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| アデノウイルス | |
|---|---|
| |
| 2つのアデノウイルス粒子の 透過型電子顕微鏡写真 | |
ウイルスの分類 
| |
| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | バリドナビリア |
| 王国： | バンフォードヴィラエ |
| 門: | プレプラスミウイルス |
| クラス： | テクティリビリセテス |
| 注文： | ロワウイルス目 |
| 家族： | アデノウイルス科 |
| 属 | |
アデノウイルス（アデノウイルス科 ）は、中型（90～100 nm）で、エンベロープを持たない（外側の脂質二重層を持たない）ウイルスで、 2本鎖DNAゲノムを含む正20面体の核カプシドを持っています。[2]その名前は、 1953年にヒトのアデノイドから最初に分離されたことに由来しています。[3]
アデノウイルスは広範囲の脊椎動物に宿主を持ち、ヒトにおいては50種類以上の異なるアデノウイルス血清型が、幼児の軽い呼吸器感染症（風邪として知られる）から免疫力が低下した人の生命を脅かす多臓器疾患まで、幅広い病気を引き起こすことが分かっています。[2]
ウイルス学
分類
この科には以下の属が含まれる: [4]
多様性
ヒトには現在、7種（ヒトアデノウイルスA～G）の88種類のヒトアデノウイルス（HAdV）が存在します。[5]
- 答え: 12、18、31
- B : 3、7、11、14、16、21、34、35、50、55
- C: 1、2、5、6、57 [6]
- Ｄ：８、９、１０、１３、１５、１７、１９、２０、２２、２３、２４、２５、２６、２７、２８、２９、３０、３２、３３、３６、３７、３８、３９、４２、４３、４４、４５、４６、４７、４８、４９、５１、５３、５４、５６、[７]５８、５９、６０、６２、６３、 [ ８ ] ６４、６５、６７、６９、[ ９] ７０、７１、７２、７３、７４、７５
- E: 4
- 女性：40、41 [ 10]
- 52 [11]
異なるタイプ/血清型は異なる病態に関連している：[12]
- 呼吸器疾患（主にHAdV-BおよびC型）
- 結膜炎（HAdV-BおよびD）
- 胃腸炎（HAdV-F型40、41、HAdV-G型52）
- 肥満または脂肪形成（HAdV-A型31、HAdV-C型5、HAdV-D型9、36、37）[13]
これらのタイプはすべてマスタデノウイルス属に属しているため、ICTVではヒトマスタデノウイルス A～G と呼ばれています。
構造
アデノウイルスは中型（90～100 nm）です。[2]ウイルス粒子は、正二十面体のカプシド内の1本の線状二本鎖DNAで構成されています。240個のヘキソンタンパク質がカプシドの大部分を構成し、12個のペントン塩基が正二十面体の角を覆っています。ペントン塩基は、 表面の受容体を介して宿主細胞への付着を助ける突出繊維と関連しています。 [14]
2010年にヒトアデノウイルスの構造が原子レベルで解明され、史上最大の高解像度モデルとなった。このウイルスは約100万個のアミノ酸残基で構成され、重量は約150MDaである。 [ 15] [16]
ゲノム
アデノウイルスのゲノムは、26～48 kbpの線状で分節のない二本鎖（ds）DNAです。 [ 2]これにより、理論上は22～40個の遺伝子を運ぶことができます。これは、同じボルチモアグループの他のウイルスよりもかなり大きいですが、それでも非常に単純なウイルスであり、生存と複製を宿主細胞に大きく依存しています。アデノウイルスの遺伝子は、一般的に、6つの初期転写単位（E1A、E1B、E2A、E2B、E3、E4）と、L1～L5にわたる1つの後期転写単位を含む、よく保存された転写単位セットに分けられます。さらに、アデノウイルスには、XIとIVa2という2つの中間転写単位も含まれています。ウイルスの遺伝子経済性を高めるために、アデノウイルスはdsDNAの両方の鎖に遺伝子を収容します。つまり、そのゲノムの大部分はタンパク質のコーディングに利用されます。[17]このウイルスゲノムの興味深い特徴は、線状dsDNAの5'末端のそれぞれに55kDaの末端タンパク質が結合していることである。これらはウイルス複製のプライマーとして使用され、ウイルスの線状ゲノムの末端が適切に複製されることを保証する。[要出典]
レプリケーション
アデノウイルスは線状のdsDNAゲノムを持ち、宿主の複製機構を使って脊椎動物細胞の核内で複製することができる。 [2]アデノウイルスが宿主細胞に侵入するには、ウイルスと宿主細胞の間で2セットの相互作用が必要である。[2]作用のほとんどは頂点で起こる。宿主細胞への侵入は、繊維タンパク質のノブドメインが細胞受容体に結合することによって開始される。[2]現在確立されている2つの受容体は、グループBヒトアデノウイルス血清型のCD46と、その他すべての血清型のコクサッキーウイルス/アデノウイルス受容体（CAR）である。 [2] MHC分子とシアリン酸残基もこの役割を果たすことを示唆する報告もある。これに続いて、ペントンベースタンパク質のモチーフ（カプソメアを参照）がインテグリン分子と相互作用する二次的な相互作用が続く。アデノウイルスの侵入を刺激するのは、共受容体相互作用である。この共受容体分子はαVインテグリンである。αVインテグリンに結合すると、クラスリン被覆ピットを介してウイルス粒子のエンドサイトーシスが起こる。αVインテグリンへの付着は細胞シグナル伝達を刺激し、それによってアクチン重合を誘導し、それがクラスリン媒介エンドサイトーシスを促進し、ウイルス粒子がエンドソーム内で宿主細胞に侵入する。[18]
ウイルスが宿主細胞への侵入に成功すると、エンドソームが酸性化し、カプシド成分が分解してウイルスのトポロジーが変化する。カプシドは不安定化し、カプシド成分の1つであるタンパク質VI（アデノウイルスゲノムを参照）がそこから放出される。[19]タンパク質VIには、疎水性と親水性の両方の特性を示すらせん状ドメインであるN末端両親媒性αヘリックスが含まれる。この両親媒性ヘリックスにより、タンパク質VIがエンドソーム膜に結合し、膜が大きく湾曲して最終的にエンドソームが破壊される。[20] これらの変化とペントンの毒性によりエンドソームが破壊され、ウイルス粒子が細胞質に移動する。[2]細胞の微小管の助けを借りて、ウイルスは核膜孔複合体に輸送され、そこでアデノウイルス粒子が分解される。その後、ウイルスDNAが放出され、核膜孔から核内に入ることができる。[21]その後、DNAは核内にすでに存在するヒストン分子と結合し、宿主細胞の転写機構と相互作用することができる。[22]その後、ウイルスゲノムを宿主細胞の染色体に組み込むことなく、ウイルス遺伝子の発現が起こり、[23]新しいウイルス粒子が生成されることができる。
アデノウイルスのライフサイクルは、 DNA複製プロセスによって初期段階と後期段階の2つの段階に分けられます。 [2]どちらの段階でも、選択的スプライシング によって宿主のリボソームと互換性のあるモノシストロニックmRNAが生成され、生成物が翻訳されるようになります。[要出典]
初期遺伝子は主に非構造的調節タンパク質の発現を担っています。[2]これらのタンパク質の目的は3つあります。DNA合成に必要な宿主タンパク質の発現を変化させること、他のウイルス遺伝子（ウイルスにコードされているDNAポリメラーゼなど）を活性化すること、そして宿主免疫防御（アポトーシスの阻害、インターフェロン活性の阻害、MHCクラスIの転座と発現の阻害）によって感染細胞の早期死を回避することです。
一部のアデノウイルスは、特殊な条件下では、初期の遺伝子産物を使って細胞を形質転換することができます。E1A （網膜芽細胞腫腫瘍抑制タンパク質に結合）は、試験管内で一次細胞を不死化することがわかっており、 E1B（p53腫瘍抑制因子に結合）が細胞を補助し、安定的に形質転換することができます。しかし、宿主細胞をうまく形質転換して腫瘍を形成するには、E1AとE1Bがお互いに依存しています。E1Aは主に本質的に無秩序なタンパク質であり、転写活性化に不可欠なCR3ドメインを含んでいます。[24]
DNA 複製は、初期段階と後期段階に分かれています。初期遺伝子が十分なウイルス タンパク質、複製機構、複製基質を解放すると、アデノウイルス ゲノムの複製が可能になります。アデノウイルス ゲノムの 5' 末端に共有結合している末端タンパク質は、複製のプライマーとして機能します。次に、ウイルス DNA ポリメラーゼは、哺乳類の DNA 複製で使用される従来の岡崎フラグメントとは対照的に、鎖置換メカニズムを使用してゲノムを複製します。
アデノウイルスのライフサイクルの後期段階では、DNA複製によって生成されたすべての遺伝物質を詰め込むのに十分な量の構造タンパク質を生成することに重点が置かれます。[2]ウイルス成分の複製に成功すると、ウイルスはタンパク質シェルに組み立てられ、ウイルス誘発性の細胞溶解の結果として細胞から放出されます。[2]
多重性再活性化
アデノウイルスは多重再活性化（MR）能を有する[25]（山本・下条、1971）。MRとは、致死的な損傷を含む2つ以上のウイルスゲノムが感染細胞内で相互作用して生存可能なウイルスゲノムを形成するプロセスである。このようなMRは、ウイルス粒子に紫外線を照射し、宿主細胞に多重感染させた後にアデノウイルス12で実証された。[25] あるレビューでは、さまざまなウイルスにおけるMRの多数の例が説明されており、MRはゲノム損傷の組み換え修復という生存上の利点をもたらす一般的な性的相互作用の形態であることが示唆されている。[26]
疫学
伝染 ; 感染
アデノウイルスは、化学的または物理的因子や不利なpH条件に対して異常に安定しており、体外や水中で長期間生存することができます。アデノウイルスは主に呼吸器飛沫を介して広がりますが、糞便経路やエアロゾル（空気感染）を介して広がることもあります。[27]アデノウイルス感染の分子メカニズムに関する研究は、コクサッキーウイルス/アデノウイルス受容体（CAR）がアデノウイルスを特定のナイーブ細胞/前駆細胞型に輸送するために必要であるという仮説を支持する経験的証拠を提供しています。[28]
人間
アデノウイルスに感染した人間は、全く症状が出ない状態からアデノウイルス血清型 14に典型的な重篤な感染症まで、幅広い反応を示します。
動物
コウモリアデノウイルスTJM （Bt-AdV-TJM）は、中国のコウモリアデノウイルスとコウモリScotophilus kuhliiから分離されたマスタデノウイルス属の新種である。 [29]これは、ツパイとイヌのAdVに最も近縁である。[30]
犬アデノウイルスには、1型と2型の2種類がよく知られています。1型（CAdV-1）は、血管炎と肝炎を伴う致命的な可能性のある病気である感染性犬肝炎を引き起こします。1型の感染は、呼吸器感染症や眼感染症も引き起こします。CAdV-1はキツネ（ Vulpes vulpesとVulpes lagopus ）にも感染し、肝炎や脳炎を引き起こす可能性があります。犬アデノウイルス2 （CAdV-2）は、ケンネルコフの潜在的な原因の1つです。犬用のコアワクチンには、CAdV-1とCAdV-2に対する免疫を生成する弱毒生CAdV-2が含まれます。CAdV-1は当初、犬用ワクチンに使用されていましたが、角膜浮腫がよく見られる合併症でした。[31]
リスアデノウイルス (SqAdV) はヨーロッパのアカリスに腸炎を引き起こすことが報告されていますが、灰色リスは耐性があるようです。SqAdV はモルモットのアデノウイルス (GpAdV) に最も近縁です。
爬虫類のアデノウイルスについては十分に理解されていないが、現在研究が進行中である。
アデノウイルスは、馬、牛、豚、羊、山羊の呼吸器感染症を引き起こすことも知られています。馬アデノウイルス1は、免疫不全のアラビアの子馬に肺炎や膵臓と唾液腺の組織の破壊を伴う致命的な病気を引き起こすこともあります。 [31] ツパイアアデノウイルス（TAV）（ツパイアデノウイルス1）はツパイから分離されています。
オタリンアデノウイルス1はアシカ（Zalophus californianus ）から分離されている。[32]
家禽アデノウイルスは、封入体肝炎、心膜水腫症候群、[33] 卵落下症候群、ウズラ気管支炎、砂嚢びらん、その他多くの呼吸器疾患など、家禽の多くの疾患と関連している。また、野生のトビ（Milvus migrans）からも分離されている。[34]
ティティモンキーアデノウイルスはサルのコロニーから分離された。[35]
防止
現在、アデノウイルス4型と7型のワクチンは米軍人専用である。米軍人は感染リスクが高い可能性があるため、このワクチンの接種対象となっている。[要出典]このワクチンには生きたウイルスが含まれており、便中に排出されて感染を引き起こす可能性がある。このワクチンは一般の人々や免疫力が弱い人を対象にした研究が行われていないため、軍以外での使用は承認されていない。[36]
過去には、米軍の新兵は2種類の血清型のアデノウイルスのワクチン接種を受けており、それらの血清型による病気が減少した。このワクチンは現在製造されていない。米陸軍医療研究資材司令部は2011年10月31日、10年以上製造中止となっている旧型に代わる新しいアデノウイルスワクチンが2011年10月18日に基礎訓練場に出荷されたと発表した。[37]
アデノウイルスや他の呼吸器疾患の予防には、20秒以上頻繁に手を洗うこと、洗っていない手で目、顔、鼻に触れないようにすること、アデノウイルス感染症の症状がある人との濃厚接触を避けることなどがある。アデノウイルス感染症の症状がある人は、咳やくしゃみを手ではなく腕や肘ですること、コップや食器の共有を避けること、他人とのキスを控えることも勧められる。プールの塩素消毒は、アデノウイルスによる結膜炎の発生を防ぐことができる。[36]
診断
診断は症状と病歴から行われます。検査は非常に重篤な場合にのみ必要です。検査には、血液検査、目、鼻、喉のスワブ、便サンプル検査、胸部X線検査が含まれます。[38]実験室では、抗原検出、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）、ウイルス分離、血清学によってアデノウイルスを特定できます。アデノウイルスが存在することが判明しても、症状の原因ではない場合があります。免疫不全の人の中には、数週間にわたってウイルスを排出しても症状が現れない人もいます。[39]
感染症
アデノウイルス感染症のほとんどは上気道感染症を引き起こします。アデノウイルス感染症は、結膜炎、扁桃炎（溶連菌性咽頭炎と全く同じように見え、咽頭培養以外では溶連菌性咽頭炎と区別がつかない）、耳の感染症、またはクループとして現れることが多いです。[40]アデノウイルス40型と41型は胃腸炎を引き起こすこともあります。[41]アデノウイルス感染症では、結膜炎と扁桃炎の併発が特によく見られます。
一部の小児（特に最年少の小児）は、アデノウイルスによる細気管支炎または肺炎を発症することがあり、どちらも重症化することがあります。乳児の場合、アデノウイルスは百日咳とよく似た咳の発作を引き起こすこともあります。アデノウイルスは、ウイルス性髄膜炎または脳炎を引き起こすこともあります。まれに、アデノウイルスは出血性膀胱炎（尿路感染症の一種である膀胱の炎症で、尿に血が混じる）を引き起こすこともあります。
ほとんどの人はアデノウイルス感染症から自然に回復しますが、免疫不全の人はアデノウイルス感染症で死亡することがあり、まれに以前は健康だった人でもこれらの感染症で死亡することがあります。[42]これは、アデノウイルス感染症が心臓疾患につながることがあるためと考えられます。たとえば、ある研究では、拡張型心筋症の患者の心臓サンプルの一部にアデノウイルス8型が陽性でした。[43]
アデノウイルスは喀痰（エアロゾルなど）によって感染することが多いですが、感染者との接触や、タオルや蛇口のハンドルなどの物体に残ったウイルス粒子によっても感染することがあります。アデノウイルス胃腸炎にかかった人の中には、症状が治まった後も数か月間、便中にウイルスを排出する人もいます。このウイルスは、塩素処理が不十分なプールの水を介して感染することもあります。
他の多くの病気と同様に、適切な手洗いの習慣はアデノウイルスの人から人への感染を防ぐ方法の 1 つです。熱と漂白剤は物体に付着したアデノウイルスを死滅させます。[引用が必要]
処理
アデノウイルス感染症の治療に効果が実証されている抗ウイルス薬は存在しないため、治療は主に症状に対するもの（発熱に対するアセトアミノフェンなど）となる。抗ウイルス薬シドフォビルは重症患者の一部に効果があったが、効果があった人数や程度、効果があった特定の合併症や症状、いつどこで効果があったかは情報源には記載されていなかった。[44]医師は細菌培養の結果を待つ間、結膜炎の治療に抗生物質の点眼薬を処方し、二次的な細菌感染を防ぐのに役立てることがある。現在、一般市民が利用できるアデノウイルスワクチンはないが、タイプ4とタイプ7のワクチンは米軍向けに提供されている。
遺伝子治療やワクチン接種での使用
遺伝子治療
アデノウイルスは、複製細胞と非複製細胞の両方に作用し、大きなトランスジーンを収容し、遺伝物質を宿主細胞のゲノムに組み込むことなくタンパク質をコードする能力があるため、遺伝子治療用のウイルスベクターとして長い間人気がありました。 [23]より具体的には、それらは、組換えDNAまたはタンパク質の形で、標的療法を投与するための媒体として使用されます。 [45]この療法は、単一遺伝子疾患（嚢胞性線維症、X連鎖SCID、α1アンチトリプシン欠乏症など）および癌の治療に特に有用であることがわかっています。 [23]中国では、腫瘍溶解性アデノウイルスは承認された癌治療薬です。[46]繊維タンパク質の特定の改変は、アデノウイルスを特定の細胞タイプに標的化するために使用されます。[47]肝毒性を制限し、多臓器不全を防ぐための大きな努力がなされています。アデノウイルス十二面体は、ヒト骨髄樹状細胞（MDC）への外来抗原の強力な送達プラットフォームとして適格であり、MDCによってM1特異的CD8 + Tリンパ球に効率的に提示される。[48]
アデノウイルスの安全性の問題は、1999年にジェシー・ゲルシンガーが死亡した際に起こったように、炎症反応を伴う免疫反応を引き起こす可能性があることである。このリスクに対処するために、ウイルス遺伝子のゲノムは、一部のウイルス遺伝子を除去するように改変されている。そのような改変の1つは、ほぼすべてのウイルスゲノムを除去するガットレスベクターである。 [49] : 58
アデノウイルスはCRISPR/Cas9 遺伝子編集システムの導入に使用されていますが、ウイルス感染に対する高い免疫反応が患者にとっての使用に課題をもたらしています。
ワクチン
複製能のないタイプを含む改変（組み換え）アデノウイルスベクターは、特定の抗原をコードするDNAを送達することができる。[50]
アデノウイルスは、ウイルスベクター COVID-19ワクチンの製造に使用されています。「4つの候補COVID-19ワクチンでは、Ad5がSARS-CoV-2の表面タンパク質遺伝子を輸送する「ベクター」として機能します。」[51]目標は、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2（SARS-CoV-2 ）のスパイク糖タンパク質を遺伝的に発現することです。複製能を欠損したチンパンジーアデノウイルスワクチンベクター（ChAdOx1）は、使用が承認されているオックスフォード–アストラゼネカCOVID-19ワクチンで使用されています。 [52] [53]ヤンセンCOVID-19ワクチンは、改変された組換えアデノウイルス26型（Ad26）を使用しています。[54]組換えアデノウイルス5型（Ad5）は、 Ad5-nCoV、[55] ImmunityBioおよびUQ-CSL V451で使用されています。 Gam -COVID-Vac（別名スプートニクV）製品は、初日にAd26ベースのワクチンを使用し、21日目にAd5ワクチンを使用する点で革新的です。[54]もう1つはChAd-SARS-CoV-2-Sです。このワクチンは、おそらくウイルスが細胞内に侵入することを可能にする受容体であるヒトACE2 （hACE2）受容体を持つように遺伝子組み換えされたマウスがSARS-CoV-2に感染するのを防いだと報告されています。[56] [57]
アデノウイルスをワクチンベクターとして使用する場合の問題点としては、人体がベクター自体に対して免疫を獲得し、その後の追加接種が困難または不可能になることが挙げられます。[58]場合によっては、アデノウイルスに対する既存の免疫を持っているため、ベクターの投与が効果的でないことがあります。[59]
HIV感染の懸念
COVID-19に対するAd5ワクチンの使用は、PhambiliとSTEPというAd5ワクチンの2つの失敗した試験の経験を持つ研究者らを心配させた。これは、割礼を受けていない男性患者が無防備な肛門性交によってHIV-1に感染するリスクが高まったためである。 [60]当時、Ad5ベースのベクターワクチンではHIV感染のリスクが高まる可能性があると結論付けられた。[61] 2020年10月、これらの研究者らはランセット誌に「これらの調査結果に基づき、SARS-CoV-2に対する免疫付与にAd5ベクターを使用すると、ワクチンを接種した男性のHIV-1感染リスクが同様に高まる可能性があることを懸念している」と記した。[62] [63]他の技術を使用したワクチンは影響を受けないが、Sputnik V、Convidecia、ImmunityBioのhAd5は影響を受けるだろう。[64] 2つの研究では、Ad5特異的CD4 T細胞は、サイトメガロウイルス[65]やカナリア痘[66]などの特定の他のベクターに特異的なCD4 T細胞よりもHIV感染に対して感受性が高いことがわかりました。
比較すると、サイエンス誌の記事では、中国がAd5ベクターに基づくカンシノのエボラワクチンを承認したと報じられている。このワクチンはHIVの蔓延率が高いシエラレオネで試験されたため、このような問題が検出される可能性が高かった。カンシノのCEOは「エボラワクチンでは何も見ていない」と述べ、HIV感受性はHIVタンパク質を生成するAd5ワクチンに限定されるのではないかと推測した。 5月にランセット誌で報告された研究で、同社の研究者らはこの可能性を認め、「物議を醸す」と呼び、同社のCOVID-19ワクチン候補の試験ではそれを監視すると述べた。[51] [55]シエラレオネでのLGBT差別が、エボラワクチンの治験における因果関係の隠蔽にどの程度寄与したかは不明である。ステップ治験では主に同性愛者と両性愛者の男性が登録されたのに対し、ファムビリ治験では主に異性愛者の男女が登録され、それでも明らかな関連が見つかった。[要出典]
参照
参考文献
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