ジェホロニス

ジェホロニス 生息範囲:白亜紀前期、1億2200 万年～1億2000万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
幼生J. primaの化石標本(IVPP V13550)、中国古動物学博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	鳥類
注文：	†ジェホロルニス目
家族：	†ジェホロルニス科
属:	†ジェホロニス・ ゾウ＆チャン、2002
タイプ種
†ジェホロニス・プリマ 周＆張、2002
その他の種
† J. palmapenis O'Connor et al.、2012 † J. curvipes Lefèvre et al.、2014
同義語
ダリャンラプトル？ガオとリュウ、2005 シェンチョウラプトル? Ji et al. , 2002

ジェホロルニス（「熱河の鳥」の意）は、中国で白亜紀前期の約1億2200万年から1億2000万年前に生息していた鳥類恐竜の属である。ジェホロルニスの化石は、中国河北省の九佛堂層（旧熱河省、熱河とも呼ばれ、この名前の由来となった）で最初に発見され、さらに古い宜県層でも化石が発見されている。 ^[1]

ジェホロルニスは長い尾と小さな歯がいくつかあり、七面鳥とほぼ同じ大きさで^[2]、白亜紀後期まで知られていた最大の鳥類の1つでした。彼らの食事にはソテツ、イチョウなどの植物の種子が含まれていました。

ジェホロルニスは比較的大型の基盤的な鳥類で、成鳥の最大体長は75センチメートル（2.5フィート）、体重は2.27〜9.1キログラム（5〜20ポンド）と推定されている。^[2]別の推定では、体長85センチメートル（2.6フィート）、体重780グラム（1.72ポンド）とされている。^{[3]頭骨は短く高く、}エピデクシプテリクスのような基盤的な原鳥類や、インキシヴォサウルスのような初期のオヴィラプトロサウルス類に似ていた。下顎は短く頑丈で、下向きに湾曲しており、種子を食べるのに適応した可能性がある。^[4]ジェホロルニス・プリマは上顎に歯がなく、下顎には3本の小さな歯があったのみであった。^[5]一方、J. パルマペニスは上顎の中央（上顎骨）に数本の歯があったが、前部（前上顎骨）には歯がなかった。J. palmapenisの上歯は、他の基底的鳥類と同様にわずかに前方に傾いていたようだ。3種の歯は小さく、鈍く、鋸歯のない釘状であった。^[4]

彼らの腕は頑丈で脚よりも長く、肩甲帯が比較的よく発達していることから、翼の筋肉が強かったことがわかる。叉骨 (趾骨) は​​ J. primaとJ. palmapenisでは U 字型であったが、 J. curvipesではそうではなかった。彼らの指は始祖鳥の指に比べて短く、また頑丈であった。下肢は特に長くはなく、これらの動物は専門的な走行動物ではなかったことを示している。^[4]現代の鳥類では反転していて木に止まるのに使われる第 1 趾、すなわち母趾は、両方のJeholornis種では部分的に反転しているだけで、内側にわずかに後方を向いている。Jeholornis の母趾は短いが、その爪は他の趾の爪よりも強く湾曲していた。デイノニコサウルス類や他の中生代の鳥類とは異なり、第2趾の爪は他の爪に比べて大きくはなかった。^{[4]尾の構造は}始祖鳥よりもドロマエオサウルス科のものに似ており、椎骨がより強く連結しており、尾椎の数は類似しているものの（20〜24）、ジェホロルニスの尾椎は始祖鳥のものよりも全体的にかなり長い。^{[5]唯一保存状態の良い尾羽は、} J. palmapenisのタイプ標本から発見されたものである。

2009年のグレゴリー・M・エリクソンの研究では、ジェホロルニス（始祖鳥とともに）は比較的ゆっくりとした個体発生の発達を遂げた、つまり、急速に成長するほとんどの現代の鳥類と比較して非常にゆっくりと成長したことが明らかになった。しかし、現生のキーウィ鳥はゆっくりと成長しており、ジェホロルニスはこれらと同様の代謝を行っていたのではないかと推測されている。^[6]

翼の羽の痕跡は、2つの標本、LPM 0193 ( J. prima ) と (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ) でのみ確認されています。最初の標本では、風切羽が非対称 (したがって現代の飛翔鳥のように空気力学的) で、最大21センチメートルの長さで、前腕と手を合わせた長さよりも長いことがわかりました。^[7]ただし、保存状態が悪すぎるため、既知の標本から風切羽の正確な数を特定することはできません。^[5]

いくつかの標本の尾には、先端に前肢のものよりも短い扇状の羽毛（尾羽^{）が残っている。 [7]}羽毛の扇はミクロラプトルやカウディプテリクスのものと似ており、尾の先端に限られているのに対し、始祖鳥やシミリカウディプテリクスの尾羽は尾羽が尾の長さのかなり下まで伸びている。^[5]少なくとも1種、ジェホロルニス・パルマペニスには11本の尾羽があった。羽毛は短く尖っていて、尾の体から離れて弓状に曲がっており、尾羽の配列全体がヤシの葉に似ていた。尾羽は重なり合っておらず、そのため揚力を生み出す面を形成できなかったため、尾は主にディスプレイのために使われていたと考えられる。^[4]

ジェホロルニスには少なくとも3種が含まれる。タイプ種のジェホロルニス・プリマ（発見されたジェホル化石層群と、尾の原始的な外観にちなんで命名された） ^[8]と、 2012年にジンマイ・オコナーらが記載したジェホロルニス・パルマペニスと、2014年にユリス・ルフェーブルらが記載したジェホロルニス・カービペスの2種の参照種である。 ^[9] J. palmapenisという名前は、尾羽の珍しい配置にちなんで「ヤシの尾」と翻訳され、^[4] J. curvipesという名前は、足首（中足骨）のすぐ上の骨が特徴的に曲がっていることから「曲がった足」を意味する。^[9]

周中和と張富成は、ジェホロルニスを新しい科ジェホロルニス科に分類し、そのタイプ属としてジェホロルニス目とした。^{[10]周と張はこれらのグループの}系統学的定義を提供し なかったが、2020年に王らは位相的定義を提供し、ジェホロルニス目は「現生鳥類を除く、 Je. primaを含む最も包括的な系統群」と定義された。^[11]

王氏とその同僚が検討したすべての有効なジェホロルニス形類種の系統発生分析の結果を以下に示します。

ジェホロルニスの標本は100以上発見されているが^[12] 、正式に記載されているのは7つだけである。タイプ標本は北京の古脊椎動物学および古人類学研究所のコレクションに収められている。IVPP V13274としてカタログ化されており、 2002年にネイチャー誌に報告された。2つ目の標本は遼寧省古生物学博物館のコレクションに収められており、LPM 0193としてカタログ化されている。これは2002年に中国地質誌に新種Shenzhouraptor sinensisとして報告されたが、おそらくジェホロルニス・プリマのジュニアシノニムである。^[9]さらに2つの標本が後にIVPPによってV13550とV13553として登録され、 2003年にNaturwissenschaften誌に報告された。5番目の標本SDM 20090109は2012年に記載され、J. palmapenis種のタイプ標本となった。6番目の標本STM2-51は2013年に報告され、体腔内に卵巣と解釈される丸い構造が保存されていた。^[13] 7番目の標本YFGP-yb2は2014年に記載され、3番目の種J. curvipesのタイプ標本となった。^[9]

非ピゴスティリア科の鳥類Jixiangornis orientalisは、 Jeholornis primaの同義語である可能性があると考えられていました。^{[14] [15]}しかし、 2014年に行われた系統解析により、実際にはJeholornisよりも短い尾を持つ鳥類（ピゴスティリア科）に近い可能性があることがわかりました。^[9]

シェンチョウラプトル・シネンシス（学名は中国の古名「神州」とラテン語で「凶暴な略奪者」を意味する「ラプトル」に由来^{[7] ）は、2002年7月号の}中国地質学紀要で、周と張がジェホロルニスを記載したのと同じ月に、ジらによって記載された。シェンチョウラプトルとジェホロルニスを区別する診断的特徴の2つは、サイズが小さいことと歯がないことであり、これは年齢と保存上の偏りに起因する可能性がある。もう1つの大きな違いは尾椎 の数の違いだが、周と張は2003年に標本から近位尾椎のいくつかが失われていることを示した。^[16]

数人の科学者は、ジェホロルニスとシェンゾウラプトルは同種の標本であると結論づけている。しかし、両方の名前が数日違いで印刷物として発表されたため、当初はどちらを正式名称とするかで論争があった。ジェホロルニスについて記述した記事の日付は2002年7月25日であった。^[8]シェンゾウラプトルの発見は2002年7月23日に少なくとも1つの新聞で報道されたが、^[17]月刊誌に掲載されたこの種を命名した公式論文には発行日が明記されていなかった。^[10] 2003年、ジと同僚はジェホロルニスをシェンゾウラプトルのジュニアシノニムとした。^[18] 2006年、周と張は、ICZNが月刊誌よりもこれらを優先していることを指摘し、このためジェホロルニスがシェンゾウラプトルより優先されると主張した。^{[10]それ以来、ほとんどの研究では}Jeholornis primaがこの種の有効な名前として扱われてきました。 ^{[4] [9]}

2020年に王らはジェホロルニス類の新属新種であるコンプソルニス・ロンギカウドゥスを公表したが、これにはシェンゾウラプトルのホロタイプを含むジェホロルニス類すべての診断特性の再評価が含まれていた。この検討では、シェンゾウラプトルはジェホロルニス・プリマや他のジェホロルニス類とは異なる有効な種であると結論付けられ、それらが同義であるという説は否定された。系統解析はこの結論を支持し、シェンゾウラプトルはジェホロルニス・プリマ、J. カービペス、コンプソルニスからなる系統群の外側にある派生度の低い種であると回復された。^[11]

Jeholornis primaのタイプ化石では、作物の部分に50個以上の丸い種子が保存されており、それぞれ幅約8～10ミリメートルである。種子はCarpolithes属 に属しているため、どの植物の正確な系統を表しているかは不明である。^[8]このJ. primaの標本は、タイプ標本のShenzhouraptorの約2倍の重さがあるが、下顎に3本の小さな歯があったのに対し、後者には歯は見られなかった。他の2つの標本、IVPP V13353と前述のV13550はさらに小さく、間違いなく未成熟の個体である。両方とも歯がある。Shenzhouraptorのタイプでは、歯骨と前頭骨の保存状態が悪く、歯があったかどうかを言うことは不可能である。^{[7]顎は深く、歯骨はよく癒合しており、歯は縮小しており、これらすべてが}Jeholornisの特殊な種子食習性を示している。^[8] 2017年には、胃の中に胃石が入った標本が化石化したことが発表された。 ^{[19] 2022年に}イギリスのオックスフォード大学と臨沂大学が行った研究では、ジェホロルニス・プリマが最古の果実食鳥であることが示された。この特徴は、おそらく約1億3500万年前に植物が新しい種類の果実を作り始めたときに発達した。ジェホロルニスのような一部の鳥は果実を食べる能力を進化させ、約1億2000万年前に共進化の関係が始まった。この研究では、ジェホロルニスが種子だけでなく果実そのものを食べていることも判明した。ジェホロルニスは潰されていない種子を排泄し、植物が広がり、より多くの果実をつける植物に成長して、ジェホロルニスにより多くの食料を提供したと考えられる。^[20]

ジェホロルニスの肩甲帯はよく発達しており、おそらく始祖鳥よりも優れた飛行能力を発揮していたと考えられる。ジェホロルニスの飛行器官は、前肢が後肢より長く、手が短く頑丈で、形状と機能が孔子鳥のものと全体的に非常に似ていた。 ^[5]しかし、他の基盤的（非鳥胸類）鳥類や獣脚類恐竜と同様に、ジェホロルニスの肩甲骨は背中の上ではなく、体の側面に沿っていた。これは肩甲帯が低く垂れ下がっていたことを意味し、フィル・センターによる2006年の研究によると、肩は典型的な恐竜の肩の動きしかできなかっただろうとされている。始祖鳥、孔子オルニス、ジェホロルニスのような原始的な鳥類は、半動力滑空やパラシュート降下は可能だったものの、腕を垂直に上げて真の羽ばたき飛行を行うことはできなかっただろう。^[21]

ジェホロルニスの爪の湾曲を調べたところ、この鳥は止まり木に止まることができ、また少なくとも部分的には樹上性で、ほとんどの時間を木の上で過ごしていた可能性があることが示唆された。^[8]現代の止まり木に止まる鳥類の重要な適応の1つは、反対向きの第1趾、つまり「母趾」である。ジェホロルニスは当初、反対趾を持つと説明されていたが、この解釈に疑問を投げかける者もおり、逆さまの外観は化石の粉砕方法によるものである可能性があると指摘している。確かに、逆趾を持つほとんどの鳥類では、逆趾が付着する足の骨がねじれ、趾が後ろを向くようになっているが、この特徴はジェホロルニスのどの標本にも見られない。2008年に鳥類古生物学および進化学会(SAPE)の会議で発表したZhiheng Li と Yuguang Zhang は、ジェホロルニスの逆趾の証拠を再検討した。彼らは、標本が化石化した位置によって母趾が逆向きに見える場合とそうでない場合があること、また足指の骨が逆向き母趾と非逆向き母趾の中間の適応を示していることを発見した。彼らは、ジェホロルニスの第一趾は一般的に逆向きの位置にあったが、より進化した止まり木鳥に見られるような逆向きへの高度な適応をまだ獲得していなかったと結論付けた。^[22]

ウィキメディア・コモンズには、 Jeholornisに関連するメディアがあります。