南極オキアミ

南極オキアミ
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	オキアミ科
家族：	オキアミ科
属:	オキアミ
種：	E. スーパーバ
二名法名
	オオミズキ; ダナ、1850
同義語
	キバタヒバリ Euphausia antarctica Sars, 1883; オオヒゲコウ; オオヒゲコウ; Euphausia murrayi Sars、1883 年;

ナンキョクオキアミ（Euphausia superba）は、南極海の南極海に生息するオキアミの一種です。小型の遊泳性甲殻類で、群れと呼ばれる大きな群れを形成して生活し、1立方メートルあたり1万～3万匹の密度に達することもあります。^{[3]微細な植物}プランクトンを直接餌とし、植物プランクトンが太陽から得る一次生産エネルギーを利用して、外洋でのライフサイクルを維持しています。^[4]体長は6センチメートル（2.4インチ）、体重は最大2グラム（0.071オンス）で、最長6年間生きることができます。南極の生態系における重要な種であり、バイオマスの観点から見ると、E. superbaは地球上で最も豊富な動物種の一つであり、累積バイオマスは約5億メートルトン（5億5000万ショートトン、4億9000万ロングトン）です。^[5]

ライフサイクル

卵は海面近くで産まれ、沈み始める。外洋では約10日間沈み、ノープリウスは水深約3,000メートル（9,800フィート）で孵化する。

南極オキアミの主な産卵期は1月から3月で、大陸棚の上と深海域の上層部の両方で産卵します。すべてのオキアミの典型的な産卵期は、オスがメスの生殖口に精包を付着させる方法です。この目的のために、オスの第一腹肢（腹部に付着する脚）は交尾の道具として構築されています。メスは一度に6,000～10,000個の卵を産みます。卵は生殖口から排出される際に受精します。 ^[6]

有名な英国の調査船ディスカバリー号の調査研究の結果から導き出されたマリオシス・デ・アブルトナの古典的な仮説[7]によれば、^卵の発生は次のように進行する。直径0.6mmの卵が水深2,000～3,000メートル（6,600～9,800フィート）の海域の底の棚に沈む間に、胚葉形成（卵から胚への発生）が始まる。卵はノープリウス幼生として孵化する。これが脱皮してメタノープリウスになると、若い動物は発生的浮上として知られる移動で水面に向かって移動を開始する。^[8]

次の2つの幼生段階は、第2ノープリウスとメタノープリウスと呼ばれ、まだ餌を食べませんが、残った卵黄で栄養を得ます。3週間後、若いオキアミは浮上を終えます。水深60メートル（200フィート）で1リットルあたり2匹という膨大な数で現れることがあります。さらに大きく成長し、次の幼生段階（第2、第3カリプトピス、第1～第6フルシリア）が続きます。追加の脚、複眼、剛毛が発達するのが特徴です。15mm（0.59インチ）の若いオキアミは、成体の体型に似ています。オキアミは2～3年で成熟します。すべての甲殻類と同様に、オキアミは成長するために脱皮しなければなりません。約13～20日ごとに、オキアミはキチン質の外骨格を脱ぎ捨て、それを脱皮殻として残します。

南極オキアミの頭部。眼柄の発光器官、触角に見える神経、胃ミル、胸足動物の濾過網、胸足動物の先端の熊手を観察します。

食べ物

E. superbaの腸は、透明な皮膚を通して緑色に光っているのがよく見られます。この種は主に植物プランクトン、特に非常に小さな珪藻類(20 μm ) を餌とし、給餌バスケットで水から濾過します。^{[9]珪藻類の}ガラスのような殻は胃ミルで砕かれ、肝膵臓で消化されます。オキアミはカイアシ類、端脚類、その他の小さな動物プランクトンも捕獲して食べることができます。腸は直管状で、消化効率はあまり高くないため、糞便中に大量の炭素が残っています。ナンキョクオキアミ ( E. superba ) は、主に胃と中腸にキチン分解酵素を持ち、珪藻類のキチン質棘を分解しますが、食性が高いため、追加の酵素は変化することがあります。^[10]

水槽では、オキアミが互いを捕食する様子が観察されている。餌を与えられていないと、脱皮後に体が縮むが、これはこのサイズの動物としては異例のことである。これは、氷の下の暗い冬の間は食料供給が限られるため、季節性への適応である可能性が高い。しかし、この動物の複眼は縮まないため、眼の大きさと体長の比率は、飢餓の信頼できる指標であることがわかっている。 ^[11]食料が十分にあるオキアミの眼は体長に比例するが、飢餓状態のオキアミの眼は通常よりも大きく見える。

濾過装置の給餌バスケットを形成する変形した胸足動物は、水中を移動して植物プランクトン細胞を口の中に運びます。

濾過摂食

ナンキョクオキアミは微細な植物プランクトン細胞を直接摂取しますが、オキアミサイズの他の動物はそれができません。これは、効率的な濾過装置を形成するオキアミの高度に発達した前脚を使用した濾過摂食によって行われます。 ^[12] 6つの胸肢（胸部に付着した脚）は、外洋から植物プランクトンを集めるために使用される「給餌バスケット」を形成します。最も微細な部分では、このバスケットの開口部の直径はわずか1μmです。食物の濃度が低い場合、給餌バスケットは開いた状態で半メートル以上水中に押し出され、その後、胸肢の内側にある特殊な剛毛（剛毛）で藻類が口の開口部まで梳かれます。

氷藻類の掻き集め

南極のオキアミは流氷の下側から氷藻の緑の芝生を削り取ることができる。^[13]^{[14]オキアミは}胸肢の先端に熊手のような剛毛の特別な列を発達させ、ジグザグに氷を食らう。1匹のオキアミは約10分（1.5 cm ² /秒）で1平方フィートの面積を削り取ることができる。最近の発見により、氷藻の膜は広大な領域でよく発達しており、その下にある水柱全体よりもはるかに多くの炭素を含んでいることがわかった。オキアミはここで、特に冬季に食料源が限られていた後の春に、広範なエネルギー源を見つける。

生物ポンプと炭素隔離

ecoSCOPEで撮影した現場画像。画像の右下には緑色の唾球が、左下には緑色の糞の糸が見えます。

オキアミは、混合した表層水から深さ100メートルまで、毎日1～3回の垂直移動を行っていると考えられています。^[15]オキアミは非常に乱雑に餌を食べ、何千もの細胞がくっついた植物プランクトンの塊（スピットボール）を吐き出すことがよくあります。また、大量の炭素と珪藻のガラス殻を含む糞の紐も生成します。どちらも重く、非常に速く深海に沈みます。このプロセスは生物学的ポンプと呼ばれています。南極周辺の海域は非常に深い（2,000～4,000メートルまたは6,600～13,100フィート）ため、二酸化炭素のシンクとして機能します。このプロセスにより、生物圏から大量の炭素（固定二酸化炭素、CO ₂ ）が輸出され、約1,000年間隔離されます。

植物プランクトンが外洋生態系の他の構成要素によって消費されると、炭素の大部分は海洋の上層に残ります。このプロセスは、巨大なバイオマスによって駆動される地球上で最大の、おそらく最も大規模なバイオフィードバックメカニズムの 1 つであるという推測があります。南極海の生態系を定量化するには、さらに研究が必要です。

生物学

生物発光

オキアミは発光器官から光を発するため、しばしば光エビと呼ばれる。これらの器官は個々のオキアミの体の様々な部分にある。一対の器官は眼柄にあり（上の頭部の画像を参照）、別の一対の器官は第2胸脚類と第7胸脚類の腰にあり、4つの前胸骨には単一の器官がある。これらの発光器官は、最大2～3秒間、定期的に黄緑色の光を発する。これらは非常に発達しており、懐中電灯に匹敵すると考えられている。器官の背面には凹面反射鏡があり、前面には発生した光を導くレンズがある。器官全体を筋肉で回転させることが可能で、筋肉によって光を特定の領域に向けることができる。これらの発光器の機能はまだ完全には解明されていない。いくつかの仮説では、これらはオキアミの影を補い、下から捕食者に見られないようにする役目をしていると示唆している。他の推測では、これらは夜間の交尾や群れ行動に重要な役割を果たしていると主張している。

オキアミの生物発光器官にはいくつかの蛍光物質が含まれています。主な成分は励起355nm 、発光510nmで最大の蛍光を発します。 ^[16]

逃避反応

オキアミは捕食者から逃れるために逃避反応を使い、後ろ向きに素早く泳ぎ、尻をひっくり返します。この泳ぎ方はロブスター泳ぎとしても知られています。オキアミは毎秒0.6メートル（2.0フィート/秒）以上の速度に達することができます。[17] 光刺激に対するトリガー時間は^、低温にもかかわらず、わずか55 ミリ秒です。

ゲノム

E. superbaのゲノムは約 48 GB に及び、動物界でも最大級の規模を誇り、これまでに集められたゲノムの中でも最大のものである。反復 DNA含有量は約 70% で、追加の反復注釈を加えると 92.45% に達する可能性があり、これは既知のゲノムの中で最大の割合でもある。倍数性の証拠はない。Shao らは、南極オキアミのゲノムで28,834 個のタンパク質コード遺伝子を注釈付けしたが、これは他の動物ゲノムと類似している。南極オキアミの遺伝子とイントロンの長さは、他の 2 つの巨大ゲノムを持つ動物である肺魚やメキシコのアホロートルよりも著しく短い。^[18]

地理的分布

NASA SeaWIFS画像上のオキアミの分布– 主な集中地は南極半島のスコシア海にある

ナンキョクオキアミは南極海全域、南極収束線まで北に分布しており、極域を周回している。^[19]南極収束線では、冷たい南極表層水がより暖かい亜南極海の下に沈む。この前線はおよそ南緯55度で走っており、そこから大陸まで、南極海は3200万平方キロメートルを覆う。これは北海の65倍の広さである。冬季には、この面積の4分の3以上が氷に覆われる一方、夏季には2400万平方キロメートル（930万平方マイル）が氷のない状態になる。水温は−1.3～3℃（29.7～37.4℉）で変動する。

南極海の海域は海流システムを形成している。西風流があるときはいつでも、表層は南極大陸の周りを東方向に移動する。大陸の近くでは、東風流が反時計回りに流れる。両者の間の前線では、例えばウェッデル海で大きな渦が発生する。オキアミの群れはこれらの水塊とともに泳ぎ、南極大陸の周囲に単一の群を形成し、その全域で遺伝子交換が行われる。現在のところ、個々のオキアミにタグを付けて動きを追跡することができないため、正確な回遊パターンについてはほとんどわかっていない。最大の群れは宇宙から見え、衛星で追跡することができる。^[20]ある群れは、水深200メートル（660フィート）までの450平方キロメートル（170平方マイル）の海域を覆い、200万トン以上のオキアミが含まれていたと推定されている。^[21]最近の研究では、オキアミはこれらの海流の中で単に受動的に漂うのではなく、実際に海流を変化させていることが示唆されている。^[21]群れは12時間周期で海中を垂直に移動することで、深層の栄養豊富な水と表層の栄養分の少ない水を混ぜ合わせる重要な役割を果たしている。^[21]

エコロジー

ナンキョクオキアミは、沿岸棚を越えた南極の生態系の要となる種であり^{[22] 、}クジラ、アザラシ（ヒョウアザラシ、オットセイ、カニクイアザラシなど）、イカ、シラウオ、ペンギン、アホウドリ、その他多くの鳥類にとって重要な食料源となっている。カニクイアザラシは、この豊富な食料源を捕獲するために適応して特殊な歯を発達させており、その珍しい多葉の歯により、この種は水中からオキアミをふるい分けることができる。その歯列は完璧なストレーナーのように見えるが、それがどのように機能するかの詳細は未だにわかっていない。カニクイアザラシは世界で最も個体数の多いアザラシで、食事の98％がE. superbaでできている。このアザラシは毎年6,300万トン以上のオキアミを消費する^{[23] 。}ヒョウアザラシも似たような歯を発達させている（食事の45％がオキアミ）。アザラシ全体では6,300万～1億3,000万トン、クジラ全体では3,400万～4,300万トン、鳥類では1,500万～2,000万トン、イカでは3,000万～1億トン、魚類では1,000万～2,000万トンを消費しており、オキアミの消費量は年間1億5,200万～3億1,300万トンに上る。^[24]

オキアミとその獲物の大きさの差は異常に大きく、通常、20μmの小さな植物プランクトン細胞からオキアミサイズの生物（小さなコペポーダ、大きなコペポーダ、アミ類から5cmの魚）になるまでには3～4段階かかります。^[4]

E. superba は南極海にのみ生息しています。北大西洋ではMeganyctiphanes norvegicaが、太平洋ではEuphausia pacificaが優勢な種です。

バイオマスと生産

2009年の南極オキアミのバイオマスは0.05ギガトン炭素（Gt C）と推定され、これは人間の総バイオマス（0.06 Gt C）とほぼ同じです。^[25]南極オキアミがこれほど高いバイオマスと生産量を蓄積できるのは、氷に覆われた南極大陸の周囲の海域に、世界最大級の、おそらくは最大のプランクトン群が生息しているためです。海は植物プランクトンで満たされており、水が深海から光があふれる海面まで上昇すると、世界中の海からの栄養分が光合成層に戻り、再び生物が利用できるようになります。

したがって、一次生産（食物連鎖の基礎となる太陽光の有機バイオマスへの変換）による年間の炭素固定量は、外洋では1～2 g/m ^{2です。氷の近くでは、30～50 g/m}^{2に達することもあります。これらの値は、}北海や湧昇域などの非常に生産性の高い地域と比較すると際立って高いわけではありませんが、それが行われている領域は、熱帯雨林などの他の大規模な一次生産者と比較しても広大です。さらに、南半球の夏には、プロセスを促進するための日照時間が長くなります。これらすべての要因により、プランクトンとオキアミは地球のエコサイクルの重要な部分となっています。

流氷の減少による減少

*Loebらが*1997年にまとめたデータに基づく、時間の経過に伴う気温と流氷面積の推移。 ^[26]相関関係を示すために氷のスケールは反転されており、水平線は凝固点、斜めの線は気温の平均である。

南極オキアミのバイオマスの減少は、地球温暖化による流氷帯の減少によって引き起こされた可能性がある。^[27]南極オキアミは、特に成長初期の段階では、生き残るチャンスを十分に得るために流氷構造を必要とするようだ。流氷は、オキアミが捕食者から逃れるために使用する自然の洞窟のような特徴を提供する。流氷が少ない年には、オキアミは、プランクトンも食べる樽型の浮遊性濾過摂食者であるサルパに道を譲る傾向がある^[28]。

海洋酸性化

南極オキアミや多くの石灰化生物（サンゴ、二枚貝、巻貝など）にとってのもう一つの課題は、二酸化炭素濃度の上昇によって引き起こされる海洋の酸性化です。 ^{[29]オキアミの外骨格には炭酸塩が含まれており、低}pH条件下では溶解しやすいです。二酸化炭素の増加によりオキアミの卵の発育が妨げられ、幼生のオキアミが孵化できなくなることがすでに示されています。その結果、将来的には地理的に広範囲にわたってオキアミの孵化成功率が減少することになります。^[30]^[31]しかし、海洋酸性化がオキアミのライフサイクルに及ぼすさらなる影響は不明ですが、科学者はそれがオキアミの分布、個体数、生存に重大な影響を与えるのではないかと懸念しています。^[32]^[33]

漁業

FAOのデータからまとめた*E. superba*の年間世界漁獲量。 ^[34]

南極オキアミの漁獲量は年間10万トン規模で、主な漁獲国は韓国、ノルウェー、日本、ポーランドです。^[35]オキアミは動物の餌や魚の餌として使用されます。オキアミ漁は2つの重要な点で難しい作業です。第一に、オキアミ網には非常に細かい目が必要で、非常に大きな抵抗が生じ、船首波が発生してオキアミが横に逸れてしまいます。第二に、細かい目はすぐに目詰まりしてしまいます。

さらに別の問題は、オキアミを船に運ぶことである。網をいっぱいに引き揚げると、生物が互いに圧迫し合い、オキアミの体液が大幅に失われる。水中にいるオキアミを船上の大きな管に汲み上げる実験が行われた。特殊なオキアミ網も現在開発中である。オキアミは数時間で劣化するため、処理は迅速に行う必要がある。オキアミはタンパク質とビタミンを多く含み、人間の直接の食用にも、動物飼料産業にも非常に適している。^[36]

オキアミの漁業と過剰漁獲の可能性は、ますます懸念される問題となっている。^[37]^[38]

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オキアミカウントプロジェクト
RRS ジェームズ・クラーク・ロスの日記。南極オキアミの一般的な紹介。
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オキアミの時間、オーストラリア南極局
オーストラリア南極局のオキアミ水族館のウェブカメラ
南極オキアミのファクトシート、オーストラリア南極局
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