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| ネモリア・アリゾナリア | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チョウ目 |
| 家族： | シャクガ科 |
| 属: | ネモリア |
| 種： | アリゾナ州
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| 二名法名 | |
| ネモリア・アリゾナリア グローテ、1883
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ネモリア・アリゾナ（Nemoria arizonaria）はシャクガ科に属する蛾の一種である。1883年にオーガスタス・ラドクリフ・グロートによって初めて記載され（ Aplodes arizonariaとして分類された） 、アリゾナ州、ニューメキシコ州、テキサス州のデイビス山脈に自生している。 [ 2 ]
歴史
シャクガ科には21,000種以上が含まれ、世界中に生息している。[3] シャクガ亜科には2350種が含まれる。これらの種の多くは、アリゾナ州に見られるエメラルドグリーンの体色に似ていることから、エメラルドモスという一般名が付けられた。シャクガの生物地理学的歴史の比較分析によると、この属は南アメリカに起源があるとされている。[3] 米国の南西部に非常に近いことから、現在この地域に生息していることが説明できる。シャクガは何度も持ち込まれたと示唆されており、シャクガ属は新世界のシャクガ科の中で最大であり、約750万年前のものと推定されている。シャクガは、多くの種における幼虫期の表現型の可塑性で最もよく知られている。現在、シャクガには15種が認められている。[3]
生息地と分布
ネモリア・アリゾナは、通常、標高約4,000～8,000フィートの渓谷の生息地に限定されています。米国では、ネモリア・アリゾナはアリゾナ、ニューメキシコ、メキシコ、南カリフォルニア、テキサス州のデイビス山脈に起源があるようですが、夏型（アエムラリア）はアリゾナでのみ発見されています。[4]この蛾は、米国南西部の窓や網戸に止まっているのがよく見られます。[5]
季節の形式
この種には、夏型と冬/春型の2つの季節型があります。夏型は白い肋骨で識別できます。最近まで、この型はN.arizonariaとは別の種であると考えられており、 Nemoria aemulariaという名前が付けられていました。[4] 1988年、ノエル・マクファーランドは、N. aemulariaの成虫がN. arizonariaの卵から育てられることを発見しました。これは、 N.arizonariaとN. aemulariaが実際には同じ蛾であるが、季節的な二形性により大幅に異なる表現型になる可能性があることを証明しました[4] [6]
季節的二形性は、この種で観察される多形性の1つのタイプであり、もう1つは幼虫段階で発生します。[4]
ライフステージ
春に生まれた幼虫はオークの花穂を食べ、外見は花穂に似ていますが、[7]オークの葉を食べる幼虫は異なる表現型、具体的には小枝に似た表現型を示します。[8] 実際、食事だけで表現型が制御されます。[5] [8]幼虫は数週間後に蛹の段階に入り、すぐに成虫になります。成虫は交尾して卵を産んだ直後に死にます。[8]
給餌
上で述べたように、幼虫は季節に応じて花穂かオークの葉や小枝を食べます。[4] [9]一方、成虫は花の蜜を食べます。鱗翅目の研究では、摂食行動は実際には化学感覚器官との糖受容体のコミュニケーションによって引き起こされ、デンプンとスクロースは両方とも感覚器官に沿った味覚受容体部位をめぐって競合することがわかっています。デンプンとスクロースを人工的に添加して感覚器官受容体部位に結合すると、鱗翅目は食物を吸う行動を完全にやめました。彼らはまだ空腹でしたが、人工的に占有された受容体部位はそうではないことを示しました。[10]
アダルト
N. arizonariaはエメラルド色で、幅広い後正中線を持ち、北米のネモリア種の中で最も幅広の種の一つである。[4] [5] この種の翼には細い黄色の末端線があり、葉脈の間はわずかに赤色である。[4]白い縁取りが 1 インチの翼幅の輪郭を描いている。[5] 2 つの季節型の違いは、夏型の前翼の肋骨に赤紫色の模様があることである。この形態では、腹部にはオスの最初の数節に赤褐色の模様があり、メスの腹部には淡い赤色の模様がある。[4]オスと一部のメスの腹部には小さな白い斑点もある。[4]
幼虫
誕生のタイミングは、これらの幼虫の表現型に影響します。春に生まれたN. arizonaria はオークの花穂を食べるため、花穂に似た表皮を発達させます。夏に生まれたものは、この時期には花穂が豊富にないため、オークの葉を食べなければなりません。これらの幼虫は、オークの小枝を模倣するように成長し、滑らかな灰緑色の外観を獲得します。[9]花穂には葉や小枝よりも栄養が含まれているため、花穂を食べた幼虫は蛹になる前に大きくなります。[5] [9]花穂を食べた幼虫は、金色に見え、多くの小さな突起があり、毛羽立った体毛があり、背中に花穂の雄しべを模倣した茶色の点があります。[9] [11] これらの幼虫は花粉を食べるため、葉や小枝を食べる幼虫よりも頭と下顎が小さくなります。これは、花穂を食べるのに大きな下顎が必要ないためと考えられます3。その後の飼育実験では、幼虫の食餌のみが発育のきっかけに影響を与えることが示された。[8] [9]
遺伝子型は似ているものの、これらの卵は孵化すると、季節外れの花穂ではなくオークの葉を食べ始め、摂食に適応するために顎を発達させます。[8] [9] H. buttivittaとH. subrotataの 両方で、使用方法に応じて幼虫の下顎の行動変化が起こることがわかっていますが、 N. arizonariaでこれが起こるかどうかはまだ研究で証明されていません。[12]
遺伝的緩衝
遺伝子緩衝作用は、観察された表現型における遺伝的および環境的変異を隠すことによって、遺伝子型と表現型の発現の複雑さを説明するようであり、単一の遺伝子型に対して無数の表現型を可能にする。ラザフォードは、集団における遺伝子変異の蓄積の段階と閾値を原因として、アリゾナ州立植物の幼虫の異なる表現型がどのように発達したかを説明した。通常の状況では、遺伝子緩衝作用は損なわれておらず、遺伝子型を持つすべての個体は同一の表現型を反映している。しかし、緩衝作用が崩壊すると、以前は沈黙していた遺伝子の発現が出現し、交差が可能になり、元の形からの表現型の変異が生じる。これらの表現型の違いは、その後選択の対象になる。遺伝子緩衝作用は、特定の表現型を維持しながら、変化の可能性も考慮することを可能にする。[13]
表現型の可塑性
同様に、表現型の可塑性により、密度、環境要因、および関与する種に応じて、個体群間で表現型の多様性が生まれます。表現型の多様性には、視覚的側面と行動的側面の両方が含まれます。アリゾナ州立大学では、特定の行動など、一部の反応は可逆的ですが、表現型が一度表現型として表れると、それは不変です。[8] [14]表現型の可塑性から生じる流動性により、種は捕食者の攻撃を回避できるため、表現型の可塑性は自然選択に影響を与え、そのような対策が優先されました。[14]幼虫は高度に可塑性であることが観察されていますが、この可塑性は成虫では観察されません。[3]
表現型の可塑性は複数回にわたって独立して進化してきたと考えられているため、表現型の可塑性を示すネモリア属の種は、この進化を反映していくつかの異なる系統群に分類されている。同様に、成虫段階で可塑性を示したネモリア属の種も再分類されている。[3]
遺伝的緩衝作用と表現型の可塑性の両方により、N. arizonariaで観察されるさまざまな表現型を説明できます。表現型の発現に関与するトリガーを理解するための研究が数多く行われてきました。食事に加えて光の色もN. arizonariaの表現型の発現に影響を与えるかどうかを調べた後、Greene は、光が他の多くの多形性幼虫の表現型に影響を与えることが証明されているにもかかわらず、食事のみが形態誘導に影響を与えていると結論付けました。[8]幼虫の食事により、生息する木と同期した季節の変化を模倣できるため、Greene は、これらの変化を経験する幼虫は捕食性の鳥からよりよく隠れるため、この表現型の変異が選択されたと結論付けています。[5] [8] グリーン博士はまた、オークの葉に含まれるタンニンが、タンニンを含む人工飼料をアリゾナ州に与える実験を通じて、この表現型の変化を促進することを発見した。 [5] [9] [11] 多くの鱗翅目種では、温度調節が幼虫に大きな影響を与える。[15] たとえば、Danaus plexippus を寒冷環境で飼育した場合、温暖な環境で飼育した場合よりも黒色色素が多く観察された。色彩は放射エネルギーの吸収に影響を与えるため、温度によって引き起こされる色の変化は、外温適応の一形態として機能する可能性がある。[15] アリゾナ州産の生息地ではさまざまな温度が観察されているにもかかわらず、幼虫のこのような温度依存性は観察されていない。[9] [15]
表現型の可塑性はますます人気の研究分野となっているが、ネモリア・アリゾナは、光や温度ではなく、種の食生活が表現型の外観に影響を与える最初の既知の例である。[9] [11] [5]発生過程を研究する際に、環境が種の表現型と発生に与える影響を完全に解釈するには、生態学をより徹底的に理解する必要がある。ネモリア・アリゾナの研究 を通して見られるように、生態学と進化過程の両方を相乗的に組み合わせることで、生物がどのように進化し、発生するかについてのより深い理解に到達することができる。[16] 科学的分類[17]
参考文献
- ^ Grote, AR (1883年7月)。「蛾と属の新種と構造に関する注記」。Canadian Entomologist。XV (7): 121–133。doi : 10.4039/Ent15121-7。
- ^ ファーガソン、ダグラス C. (1985 年 5 月 25 日)。メキシコ以北のアメリカの蛾。巻 18.1。Geometroidea、Geometridae (Part)、Geometrinae。ウェッジ昆虫学研究財団。p. 27。ISBN 978-0-933003-00-2。
- ^ abcde Canfield, Greene, Chen, Pierce, MJ, E., CS, NE; Greene, E; Moreau, CS; Chen, N; Pierce, NE (2008). 「エメラルドモスの表現型の可塑性と生物地理学の探究: Nemoria 属 (鱗翅目: シャクガ科) の系統発生」.分子系統学と進化. 49 (2): 477–87. doi :10.1016/j.ympev.2008.07.003. PMID 18672077.
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abcdefghi Gruber, John (2011). 「Nemoria arizonaria」. Friends' Central School 鱗翅目昆虫研究. 2011年3月5日閲覧。
- ^ abcdefgh 「食生活が毛虫の色と形を決定する」。ニューヨークタイムズ。AP通信。1989年2月7日。
- ^ マクファーランド、ノエル (1988)。南オーストラリアのシャクガの肖像。アレン・プレス。ISBN 978-0-935868-32-6。
- ^ Greene, Erick (1989-02-03). 「イモムシにおける食事誘発性発達多型」. Science . 243 (4891): 643–646. doi :10.1126/science.243.4891.643. ISSN 0036-8075.
- ^ abcdefgh Greene, Erik (1996). 「鳥類 光の質と幼虫の食餌が多形性幼虫の形態誘導に与える影響」リンネ協会生物学誌58 (864): 277–285. doi : 10.1111 /j.1095-8312.1996.tb01435.x .
- ^ abcdefghi Greene, Erik (1989). 「イモムシにおける食事誘発性発達多型」. Science . 243 (4891): 643–646. CiteSeerX 10.1.1.462.1931 . doi :10.1126/science.243.4891.643. PMID 17834231. S2CID 23249256.
- ^ 井上、浅岡、瀬田、今枝、尾崎、TA、K.、K.、D.、M.; 浅岡、清; 瀬田、一明; 今枝、大輔; 尾崎、真美子 (2009). 「蜜を吸うアゲハチョウ Papilo xuthus の食物管味覚感覚子の糖受容体応答」Naturwissenschaften . 96 (3): 355–363. doi : 10.1007/s00114-008-0483-8 . PMID 19083195.
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abc Bicknell, E. (2009). 「文字通り、あなたは食べたものでできている」Qondio Global . 2011年3月5日閲覧。
- ^ ドクター、エリック（1993）。「Heterocampa GuttivittaとH.Subrotata（ノトドン科）の幼虫下顎の発達的変化と摩耗」。鱗翅目昆虫学会誌。47 ：32-48。
- ^ Rutherford, LP (2000). 「遺伝子型から表現型へ: 緩衝機構と遺伝情報の保存」BioEssays . 22 (12): 1095–1105. doi :10.1002/1521-1878(200012)22:12<1095::AID-BIES7>3.0.CO;2-A. PMID 11084625.
- ^ ab Fordyce, JA (2006). 「レビュー: 表現型の可塑性を介して媒介される生態学的相互作用の進化的結果」. The Journal of Experimental Biology . 209 (Pt 12): 2377–83. doi : 10.1242/jeb.02271 . PMID 16731814.
- ^ abc SolenskyLarkin, MJ, E.; Larkin, Elizabeth (2003). 「温度による Danaus plexippus (Lepidoptera:Nymphalidae) の幼虫の色の変化」. Ann. Entomol. Soc. Am . 96 (3): 211–216. doi : 10.1603/0013-8746(2003)096[0211:TVILCI]2.0.CO;2 .
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ペニング、レドンレッティング、DW; Ledon-Rettig、C. (2009)。 「開発: 柔軟な有機体」。科学。325 (5938): 268–269。土井：10.1126/science.1175598。S2CID 84893741。
- ^ 「Nemoria arizonaria」。Encyclopedia of Life。2011年。2011年4月20日閲覧。