トリゴナ・フシペニス

トリゴナ・フシペニス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	三角角
種：	T. フシペニス
二名法名
トリゴナ・フシペニス フリーゼ、1900年
トリゴナ・フシペニスの分布

Trigona fuscipennisはメキシコ原産だが、中南米にも生息する針のないハチの一種である。 ^[1]彼らは高度な真社会性のハチのグループであり、湿潤熱帯雨林で花粉媒介者として重要な役割を果たしている。 [2] この種には、 mapaitero、 sanharó、 abelha-brava、 xnuk、 k'uris-kab、 enreda、 corta-cabelo、 currunchos、 zagaño、 enredapelosなど、多くの一般名がある。 ^{[3 ]}

Trigona fuscipennis は、アリ、ハチ、スズメバチとともに膜翅目（ハチの目）に分類される。また、マルハナバチ、ミツバチ、ハリナシバチを含むミツバチ科に属し、ハリナシバチに特化したTrigona属に分類される。^[1] Trigona属は、ハリナシバチの中で最大かつ最も多様なグループであり、80 種を超える公称種と約 28 種の未記載種が含まれる。この属のハチは、複雑なコミュニケーション スタイルと多様な巣の構造で有名である。^[4]

Trigona fuscipennis の働き蜂は完全に黒色で、下顎の先端の直前に細い赤い帯が 1 本ある。短く幅広い後臥位を持ち、体長は約 5 mm である。触角には他の蜂種に見られる直立した黒い剛毛はない。T . corvinaと間違えられやすいが、より小型で下顎の色が若干異なり、直立した黒い剛毛がない。^[2] Trigona の女王蜂は暗褐色である。^[5]

トリゴナ・フシペニスは主に熱帯環境に生息しています。^[4]原産地はメキシコですが、中米や南米にも生息しています。^[1]具体的には、メキシコ（カンペチェ、チアパス、オアハカ、プエブラ、キンタナロー、タバスコ、ベラクルス・リャベ、ユカタン）を含む新北極地域と、ベリーズ、コロンビア（アンティオキア、ボリバル、クンディナマルカ、マグダレナ、バジェ・デル・カウカ）、コスタリカ（アラフエラ、グアナカステ、リモン、プンタレナス、サンホセ）、エクアドル（エスメラルダス、グアヤス）、エルサルバドル（ソンソナテ） 、グアテマラ（アルタ・ベラパス、チキムラ、エスクイントラ、グアテマラ、イサバル、スチテペケス、サカパ）、ホンジュラス（アトランティダ、コロン、フランシスコ・モラサン）、ニカラグア(チナンデガ、チョンタレス)、パナマ(チリキ、コクレ、コロン、エレーラ、ロスサントス、パナマ、ベラグアス)、パナマ運河地帯。^[3]高度分布もさまざまです。コスタリカのグアナカステでは、Trigona fuscipennis が標高 200 ～ 500 m の低地で発見されました。^[6]

Trigona fuscipennis は、ほとんどの場合、鳥がシロアリの巣に作った空洞や窪みに巣を作ります。入り口は漏斗または耳の形をしており、幅は最大13 cmで、巣の表面から3 cmほど突き出ているだけです。^[2]巣の内部構造は、幼虫を横切る耳垢でできた柱と梁で支えられています。^[4]巣には、球形の壺のような蝋細胞クラスターもあります。^[5]一般的に、巣は樹脂、泥、排泄物、またはバチュメンと呼ばれる他の材料を混ぜた蝋を使用して構築されます。Trigona 属の蜂の巣は、蜂がコロニーを保護するために作ったこれらのバチュメンプレートを支えられる空洞に作られます。Trigona fuscipennis の蜂は、特に空中のシロアリの巣の空洞を利用しますが、シロアリは完全にいなくなっており、巣はつる植物に取り付けられています。^{[4] [7]}彼らは巣を作るために、最低でも幹の直径が35cmある木に巣を作ろうとします。しかし、特定の樹種に生息したり、特定の蜂種と共有したりしなくても、他の蜂種と同じ樹種を共有することもあります。例えば、Trigona capitataの巣はTrigona fuscipennisの巣と同じ木で発見されていますが、Trigona capitataとT. fulviventrisの巣が同じ木で発見されたこともあります。^[8]

フェロモンと匂いの道は、新しい巣の場所を見つけ、同種内およびT. silvestrianaやT. fulviventrisなどの他の種との間で均一なコロニー間隔（種間のコロニー間隔）を確立するために使用される。潜在的な巣の場所はフェロモンでマークされ、匂いが他のT. fuscipennisの働き蜂を引き付けるという仮説がある。複数のコロニーの働き蜂が引き付けられた場合、彼らはその場所を求めて積極的に戦う。しかし、ライバルのコロニーに同じ数のコロニーの働き蜂がいる場合は、膠着状態になり、どちらのコロニーもその場所を占有しない。新しい巣の場所が見つかり、争われた後、働き蜂はそこを占有できるように準備する。^[8]ミツバチは数日から数週間かけて群れをなして新しい巣を建設する。彼らは古い巣から新しい巣へ、ワックス、花蜜、花粉などの材料や資源を運ぶ。巣の入り口を作り、空洞の壁を裏打ちすることが、働き蜂の最初の仕事である。^[9]準備が整うと、新しい女王蜂は働き蜂の群れとともに親コロニーを離れ、新しい巣に住み着きます。^{[8] [9]}新しいコロニーが設立された後も、古い巣とのつながりはしばらく続きます。^[9]

コロニーには約3,500～4,000匹の働きアリがいる。^[8]

トリゴナの雌は女王蜂と働き蜂からなる階級に分かれている。その分業はミツバチの分業に似ている。働き蜂の異なる仕事は、特定の年齢で特定の仕事をすることに依存している。働き蜂が行う活動の順序は、段階に分けることができる。(1) 蛹から羽化した後の最初の数時間の自己グルーミング、(2) 孵化と育児室の修復、(3) 巣室の構築と供給、巣の掃除、若い成虫と女王蜂への給餌、(4) 巣の掃除、総苞の再構築、蜜の維持、巣の警備、(5) 花粉、蜜、プロポリスの収集。^[7]

Trigona fuscipennisは多品種の蜂で、さまざまな開花植物を訪れる。しかし、膜状体分泌物や動物の死肉など、他の資源も収集する。^[2]高密度スペシャリストであるため、グループで採餌し、最も密集した花の群落のみを訪れる。^[10]ブラジルでは、Trigona fuscipennis はブラジルナッツの木 ( Bertholletia excelsa ) を頻繁に訪れて受粉させる。^[11]一方、コスタリカでは、中米の多くの地域で見られ、コスタリカのグアナカステ地域の乾季に最も一般的な花である低木Cassia bifloraから蜜を採取する。 ^[12]

女王蜂は母親であり、巣の中で繁殖する唯一の蜂です。オスは新しい女王蜂が生まれたときにのみ生まれます。オスと新しい女王蜂は巣を離れてメスを探し、その後オスは死に、交尾した女王蜂は自分の巣を作ります。^[5]処女の女王蜂は働き蜂の群れに同行して新しい巣の場所に行き、オスは期待して待ち、女王蜂が巣中に撒き散らす匂いを嗅ぎ取ります。新しい女王蜂は交尾のために飛び立ち、何百匹ものオス蜂に追われます。女王蜂は交尾中に捕食者にさらされ、多くが殺される危険にさらされます。^[13]

食料源を見つけるために、Trigona fuscipennis のハチは食物の匂いに頼ることが多い。好みの匂いを見つけると、同じ匂いの花に戻り、新しく仲間になった個体も最初の採餌ハチと同じ花の匂いを訪れる。^[14]匂いの跡に残るフェロモンを使って食料源の位置を伝える。^[8]ハチの中には、局所的増強または局所的抑制を利用して食料源を見つけるものもいる。局所的増強は、他の餌を食べている個体の存在や、以前その場所にいた個体が残した匂いによって、動物が食料源に引き寄せられることを説明するために使用される。局所的抑制はその逆で、他の個体の存在や、その個体が残した匂いによって、動物は食料源から遠ざかる。Trigona fuscipennis のハチは、局所的増強も局所的抑制も示さない。他の個体が訪れたかどうかに関係なく、さまざまな花を訪れる。^[14]

トリゴナ・フシペニス（Trigona fuscipennis）というミツバチは、花に穴を開けて花粉や蜜を集め、受粉をせずに花の蜜を盗ったり、花粉泥棒として行動することが分かっています。^[11]

Trigona fuscipennis は様々な植物から花粉を集めることから多品種混合のハナバチの一種であるが、一部の植物では、噛み付くという特殊な方法で花粉を集める。花粉を抽出するために、花の管状の葯の基部またはその近くに大顎を使って小さな穴を開ける。花粉は口吻を使ってこれらの穴から集められる。次に花粉は前脚の助けを借りて胸骨に移され、胸骨に花粉が収まらなくなるとハナバチは飛び去る。飛行中、花からそれほど離れないところでホバリングしながら、ハナバチは前脚を使って花粉を胸骨から中脚に移し、中脚がそれを後脚のシジミに移すことで花粉をシジミに移す。後脚のシジミは花粉の移動を容易にするため、やや前方に動かされている。後ろ足に十分な花粉がついたら、ミツバチは花の近くから飛び去ります。^[12]

トリゴナ・フシペニス種の蜂蜜は酸っぱくて水っぽい。^[7]トリゴナ・フシペニス種の蜂は蜂蜜を細菌汚染から守るために、下咽頭腺に蓄えられたグルコースオキシダーゼという酵素を使う。グルコースオキシダーゼは蜂蜜が熟成する間に過酸化水素を蓄積させることで細菌から蜂蜜を守る働きをする。^[15]

小さな昆虫、寄生虫、アリが巣に侵入するのを防ぐために、T. fuscipennisの働き蜂は樹脂を忌避剤として使用します。働き蜂はメスのセントリス蜂が巣の末端の細胞に付着させた樹脂を集め、巣の外側の入口管に置きます。^[13]

能動的な防御に関しては、誘引、着地、ブンブンという音、角張った飛行が典型的な警戒行動である。噛みつきもT. fuscipennis属のミツバチの間では顕著な防御形態であり、強く鋭い5本の歯のある下顎を使用する。^[16] Trigona fuscipennis属のミツバチは巣を守り、捕食者から身を守るために自殺的な噛みつきを行うことがわかっている。巣の近くに立っている人間はほぼ必ず襲われ、痛い噛みつきを受ける。^[17]ミツバチは侵入者の上を這って耳、目、口、その他の空洞にも入っていく。^[5] Trigona属の働きバチは痛みを伴う執拗な噛みつきを行い、取り除くのが難しく、攻撃中に死ぬことが多い。また、攻撃時間は長く、51分45秒の攻撃が記録されている。トリゴナ属の蜂は、パルタモナ・ヘレリ、スカプトトリゴナ・デピリス、テトラゴナ・クラビペス、テトラゴニスカ・アンガストゥラ、フリーセオメリッタ・バリア、メリポナ・スクテラリス、メリポナ・クアドリファシアタ、メリポナ・ルフィベントリスと比較して、最も痛い咬傷を受けます。^[17]

Trigona fuscipennisは非常に攻撃的な蜂です。^[8]彼らは攻撃的で、他の競争相手である蜂を追い払うために攻撃することが知られています。ブラジルナッツの木に関しては、Trigona fuscipennisは、 BombusやXylocopaなどの自然の花粉媒介者が花に侵入しようとしたときに追い払うことさえありました。彼らは触角、脚、羽の付け根を噛んで他の蜂を妨害し、追い払います。時には、花に死んだTrigona蜂がいるだけで、他の蜂を遠ざけるのに十分です。 ^[11]彼らはまた、T. fulviventris を自然の食物源から追い出すことがよくあります。^[8]彼らは、大顎を使って競争相手を嫌がらせ、噛み、殺すことで、自分の採餌場所を他の蜂から守ります。^[17]

Trigona fuscipennisは高密度に特化しています。そのため、「密度特化」を利用して他のハリナシバチと共存することができます。両種は対象とする資源が異なり、一方は高密度の花の群生を採餌し、もう一方は低密度の花の群生を採餌します。共存する種のひとつが低密度に特化しているTrigona fulviventrisです。 ^[10] T. fuscipennisとT. fulviventris はどちらもCassia bifloraの花粉を採餌します。T . fuscipennis は群生の中で最も花が多い植物や巣に近い植物を積極的に訪れようとします。一方、T. fulviventris は花が著しく少ない孤立した植物や、巣や近隣のハチから遠く離れた群生を訪れます。Trigona fulviventris は密度の低い低木を餌とする傾向があるが、 Trigona fuscipennis属のハチは、T. fulviventrisが花に近づきすぎると、花から追い払う。しかし、両種は対象とする資源が異なるため、重複は比較的少ない。特に、両種の間には種間競争がある。^[18]

この種には多くの捕食者がおり、主なものは鳥類、^[8]人間、^[8]イタチ科動物、^[13]クマ、^[13]アリクイ（コアリ類、フクロアリクイ）、^[13]アルマジロ[ ^{13]オポッサム[13]}です。また、巣への侵入者や寄生虫にも対処する必要があります。Trigona fuscipennisの巣では、寄生ダニが幼虫に寄生していることがわかっています。^[13]また、一部の種は、この種の既知の攻撃性を利用するために、Trigona fuscipennisの巣を模倣するように適応していることもわかっています。特に、 Trigona necrophaga は、 T. fuscipennisの巣の構造を模倣し、同様の大きなくぼみのある巣の入り口を持っています。しかし、T. necrophagaは攻撃的ではありません。^[13]

他の花粉媒介蜂と同様に、Trigona fuscipennis は花が受粉して繁茂するようにする上で重要な役割を果たします。熱帯の蜂種として、彼らは湿潤熱帯雨林における重要な花粉媒介者です。^[2]彼らはまた、熱帯地方の野生植物や農作物、マカダミア、ココナッツ、マンゴー、ハヤトウリにとっても重要な花粉媒介者です。^[5]ブラジルのアマゾンのカヤプー族インディアンの社会では、Trigona fuscipennisを含む一部の蜂は農作物の豊作と関連付けられており、そのため村の畑の近くに巣を作ることが奨励されています。蜂の巣作りを促すために、彼らは乾いた丸太で覆われた大きな穴を掘って適切な環境を作り出します。Trigona fuscipennis はこれらの丸太に引き寄せられ、穴の中に巣を作ります。^[19]