]など、オキアミ類と考えられていたものもある。種分化イベントの年代はすべて分子時計法によって推定され、オキアミ科（オキアミ目からBentheuphausia amblyopsを除いたもの）の最後の共通祖先は、約1億3000万年前の白亜紀前期に生息していたと推定されている[ 12 ]。
オキアミは世界中のすべての海洋に生息しているが、多くの種は固有分布または沿岸分布（つまり沿岸域）を持っている。深海性種であるBentheuphausia amblyops は、その深海生息地内で世界中に分布している。 [ 20 ]
Thysanoessa属の種は、大西洋と太平洋の両方に生息しています。[ 21 ]太平洋にはEuphausia pacificaが生息しています。北オキアミは、地中海から北に向かって大西洋を横断して生息しています。
沿岸分布を持つ種には、 Nyctiphanes属の 4 種が含まれる。[ 22 ]これらは、カリフォルニア海流、フンボルト海流、ベンゲラ海流、カナリア海流系の湧昇域に非常に多く生息している。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]沿岸分布のみを持つ別の種は、南極沿岸に固有のE. crystallorophiasである。[ 26 ]
固有分布を持つ種には、ベンゲラ海流にのみ生息するNyctiphanes capensis [ 22 ]、フンボルト海流に生息するE. mucronata [ 27 ]、および南極海に固有の6 種のEuphausiaが含まれる。
南極では、7種のオキアミが知られており、[ 28 ]そのうち1種はThysanoessa属（T. macrura）、6種はEuphausia属である。南極オキアミ（Euphausia superba）は一般的に水深100m （330フィート）に達する深度に生息しているが、[ 29 ]氷オキアミ（Euphausia crystallorophias）は水深4,000m （13,100フィート）に達するものの、通常は最大でも水深300～600m （1,000～2,000フィート）に生息している。[ 30 ]オキアミは大きな群れで日周垂直移動（DVM）を行い、音響データによると、これらの移動は水深400メートルまで及ぶことが示されている。[ 31 ]両種とも南緯55度以南の緯度に生息しており、E. crystallorophias は南緯74度以南[ 32 ]および流氷域で優占している。南極海で知られている他の種は、E. frigida、E. longirostris、E. triacantha、E. vallentiniである。[ 33 ]
オキアミは甲殻類の一種で、他の甲殻類と同様にキチン質の外骨格を持っています。その解剖学的構造は標準的な十脚類に似ており、体は3つの部分から構成されています。頭部と胸部が融合した頭胸部、 10本の遊泳肢を持つ腹部、そして尾扇です。オキアミのこの外殻は、ほとんどの種で透明です。
オキアミは複雑な複眼を持っています。一部の種は遮蔽色素を使用してさまざまな照明条件に適応します。[ 34 ]
触角が2本と、胸部に付着していることから胸脚（歩脚または胸脚）と呼ばれる数対の胸脚を持つ。胸脚の数は属や種によって異なる。これらの胸脚には、摂食脚と毛づくろい脚が含まれる。
オキアミは十脚類の姉妹群であると考えられている。なぜなら、すべての種が十脚類と共通して「遊泳脚」と呼ばれる5対の遊泳脚を持っており、これはロブスターや淡水ザリガニの遊泳脚と非常によく似ているからである。
オキアミは10本の遊泳肢（腹肢）を持つにもかかわらず、十脚類とはみなされません。すべての歩脚が体毛処理や補助摂食肢に変化しているため、真の意味での陸上歩行用の脚は存在しません。十脚類には10本の機能的な歩脚があり、それが名前の由来となっていますが、オキアミには歩行用の歩脚は残っていません。また、常に10本の歩脚があるわけでもありません。
ほとんどのオキアミは成体になると体長が約1～2センチメートル（0.4～0.8インチ）になります。一部の種は体長が6～15センチメートル（2.4～5.9インチ）ほどに成長します。最大のオキアミ種であるThysanopoda cornutaは外洋の深海に生息しています。[ 35 ]オキアミは、外から見える鰓によって、エビなどの他の甲殻類と容易に区別できます。[ 36 ]
ベンテウファウシア・アンブリオプスを除いて、オキアミは発光器と呼ばれる発光器を持つ生物発光動物です。光は、ルシフェリン（一種の色素）がルシフェラーゼ酵素によって活性化される、酵素触媒化学発光反応によって生成されます。研究によると、多くのオキアミ種のルシフェリンは、渦鞭毛藻のルシフェリンに似ているが同一ではない蛍光テトラピロールであり[ 37 ]、オキアミはおそらくこの物質を自分で生成するのではなく、渦鞭毛藻を含む餌の一部として摂取していると考えられます[ 38 ] 。オキアミの発光器は、レンズと焦点調節機能を備えた複雑な器官であり、筋肉によって回転させることができます[ 39 ] 。これらの器官の正確な機能はまだ不明ですが、交尾、社会的相互作用または方向付け、および頭上の周囲光に対する影を補うためのカウンターイルミネーションカモフラージュの一種としての可能性が考えられます[ 40 ] [ 41 ] 。
多くのオキアミは濾過摂食者です。[ 24 ]最前部の付属肢である胸脚は非常に細かい櫛状になっており、これを使って水から餌を濾過することができます。これらの濾過器は、主に植物プランクトン、特に単細胞藻類である珪藻を食べる種（ Euphausia spp. など）では非常に細かい場合があります。オキアミはほとんどが雑食性ですが、[ 43 ]いくつかの種は肉食性で、小型の動物プランクトンや魚の幼生を捕食します。[ 44 ]
オキアミは水生食物連鎖の重要な要素である。オキアミは、獲物の一次生産物を、微細な藻類を直接食べることができない大型動物が摂取できる形に変換する。キタオキアミや他のいくつかの種は、濾過カゴが比較的小さく、カイアシ類や大型の動物プランクトンを積極的に捕食する。[ 44 ]
魚やペンギンのような小型動物からアザラシやヒゲクジラのような大型動物まで、多くの動物がオキアミを餌としている。[ 45 ]
生態系の撹乱によってオキアミの個体数が減少すると、広範囲にわたる影響が生じる可能性がある。例えば、1998年にベーリング海で円石藻が大量発生した際[ 46 ] 、影響を受けた海域では珪藻の濃度が低下した。オキアミは小型の円石藻を餌にすることができず、その結果、その海域のオキアミ（主にE. pacifica）の個体数が急激に減少した。これは他の種にも影響を及ぼし、ミズナギドリの個体数も減少した。この出来事は、そのシーズンにサケが産卵しなかった理由の一つと考えられている[ 47 ] 。
Collinia属のいくつかの単細胞内寄生性繊毛虫は、オキアミ類に感染し、感染した個体群を壊滅させる可能性がある。このような病気は、ベーリング海のThysanoessa inermis 、および北米太平洋沿岸のE. pacifica、Thysanoessa spinifera、T. gregariaで報告されている。 [ 48 ] [ 49 ] Dajidae科（エピカリデス類等脚類）の外部寄生虫の中には、オキアミ（およびエビやアミ類）に寄生するものがあり、そのような寄生虫の1つがOculophryxus bicaulisで、オキアミStylocheiron affineとS. longicorneで発見されている。この寄生虫は動物の眼柄に付着し、頭部から血液を吸う。感染した動物はどれも成熟しなかったことから、宿主の繁殖を阻害していると考えられる。[ 50 ]
予備的な研究によると、オキアミは直径5mm（0.20インチ）以下のマイクロプラスチックを消化し、分解してより小さな形で環境中に排出することができる。[ 52 ]
オキアミの生活環は、種によって細部に若干の違いはあるものの、比較的よく理解されている。[ 15 ] [ 24 ]オキアミは孵化後、ナウプリウス、プソイドメタナウプリウス、メタナウプリウス、カリプトプシス、フルシリアといういくつかの幼生期を経て、それぞれがさらに亜期に分かれる。プソイドメタナウプリウス期は、卵を卵嚢内に産み付ける種、いわゆる「卵嚢産卵種」に特有のものである。幼生は成長するにつれて繰り返し脱皮し、硬くなった外骨格が小さくなりすぎると新しい外骨格に置き換える。小型の個体は大型の個体よりも頻繁に脱皮する。体内の卵黄貯蔵庫は、メタナウプリウス期まで幼生を養う。
カリプトプシス期までに分化が進み、口と消化管が発達し、植物プランクトンを食べ始める。その頃には卵黄の貯蔵量が尽き、幼生は藻類が繁茂する海洋の上層部である有光層に到達しているはずである。フルシリア期には、最前部の体節から順に、一対の遊泳肢を持つ体節が追加される。それぞれの新しい遊泳肢は次の脱皮で初めて機能するようになる。フルシリア期のいずれかの段階で追加される体節の数は、環境条件によって同じ種内でも異なる場合がある。[ 53 ]最後のフルシリア期の後、未成熟な幼生が成体と似た形で出現し、その後生殖腺が発達して性的に成熟する。[ 54 ]
種や気候によって異なる交尾期には、オスはメスの生殖口（生殖嚢と呼ばれる）に精子嚢を注入する。メスは卵巣に数千個の卵を抱えることができ、卵巣は動物の体重の3分の1にも達することがある。[ 55 ]オキアミは1シーズンに複数回産卵することができ、産卵間隔は数日程度である。[ 25 ] [ 56 ]
オキアミは2種類の産卵機構を採用している。[ 25 ] Bentheuphausia、Euphausia、Meganyctiphanes、Thysanoessa、Thysanopoda属の57種は「放卵型産卵」であり、雌は受精卵を水中に放出し、卵は通常沈下して分散し、自力で生活する。これらの種は一般的にノープリウス1期で孵化するが、最近ではメタノープリウス期やカリプトピス期で孵化することもあることが発見されている。[ 57 ]他の属の残りの29種は「卵嚢産卵型」であり、雌は卵を胸脚の最後尾のペアに付着させて持ち運び、メタノープリウス期で孵化するが、Nematoscelis difficilisのような一部の種はノープリウス期または擬似メタノープリウス期で孵化することもある。[ 58 ]
脱皮は、個体が硬い外骨格を脱ぎ捨てるほど成長すると起こります。成長の速い若い個体は、年老いて体も大きい個体よりも頻繁に脱皮します。脱皮の頻度は種によって大きく異なり、同じ種内でも緯度、水温、餌の入手可能性など多くの外的要因の影響を受けます。例えば、亜熱帯性のNyctiphanes simplexという種では、脱皮間隔は平均して2～7日です。幼生は平均して4日ごとに脱皮し、幼体と成体は平均して6日ごとに脱皮します。南極海のE. superbaでは、 −1 ～ 4 °C (30 ～ 39 °F)の温度に応じて 9 ～ 28 日の脱皮間隔が観察されており、北海のMeganyctiphanes norvegicaでは、脱皮間隔は 9 ～ 28 日ですが、温度は2.5 ～ 15 °C (36.5 ～ 59.0 °F)です。[ 59 ] E. superba は、餌が不足すると体サイズを小さくすることができ、外骨格が大きくなりすぎると脱皮もします。[ 60 ]極地から温帯にかけて太平洋に生息するE. pacificaでも、異常に高い水温への適応として同様の縮小が観察されています。他の温帯のオキアミ種でも縮小が想定されています。[ 61 ]
高緯度に生息するオキアミの中には、6年以上生きる種もいる（例：Euphausia superba）。一方、中緯度に生息するEuphausia pacificaのような種は、わずか2年しか生きない。[ 7 ]亜熱帯や熱帯に生息する種の寿命はさらに短く、例えばNyctiphanes simplexは通常6～8ヶ月しか生きない。[ 62 ]
ほとんどのオキアミは群れをなす動物で、その群れの大きさや密度は種や地域によって異なります。Euphausia superbaの場合、群れは 1 立方メートルあたり 10,000 から 60,000 個体に達します。[ 63 ] [ 64 ]群れをなすことは防御メカニズムであり、個体を選別しようとする小型の捕食者を混乱させます。2012 年に、Gandomi と Alavi は、オキアミの群れの行動をモデル化するための成功したと思われる確率的アルゴリズムを発表しました。このアルゴリズムは、次の 3 つの主要な要素に基づいています。「(i) 他の個体の存在によって誘発される動き、(ii) 採餌活動、(iii) ランダム拡散」[ 65 ]
オキアミは通常、日周垂直移動を行います。日中はより深い場所にいて、夜になると水面に向かって上昇すると考えられています。深く潜るほど活動は低下し、[ 66 ]捕食者との遭遇を減らし、エネルギーを節約しているようです。オキアミの遊泳活動は、胃の満腹度によって変化します。水面で餌を食べていた満腹の個体は遊泳活動が少なくなり、混合層の下に沈みます。[ 67 ]沈むと糞を排出し、それが南極の炭素循環において役割を果たします。胃が空っぽのオキアミはより活発に遊泳し、水面に向かって進みます。
垂直移動は1日に2～3回起こる可能性がある。一部の種（例えば、Euphausia superba、E. pacifica、E. hanseni、Pseudeuphausia latifrons、Thysanoessa spinifera）は、捕食者に対して非常に脆弱になるため危険であるにもかかわらず、摂食や繁殖のために日中に水面上に群れを形成する。[ 68 ]
アルテミア・サリナをモデルとした実験的研究によると、オキアミが数百メートルも垂直に数十メートルの深さまで群れをなして移動することで、海洋混合に大きな影響を与えるほどの十分な下向きの水流が集合的に発生する可能性があることが示唆されている。[ 69 ]
密集した群れは、特に水面近くでは、魚類、鳥類、哺乳類の捕食者の間で摂食狂乱を引き起こす可能性がある。群れは撹乱されると散り散りになり、中には即座に脱皮して脱皮殻を囮として残す個体も観察されている。 [ 70 ]
オキアミは通常、遊泳肢を使って推進し、 毎秒 5～10 cm (体長の 2～3 倍)の速度で泳ぎます。 [ 71 ]大規模な回遊は海流の影響を受けます。危険を感じると、ロブスター化と呼ばれる逃避反応を示します。尾部の構造、尾節と尾肢を振り、水中を比較的速く後退し、毎秒 10～27 体長の速度に達します。これは、E. superbaのような大型のオキアミの場合、毎秒0.8 m (3フィート)に相当します。[ 72 ]オキアミの遊泳能力から、多くの研究者は成体のオキアミをマイクロネクトン生物、つまり (弱い) 海流に逆らって個体移動できる小型動物に分類しています。オキアミの幼生は一般的に動物プランクトンと考えられています。[ 73 ]
南極オキアミは、生物地球化学的循環[ 74 ] [ 42 ]および南極の食物網[ 75 ] [ 76 ]において重要な種である。栄養素を循環させ、ペンギンやヒゲクジラ、シロナガスクジラに餌を与える能力があるため、南極海で重要な役割を果たしている。
オキアミは少なくとも19世紀から人間や家畜の食料源として漁獲されており、日本ではそれ以前から「オキアミ」として知られていた。大規模な漁業は1960年代後半から1970年代初頭にかけて発展し、現在では南極海と日本近海でのみ行われている。歴史的に見て、オキアミ漁業の最大の国は日本とソビエト連邦、あるいはソビエト連邦崩壊後はロシアとウクライナであった。[ 77 ]漁獲量はピークに達し、1983年には南極海だけで約52万8000トン（58万2000トン）に達した（そのうちソビエト連邦が93%を漁獲）。現在では乱獲防止策として管理されている。[ 78 ]
1993年、2つの出来事によりオキアミ漁業は衰退した。1つはロシアが漁業から撤退したこと、もう1つは南極海洋生物資源保存条約（CCAMLR）が南極オキアミの持続可能な利用のための最大漁獲割当量を定めたことである。2011年10月の見直し後、委員会は割当量を変更しないことを決定した。[ 79 ]
南極の年間漁獲量は約10万トン（11万トン）で安定しており、これはCCAMLRの漁獲割当量の約50分の1に相当する。[ 80 ]主な制限要因は、おそらく高コストと政治的・法的問題であった。[ 81 ]日本の漁業は、約7万7千トン（7万7千トン）で飽和状態に達した。 [ 82 ]
オキアミは世界中に生息しているが、南極海での漁獲が好まれるのは、これらの地域ではオキアミがより「捕獲しやすく」、豊富に存在するためである。特に、手つかずの自然が残ると考えられている南極海では、オキアミは「クリーンな製品」とみなされている。[ 77 ]
2018年には、南極で操業しているほぼすべてのオキアミ漁会社が、ペンギンの繁殖地周辺の「緩衝地帯」を含む南極半島周辺の広大な海域での操業を2020年から放棄すると発表された。[ 83 ]
南極オキアミの総バイオマスは4億トン（ 4億4000万トン）にも達する可能性があるが、このキーストーン種に対する人間の影響は増大しており、2010年から2014年にかけて総漁獲量は39%増加して29万4000トン（32万4000トン）に達した。[ 80 ]オキアミ漁に関与している主な国は、ノルウェー（2014年の総漁獲量の56%）、韓国（19%）、中国（18%）である。[ 80 ]
オキアミはタンパク質とオメガ3脂肪酸の豊富な供給源であり、21世紀初頭には人間の食用、オイルカプセルなどの栄養補助食品、家畜飼料、ペットフードとして開発が進められている。[ 77 ] [ 79 ] [ 84 ]オキアミは塩辛く、エビよりもやや強い魚の風味がある。大量消費や市販の加工品にするには、食べられない外骨格を取り除くために殻をむく必要がある。[ 84 ]
南極オキアミは季節的な代謝の柔軟性を示し、夏季には高レベルの脂質を蓄積し、植物プランクトンが限られる冬季にはこれらの貯蔵物に頼る[ 85 ]。また、最近の養殖研究では、オキアミミールが有望な持続可能な海洋脂質源であることが確認されている[ 86 ] [ 87 ] 。
2011年、米国食品医薬品局は、製造されたオキアミ油製品がヒトの摂取に対して一般的に安全と認められる（GRAS）ことに対する異議なしの書簡を公表した。[ 88 ]
オキアミ（およびその他のプランクトン性エビ、特にアセテス属）は東南アジアで最も広く消費されており、そこでは（殻付きのまま）発酵させ、通常は細かく挽いてエビペーストを作ります。炒めて白米と一緒に食べたり、さまざまな伝統料理にうま味を加えるために使用したりできます。[ 89 ] [ 90 ]発酵過程で得られる液体は魚醤としても収穫されます。[ 91 ]
オキアミは、無人水中ロボットの解決策があまりない中間レイノルズ数領域で敏捷に泳ぎ、その運動を研究したり、水中ロボットの設計ソリューションを見つけたりするためのロボットプラットフォームにインスピレーションを与えてきました。 [ 92 ]
カナダの東海岸と西海岸には、さまざまな種類のオキアミ類が生息しています。
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