説明 ディプロドクス・カルネギー （オレンジ色）とディプロドクス・ハロラム （緑色）の大きさを、人間（青色）と比較した図最もよく知られている竜脚類の中で、ディプロドクスは 非常に大きく、首が長く、四足 歩行で、鞭のような長い尾を持っていました。前肢は後肢よりわずかに短く、ほぼ水平な姿勢をとっていました。4本の頑丈な脚で支えられたこれらの首が長く尾が長い動物の骨格構造は、片持ち梁橋に例えられています。[11] D. carnegii は、完全な骨格から知られている最も長い恐竜の 1 つで、全長は 24～26 メートル (79～85 フィート) です。[11 ] D. carnegii の現代 の 質量推定値 は 、12 ～14.8 メトリック トン ( 13.2 ～ 16.3 ショートトン) の 範囲 [ 12 ] [ 14 ] [ 13 ]
ディプロドクス に属すると断言できる頭蓋骨はこれまで発見されていないが、ディプロドクス に近縁な他のディプロドクス科の恐竜（ガレアモプス 大きさ に比べて非常に小さかった。ディプロドクスは 、前方に突き出た小さな「杭」状の歯を持ち、顎の前部 にのみ存在していた。 [ 15 ] 椎骨 で構成されていた。[ 16 ]
体幹骨格 水平な首、柔軟な鞭状の尾、角質の棘、吻端の低い位置にある鼻孔を備えたD. carnegii の復元図 部分的な化石から知られているD. hallorum はさらに大きく、 ゾウ 4 頭分の大きさだったと推定されている。[ 17 ] David Gillette は D. carnegii との等尺スケーリングに基づいて、全長33 メートル (108 フィート) と計算した。しかし、彼は後にこれはありそうもないと述べ、全長39 ～ 45 メートル (128 ～ 148 フィート) と推定し、個体によっては全長52 メートル (171 フィート) に達し、体重が 80 ～ 100 トンであった可能性を示唆した。[ 18 ] これにより、既知の恐竜の中で最も長い恐竜となった (当時Amphicoelias fragillimus 30.5～35m （100～115 フィート） に下方修正され、その後29～33.5m （95～110 フィート）に修正された [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 13 ] [ 12 ]。 38メトリックトン（42ショートトン）にも達する [ 19 ] 29m （95 フィート）の D. hallorumの体重は 23メトリックトン（25ショートトン） と推定されている。[ 12 ] [ 22 ] 33 メートル（108 フィート）の D.ハロラム の質量はわずか21トン（23ショートトン） であることが判明したが、この研究は、これは平均的な成体サイズを表しているだけで、平均以上の体サイズや最大体サイズを表しているわけではないと示唆している。[ 23 ] ペンシルベニア州ピッツバーグ のカーネギー自然史博物館 にある、ほぼ完全なD.カーネギーの骨格は、 D.ハロラム のサイズ推定の主な根拠となっているが、その第13尾椎骨が別の恐竜のものであることが判明し、 D.ハロラム のサイズ推定をさらに狂わせている。スーパーサウルスのような恐竜は D. hallorum は 依然として最も長い恐竜の1つとして知られている。[ 19 ] [ 24 ] [ 23 ]
ロンドン自然史博物館所蔵、 D. carnegii の尾椎。属名の由来となった二重梁状の鰓弓骨が確認できる。ディプロドクス の尾の長さは体長の約55%を占めると推定されており、尾は非常に長く先細りの鞭 のように機能する可能性があると推測されることもある。[ 25 ] の尾椎 から構成されており、[ 26 ] シュノサウルス のように43個）のほぼ2倍であり、同時代のマクロナリア類（ カマラサウルス [ 27 ] や音を出す（馬車鞭 のようにパチンと鳴らす）[ 28 ] 尾 は首 ディプロドクスの 名前の由来となった）があった。これらは脊椎を支えていたか、あるいは動物の重い尾が地面に押し付けられたときに血管が潰れるのを防いでいたのかもしれない。これらの「二重梁」は、関連する恐竜にも見られる。この特定の形のシェブロン骨は、当初はディプロドクス に固有のものと考えられていたが、その後、ディプロドクス科の他のメンバーや、 マメンチサウルス [ 29 ]
他の竜脚類と同様に、ディプロドクス の前肢（前足）は高度に特殊化しており、指と手の骨が垂直の柱状に配置され、断面は馬蹄形をしていた。 ディプロドクスは 前肢の1本の指を除いてすべての指に爪がなく、この爪は他の竜脚類に比べて異常に大きく、左右に平らで、手の骨から分離していた。この異常に特殊化した爪の機能は不明である。[ 30 ]
皮膚の印象 ディプロドクス 属の鱗の形状。これらの鱗の形状には、（1）長方形、（2）卵形およびドーム形、（3）弓状の鱗列、（4）球形が含まれます。1990年に発見されたディプロドクス科の皮膚の痕跡の一部は、一部の種がイグアナ の棘によく似た、細くて尖った角質の 棘を持っていたことを示していた。棘は、尾の「鞭状」部分にあり、ハドロサウルス科と同様に、背中や首にも最大 18センチメートル（7.1 インチ） の長さになる可能性がある。[ 31 ] [ 32 ] ウォーキング・ウィズ・ダイナソー など、最近のディプロドクス の復元図に多く取り入れられている。[ 33 ] 棘の最初の記述では、ワイオミング州シェル 近郊のハウ採石場で発見された標本は、 「ディプロドクス とバロサウルス [ 31 ] ディプロドクス ではなく、カアテドクス・シベリ バロサウルス 属に分類されるようになった。[ 8 ] [ 34 ]
マザーズデイ採石場 で発見されたディプロドクス 属の化石皮膚には、長方形、多角形、小石状、卵形、ドーム状、球形など、さまざまな形状の鱗が見られます。これらの鱗は、皮膚上の位置によって大きさや形が異なり、最小のものは1mm程度、最大のものは10mmに達します。これらの鱗の中には、体のどの部分に属していたかを示す可能性のある向きを持つものもあります。例えば、卵形の鱗は密集しており、背側に位置する現代の爬虫類の鱗に似ています。化石の別の向きとしては、近くの多角形の鱗のパターンを遮る、アーチ状に並んだ正方形の鱗の列があります。アーチ状の鱗の列は、ワニ類の四肢周辺に見られる鱗の向きに似ていることから、この部分も ディプロドクス の四肢周辺から発生した可能性が示唆されます。化石皮膚自体は小さく、長さは70cm未満です。このような狭い範囲に鱗の多様性が非常に多く見られること、また鱗が他のディプロドクス科の鱗の化石に比べて小さいこと、そして母の日採石場に小さくて「幼体」の可能性のある物質が存在することから、皮膚は小型または「幼体」のディプロドクス に由来すると推測されている。[ 35 ] ディプロドクス 属の幼体標本の鱗の表皮内に見られる微小体に基づいて、多様な色を表す可能性のあるメラノソームを 特定した。これにはギャラガーら（2021）が最初に記載した標本も含まれる。[ 36 ]
発見と歴史
ボーン・ウォーズとディプロドクス・ロングス マーシュ (1896 年) [ 37 ] タイプ を含め、ディプロドクス・ロングス に関連するいくつかの要素があります。ディプロドクス の最初の記録は、コロラド州 キャニオンシティ 近郊のガーデンパーク にあるマーシャル P. フェルチの採石場から来ており、 1877 年にベンジャミン マッジ とサミュエル ウェンデル ウィリストン によっていくつかの化石が収集された。最初の標本 (YPM VP 1920) は非常に不完全で、完全な尾椎 2 つ、シェブロン、およびその他の断片的な尾椎がいくつか含まれていた。この標本はイェール ピーボディ博物館 に送られ、 1878 年に古生物学者 オスニエル チャールズ マーシュによって Diplodocus longus (「長い二重梁」)と命名された。 [ 38 ] エドワード ドリンカー コープ との競争である「骨戦争」 の最中にディプロドクスと命名した。 [ 39 ] いくつかのより完全な標本がD. longus に帰属されているが、[ 40 ] [ 41 ] 詳細な分析により、このタイプ標本は実際には疑わしいことが判明しており、これはDiplodocus のようなよく知られた属のタイプ種にとって理想的な状況ではない。国際動物命名委員会 への請願が検討されており、D. carnegii を 新しいタイプ種とすることを提案していた。[ 8 ] [ 42 ] D. longus が タイプ種として維持されている。ハッチャーは、彼がDiplodocus carnegiiと呼んだ標本が実際には Diplodocus longus のより完全な標本ではない理由を証明できなかったからである。[ 43 ]
模式標本は非常に断片的であったが、1877年から1884年にかけてフェルチの採石場でさらに数点のディプロドクス科化石が収集され、マーシュに送られ、マーシュはそれらをD. longus に分類した。1883年に収集された1つの標本（USNM V 2672）は、関節が繋がった完全な頭蓋骨、下顎骨、および部分的な環椎であり、報告された最初の完全なディプロドクス科の頭蓋骨であった。[ 44 ] [ 45 ] ディプロドクスの体幹骨資料との重複がないため、2015年に不確定なディプロドクス科に分類された。これは、 ディプロドクス に分類されたすべての頭蓋骨と同じ運命であった。[ 8 ]
セカンド・ダイナソー・ラッシュとディプロドクス・カーネギー バーナム・ブラウン（左）とヘンリー・オズボーン（右）が、標本AMNH 223の大腿骨を発掘している様子（1897年）。 ボーン・ウォーズの終結後、アメリカ東部の多くの主要機関は、マーシュとコープの描写と発見に触発され、独自の恐竜化石コレクションを収集し始めた。[ 39 ] アメリカ自然史博物館 、カーネギー自然史博物館 、フィールド自然史博物館は すべて、最も完全な竜脚類の標本を見つけるために西部に探検隊を派遣し、それを本拠地の機関に持ち帰り、化石展示室に組み立てた。[ 39 ] コモブラフ でディプロドクスの多くの椎骨を含む半関節部分体骨格を発見し、最初に探検隊を派遣した。この骨格（AMNH FR 223）は バーナム・ブラウン とヘンリー・オズボーン によって収集され、AMNHに送られた。1899年にオズボーンによって簡単に記載され、D. longus に分類された。後に組み立てられ、最初のディプロドクスの 組み立て標本となり、発見された最初の保存状態の良いディプロドクス の個体骨格となった。[ 8 ] [ 40 ] エマニュエル・チョップらによるディプロドクス科 の系統解析では、AMNH FR 223はD. longus の骨格ではなく、後に命名されたD. hallorum の骨格であることが判明した。[ 8 ] D. hallorum の地質学的に最も新しい標本でもあるようです。これは、標本が発見された採石場が、モリソン層で最も新しい堆積物を含むシステム トラクト 6 (C6) 内にあるのに対し、この分類群の他の標本は、より古いシステム トラクト 4 (B4、年代は 151.88 Ma から 149.1 Ma の範囲) で発見されているためです。[ 6 ] [ 46 ]
ディプロドクスの 最も注目すべき発見も1899年に起こりました。スコットランド系アメリカ人の鉄鋼王アンドリュー・カーネギー の資金援助を受けて、カーネギー自然史博物館 のクルーがワイオミング 州シープクリーク のモリソン層 で化石を収集していたところ、巨大で保存状態の良いディプロドクスの骨格を発見しました。 [ 47 ] ステゴサウルス ブロントサウルス・パルブス 、 カマラサウルス [ 47 ] この骨格（CM 84）は半関節状態で保存されており、非常に完全な状態で、尾椎の 中央から頸椎の 前部までの保存状態の良い41個の椎骨、18本の肋骨、2本の胸骨肋骨、部分的な骨盤、右肩甲烏口骨 、右大腿骨が含まれていました。 1900年、カーネギー探検隊はシープクリークに戻り、ジョン・ベル・ハッチャー 、ウィリアム・ジェイコブ・ホランド 、チャールズ・ギルモア が率いるこの探検隊は、 1899年に収集された標本の隣に、保存状態の良い別のディプロドクスの骨格を発見した。 [ 8 ] [ 47 ] [ 47 ] [ 8 ] 両方の骨格は1901年にジョン・ベル・ハッチャーによって命名され、詳細に記載された。ハッチャーはCM 84をディプロドクス の新種、ディプロドクス・カルネギー （「アンドリュー・カーネギー のダブルビーム」）のタイプ標本とし、[ 8 ] [ 47 ] [ 47 ]
ハッチャーによるディプロドクス・カルネギー のオリジナルの複合骨格復元図、1901年 1907年になってようやく、カーネギー自然史博物館は、CM 84とCM 94、その他いくつかの標本を組み込んだディプロドクス・カーネギーの複合標本を作成しました。さらに、 ガレアモプス・パブスティ [ 48 ] [ 8 ] ディッピー 」という愛称で呼ばれるようになり、最終的には1905年から1928年にかけてロンドン 、ベルリン 、パリ 、ウィーン 、ボローニャ 、サンクトペテルブルク 、ブエノスアイレス 、マドリード 、メキシコシティの博物館に鋳造されて送られました。 [ 49 ] の鋳造品は非常に人気を博し、その鋳造は エドワード7世 の要請によるもので、米国以外で展示された最初の竜脚類の標本となりました。[ 49 ] [ 50 ]
恐竜国立記念公園 恐竜国立記念公園 に埋め込まれた2体の標本の首カーネギー自然史博物館は、1909年にアール・ダグラスが コロラド州とユタ州の境界地域にある現在のダイナソー国立モニュメントで アパトサウルス の尾椎をいくつか発掘した際に、もう一つの画期的な発見をした。この砂岩はモリソン層 のキンメリッジアン期の ものである。1909年から1922年にかけて、カーネギー博物館は採石場を発掘し、最終的に120体以上の恐竜の個体と1,600個以上の骨を発掘した。関連する骨格の多くは非常に完全な状態で、いくつかのアメリカの博物館に展示されている。1912年、ダグラスはモニュメントで下顎骨付きのディプロドクスの半関節頭蓋骨（CM 11161）を発見した。別の頭蓋骨（CM 3452）は、1915年にカーネギーの調査隊によって発見され、6つの関節した頸椎と下顎骨を備えており、下顎骨を備えた別の頭蓋骨（CM 1155）は1923年に発見された。ダイナソー・ナショナル・モニュメントで発見されたすべての頭蓋骨はピッツバーグに送り返され、 1924年にウィリアム・ジェイコブ・ホランド によって詳細に記載され、標本はD. longus に分類された。[ 51 ] ディプロドクス に分類された数百のさまざまな体幹骨が発見されたが、適切に記載されたものはごくわずかである。[ 8 ] 1921年にダグラスによって幼体のディプロドクス のほぼ完全な頭蓋骨が収集され、これはディプロドクス から知られている最初の頭蓋骨である。[ 52 ]
国立自然史博物館 の骨格標本別のディプロドクスの 骨格は、1923年に国立自然史博物館 によってユタ州ダイナソー国立モニュメントのカーネギー採石場で収集されました。この骨格（USNM V 10865）は、よく保存された背側柱を含む、半関節部分体幹骨格からなる、ディプロドクス の既知の中で最も完全なものの1つです。この骨格は、1932年にチャールズ・ギルモアによって簡単に記述され、 D. longus に分類され、同年、国立自然史博物館の化石ホールに設置されました。エマニュエル・チョップらによるディプロドクス科の系統解析では、USNM V 10865 はD. hallorum の個体であることも判明しました。[ 8 ] [ 53 ] デンバー自然科学博物館は、 カーネギー博物館との交換により、ダイナソー国立モニュメントで収集されたディプロドクスの 標本を入手しました。この標本（DMNH 1494）は、スミソニアン博物館の標本とほぼ同じくらい完全な状態だった。頸椎8番から尾椎20番までの完全な脊柱、右肩甲骨烏口骨、完全な骨盤、そして足のない両後肢から構成されている。この標本は1930年代後半に博物館に展示され、1990年代初頭に再展示された。詳細な記述はないものの、Tschoppらはこの骨格もD. hallorum に属すると判断した。[ 8 ]
その後の発見とD. hallorum アロサウルス D.ハロラム 、ニューメキシコ自然史科学博物館 ディプロドクスの 化石は、1979年まで長きにわたりほとんど発見されなかった。1979年、ニューメキシコ州サン・イシドロ西部の峡谷で、3人のハイカーが岩絵のそばにある隆起した岩に挟まった複数の椎骨を 発見 した。 この発見はニューメキシコ自然史博物館に報告され、同博物館は1985年に デイビッド・D・ジレット 率いる探検隊を派遣した。探検隊は1985年から1990年にかけて数回の訪問を経て標本を収集した。標本は、230個の胃石 、複数の椎骨、部分的な骨盤、右大腿骨を含む半関節状態で保存されており、ニューメキシコ自然史博物館にNMMNH P-3690として保管された。この標本は、1991年にJournal of Paleontology Seismosaurus halli （ジムとルース・ホールの地震トカゲ）と命名したが、 1994年にジレットは修正を発表し、名前をS. hallorumに変更した。 [ 18 ] [ 54 ] Seismosaurusは Diplodocus と同義とされ、疑わしいD. longus と同義であると示唆され、後にTschoppらによって、2015年の系統解析では、D. longusとされていた標本の多くが実際には D. hallorum に属していたという考えが支持された。[ 8 ]
1994年、ロッキー山脈博物館は 、モンタナ州カーボン郡 のマザーズデイ採石場で、 モリソン層 のソルトウォッシュ部層から非常に豊富な化石産地を発見しました。この採石場は、1996年にシンシナティ自然史科学博物館 によって、そして2017年にはビッグホーン盆地古生物学研究所 によって発掘されました。この採石場は非常に生産性が高く、幼体から成体までのディプロドクスの 骨がほぼ完全に保存された状態で発見されました。この採石場では、幼体と成体の量に大きな差があり、皮膚の痕跡、病理学的変化 、そして関節が繋がった状態のディプロドクスの標本が頻繁に発見されたことが特筆されます。 [ 54 ] [ 35 ] ディプロドクス の幼体の頭蓋骨が1体発見されており、これは同属で知られている数少ない発生段階における食性の変化の1つである。 [ 55 ]
分類と種
有効な種 ディプロドクス・カルネギー 標本CM 84およびCM 94の骨格復元図。欠損部分は他のディプロドクス科の標本を参考に復元した。ディプロドクス・カーネギー（ D. carnegiei と誤って綴られることもある）は、アンドリュー・カーネギーにちなんで名付けられ、 ペンシルベニア州ピッツバーグ のカーネギー自然史博物館 のジェイコブ・ウォートマンが収集し、 1901年にジョン・ベル・ハッチャーによって記載および命名された、ディッピー （標本 CM 84）として知られるほぼ完全な骨格のおかげで最もよく知られている。 [ 62 ] Diplodocus hallorum は 、1991 年に Gillette によって椎骨、骨盤、肋骨からなる部分的な骨格 (標本 NMMNH P-3690) からSeismosaurus halliとして初めて記載されました。 [ 63 ] ゴースト ランチ [ 64 ] George Olshevsky は 、必須の属格複数形を使用して S. hallorum に名前を修正することを提案しました。その後、Gillette が名前を修正し[ 18 ] [ 19 ] 2004 年に、アメリカ地質学会 の年次会議での発表で、Seismosaurus が Diplodocus のジュニア シノニム であるという主張がなされました。[ 65 ] Diplodocus hallorumに変更されただけでなく、 D. longus と同じである可能性も示唆された。[ 66 ] D. hallorum は D. longus の標本とみなされるべきであるという立場は、 Supersaurus Seismosaurus とSupersaurus が 同じであるという以前の仮説を否定した。 [ 67 ] 2015 年のディプロドクス科の関係の分析では、これらの意見はDiplodocus longus のより完全な参照標本に基づいていると指摘された。この分析の著者らは、これらの標本は確かにD. hallorum と同じ種であるが、D. longus 自体は疑問名であると結論付けた [ 8 ]
Nomina dubia (疑わしい種)USNM 2672は、かつてD. longus のホロタイプ に属すると考えられていた頭蓋骨である。Diplodocus longus は、コロラド州のモリソン層 (フェルチ採石場) から発見された 2 つの完全な尾椎といくつかの断片的な尾椎から知られています。より完全な標本が D. longus に帰属されていますが、[ 41 ] nomen dubium とみなされ、Tschopp らはDiplodocus のようなよく知られた属の模式種としては理想的な状況ではないと考えていました。国際動物命名規約委員会 (ICZN)への請願が検討されており、D. carnegii を 新しい模式種とすることを提案していました。[ 8 ] [ 42 ] D. longus が 模式種として維持されています。[ 43 ] た 。[ 68 ] [ 69 ] ディプロドクス・ラクストリスは 、コロラド州モリソン で発見された比較的細い歯を持つ吻部（YPM 1922）に基づいて、1884年にマーシュによって命名された。[ 44 ] 2015年、チョップらは、標本の吻部は実際にはカマラサウルス 属のものであり、歯は特定の属に識別できないと主張した。したがって、 D. ラクストリスは 分類不明のディプロドクス科であり、疑問名で ある。[ 8 ]
ディプロドクス・ハイイは、1924年に ウィリアム・ジェイコブ・ホランド によって、ワイオミング州シェリダン 近郊のモリソン層の地層で発見された、ほぼ完全な脊柱を含む頭蓋骨と部分的な体骨格（HMNS 175）に基づいて命名された。[ 8 ] [ 51 ] D.ハイイは、 2015年にエマニュエル・チョップらが再評価を行い、独自の属であるガレアモプス であると判断するまで、ディプロドクス 属の一種として扱われていた。この再評価では、頭蓋骨AMNH 969とUSNM 2673もディプロドクス属ではなく、実際には ガレアモプス 属の標本であることが判明した。[ 8 ]
古生物学 泥に埋まって死んでしまったと思われる若い個体の脚の骨、ロッキーズ博物館 豊富な骨格化石のおかげで、ディプロドクスは 最もよく研究されている恐竜の1つです。その生活様式の多くの側面は、長年にわたってさまざまな理論の対象となってきました。[ 29 ] 強膜輪 を比較すると、彼らは昼夜を問わず、短い間隔で活動していた可能性があることが示唆されます。[ 70 ]ディプロドクス は、 1秒間に1.24メートル（4.5 km/h、2.8 mph） の速度で歩いていたと推定されています。[ 71 ]
マーシュとハッチャー[ 47 ] ブラキオサウルス やアパトサウルスなどの他の大型竜脚類でも同様の水中行動が一般的に描かれていた。1951年の ケネス・A・カーマック の研究では、胸壁にかかる水圧が大きすぎるため、体の残りの部分が水中に沈んでいるときは竜脚類は鼻孔で呼吸できなかった可能性が高いと示唆している[ 72 ] [ 73 ] 。
科学者たちは、竜脚類が大きな体格と長い首でどのように呼吸していたのかについて議論してきた。これらの特徴は死腔 の量を増加させるはずである。竜脚類はおそらく鳥類の呼吸器系を持っていたと考えられ、これは 哺乳類 や爬虫類の呼吸器系よりも効率的である。ディプロドクス の首と胸部の復元図は、鳥類と同様に呼吸に重要な役割を果たした可能性のある大きな気腔 を示している。[ 74 ]
姿勢 オリバー・P・ヘイによる時代遅れの描写（1910年）、手足が伸びている[ 75 ] ディプロドクスの 姿勢の描写は、長年にわたって大きく変化してきた。例えば、1910年にオリバー・P・ヘイ が行った古典的な復元図では、川岸でトカゲのように脚を広げた2頭のディプロドクスが描かれている。ヘイは、 ディプロドクス は脚を大きく広げたトカゲのような歩き方をしていたと主張し[ 76 ] 、グスタフ・トルニエ もこれを支持した。この仮説は、ウィリアム・ジェイコブ・ホランド によって異議を唱えられ、彼は、脚を広げたディプロドクスは 腹を引っ張るための溝が必要だったことを示した[ 77 ]。 [ 73 ] 。
Taylor et al. (2009) に基づく、D. carnegii の直立した首の姿勢 その後、ディプロドクス科の恐竜は、高い木の葉を食べられるように首を高く上げた姿で描かれることが多くなりました。竜脚類の首の形態を調べた研究では、ディプロドクス の首のニュートラルな姿勢は垂直ではなく水平に近いと結論付けられており、ケント・スティーブンスなどの科学者は、これを利用して、ディプロドクス を含む竜脚類は肩の高さより頭をあまり高く上げなかったと主張しています。[ 78 ] [ 79 ] 靭帯が 首をこの位置に保持していた可能性があります。[ 78 ] 古代の竜脚類の靭帯構造の可能性を理解するためのアプローチの1つは、現生動物の靭帯と骨への付着部を研究し、竜脚類やパラサウロロフス などの他の恐竜種の骨構造に似ているかどうかを確認することです。[ 80 ] ディプロドクスが 哺乳類のような項靭帯に頼っていたとすれば、それは頭と首の重さを受動的に支えるためだっただろう。この靭帯はバイソンやウマなど多くの有蹄哺乳類に見られる。哺乳類では、通常、頭蓋骨の外後頭稜から肩の領域にある細長い椎骨神経棘または「キ甲」まで伸びる索状索と、索状索から一部またはすべての頸椎の神経棘まで伸びる板状の突起であるラミナから構成される。しかし、ほとんどの竜脚類は肩にキ甲を持たないため、同様の靭帯を持っていたとしても、それは大きく異なり、おそらく腰の領域に固定されていたであろう。[ 81 ] [ 82 ]
ディプロドクス の頸靭帯構造の復元図。CとDに示された頸部全体の描写は、筋肉群に加えて弾性靭帯と棘上靭帯がどこに位置していた可能性があるかを示している[ 83 ]。 もう一つの仮説上の首を支える靭帯は、ダチョウ に見られるような鳥類のような弾性靭帯である。[ 84 ] [ 85 ] 四足動物は 、通常の警戒姿勢のときに首の基部を可能な限り垂直方向に最大限に伸ばしているように見え、他の動物とは異なる首の軟組織の解剖学的特徴がない限り、竜脚類にも同じことが当てはまると主張した。この研究では、竜脚類の首の可動範囲に関するスティーブンスの仮定に欠陥があることを発見し、骨格を生きている動物と比較することに基づいて、軟組織は骨だけでは示唆できないほど柔軟性が増す可能性があると主張した。これらの理由から、彼らはディプロドクスは これまでの研究で結論付けられているよりも首を高く上げていたと主張した。[ 86 ] [ 87 ]
近縁属のバロサウルスと同様に、 ディプロドクス の非常に長い首は科学者の間で多くの論争の的となっている。1992年のコロンビア大学の ディプロドクス科の首の構造に関する研究では、最も長い首には1.6トンの心臓が必要だったことが示唆された。これは動物の体重の10分の1に相当する。この研究では、このような動物は首に原始的な補助的な「心臓」を持っており、その唯一の目的は血液を次の「心臓」に送り上げることだったと提唱した。[ 11 ] [ 16 ]
食事と給餌 ディプロドクス 科に属する可能性のある頭蓋骨のレプリカ（CM 11161）ディプロドクス類は、他の竜脚類と比べて非常に珍しい歯を持っています。歯冠は長く細く、断面は楕円形で、先端は鈍い三角形の尖り方をしています。最も目立つ摩耗面は先端にありますが、竜脚類で観察される他のすべての摩耗パターンとは異なり、ディプロドクス類の摩耗パターンは上下両方の歯の唇側（頬側）にあります。[ 15 ] これは、ディプロドクス や他のディプロドクス科の摂食メカニズムが他の竜脚類とは根本的に異なっていたことを示唆しています。片側枝剥ぎ取りは、ディプロドクス の最も可能性の高い摂食行動であり、[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 15 ]
恐竜国立記念公園から出土した歯 Young et al. (2012) は、生体力学的モデリングを使用してディプロドクスの頭蓋骨の性能を調べた。その歯列が樹皮剥ぎに使われていたという提案はデータによって裏付けられず、そのシナリオでは頭蓋骨と歯に極度のストレスがかかることが示された。枝剥ぎや精密な噛みつきの仮説はどちらも生体力学的に妥当な摂食行動であることが示された。[ 91 ] カマラサウルス とは異なる植生を好んでいたことも明らかになった。これは、さまざまな竜脚類が競争せずに共存することをより容易にした可能性がある。[ 92 ]
ディプロドクスの 首の柔軟性については議論があるが、四つん這いの状態で低い位置から約4 メートル (13 フィート)の高さまで草を食べることができたはずである。 [ 16 ] [ 78 ] しかし、研究によると、ディプロドクス の重心は 股関節 に非常に近い位置にあったことが示されており、[ 93 ] [ 94 ] ディプロドクスが 比較的少ない労力で二足歩行の姿勢に立ち上がることができたことを意味する。また、大きな尾を「支え」として使用できるという利点もあり、非常に安定した三脚姿勢が可能であった。三脚姿勢では、ディプロドクスは摂食高さを最大で約 11 メートル (36 フィート) まで上げることができた可能性がある。[ 94 ] [ 95 ]
ディプロドクス （濃い緑色）と様々な竜脚類を三脚姿勢で示し、白い点は研究で推定されたおおよその重心位置を示している。首の可動範囲によって、頭部が体より低い位置で草を食べることができたため、一部の科学者は、ディプロドクスが 川岸から水中の水生植物を食べていたのではないかと推測している。この摂食姿勢の概念は、前肢と後肢の相対的な長さによって裏付けられている。さらに、杭状の歯は、柔らかい水生植物を食べるために使われた可能性がある。[ 78 ] ディプロドクス のような竜脚類の摂食範囲はこれまで考えられていたよりも狭く、動物は植物を食べることができる場所にうまくアクセスするために、体全体を動かさなければならなかった可能性があると述べている。そのため、最低限のエネルギー需要を満たすために、採食に多くの時間を費やした可能性がある。[ 96 ] [ 97 ] ディプロドクス とアパトサウルスの首の柔軟性を調べた。テイラーは、 ディプロドクス の首は非常に柔軟であり、コブリーらの主張は骨から推測される柔軟性が実際よりも低いという点で誤りであることを発見した。[ 98 ]
2010年、Whitlockらは、当時ディプロドクス （CM 11255）に分類されていた幼体の頭蓋骨について記述したが、これは同属の成体の頭蓋骨とは大きく異なっていた。吻部は鈍くなく、歯は吻部の前方に限っていなかった。これらの違いは、成体と幼体が異なる摂食行動をとっていたことを示唆している。このような成体と幼体の生態学的差異は、これまで竜脚形類では観察されていなかった。[ 99 ]
ディプロドクス の歯の微細摩耗パターンは、ディプロドクスが カマラサウルス と資源を分け合っていたことを示唆している。ディプロドクスはカマラサウルスよりも柔らかい食物を食べていた。しかし、幼体のカマラサウルスは成体の ディプロドクス と類似した微細摩耗を示しており、成体のディプロドクスが幼体の カマラサウルス と食物をめぐって競合していた可能性を示唆している。[ 100 ]
生殖と成長 長い首は従来、摂食への適応と解釈されてきたが、ディプロドクス とその近縁種の大きな首は主に性的ディスプレイで あり、その他の摂食上の利点は二の次であった可能性も示唆されている[101 ] [ 102 ] 。
ディプロドクスの 営巣習性を示す証拠はないが、ティタノサウルス類のサルタサウルス [ 103 ] [ 104 ] ディプロドクスも 同様だったかもしれない。ドキュメンタリー「ウォーキング・ウィズ・ダイナソー」 では、ディプロドクスの 母親が産卵管 を使って卵を産む様子が描かれているが、これはドキュメンタリー制作者の単なる推測である。[ 33 ] ディプロドクス や他の竜脚類の場合、卵塊の大きさや個々の卵の大きさは、これほど大きな動物にしては驚くほど小さい。これは捕食圧への適応であったと考えられ、大きな卵は孵化に時間がかかり、そのためリスクが高くなる。[ 105 ]
2000年代初頭の骨組織学 研究に基づき、ディプロドクス や他の竜脚類は非常に速い速度で成長し、わずか10年余りで性成熟に達し、生涯を通じて成長し続けたと示唆された。 [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] しかし、2024年の研究では、 D. ハロラム のホロタイプは死亡時の最大年齢が約60歳で、既知の最古の竜脚類標本よりも20年以上古く、「死亡前に『最近』骨格成熟に達していた」と推定された。これは、既知の最古の恐竜標本の1つとなるだろう。この研究ではまた、D. ハロラムは、 D. カーネギー よりも比較的ゆっくりとした、より長い成長速度を持っていた可能性があり、後者はわずか24歳から34歳で成熟に達したと示唆された。[ 23 ]
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