スキャップトリゴナ・ポスティカ

スキャップトリゴナ・ポスティカ
スキャップトリゴナ・ポスティカ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	スカプトトリゴナ
種：	S.ポスティカ
二名法名
スキャップトリゴナ・ポスティカ （ラトレイユ、1807年）
S. postica の分布

Scaptotrigona postica （ブラジルでは地元ではmandaguariとしても知られる）は、主にブラジルに生息するハリナシバチの一種で、メリポニニ族の真社会性バチです。S . posticaはScaptotrigona属の 25 種のうちの 1 つで、ブラジルの熱帯雨林の重要な花粉媒介者です。木の幹のくぼんだ部分に巣を作り、巣の入り口を効果的に守ることができます。この種のコロニー構造はメリポニニ族のほとんどの種に似ており、コロニー内では女王、働きバチ、雄の 3 つの役割があります。S . postica の個体は、表皮炭化水素からフェロモンや匂いの道まで、さまざまな形のコミュニケーションを行います。コミュニケーションは、働きバチがブラジルの熱帯雨林で花蜜や花粉を探すときに特に役立ちます。S . posticaはブラジルの熱帯雨林の非常に重要な花粉媒介者で、その蜂蜜は広く知られています。ハリナシバチはブラジルのカアチンガとパンタナールの生態系全体の受粉の約30％を占め、ブラジルの大西洋岸森林とアマゾンの多くの種の受粉の最大90％を。 ^[1]

Scaptotrigona postica は、社会性蜂の属であるScaptotrigona属 の 25 種のうちの 1 つです。1807 年にPierre André Latreilleによって初めて記載されました。過去にはMelipona postica、Trigona postica、Trigona rusticaとも呼ばれていました。この蜂は、亜綱pterygota（有翼昆虫）、亜目apocrita、亜科Apinae （針のない蜂）など、多くの分類上のサブグループに属しています。これらの蜂のグループは有翼で、社会的階層構造を持ち、防御用の針を持っていません。代わりに、噛みつき、鼻や耳などの体の開口部に侵入しようとします。この種は、巣に近づく人間に対して非常に攻撃的になることがあります。この属の他の類似種には、Scaptotrigona hellwegeri、Scaptotrigona mexicana、Scaptotrigona pectoralisなどがあります。

スカプトトリゴナ・ポスティカは中型で、平均体長1.2cm、断面積5.3mm2である^。体色は暗灰色で一部は暗黄色、目は黒色である。^[2]

女王蜂は巣の中で一番大きく、平均体重は38～50 mgで、腹部が膨らんでいるのが特徴である。^[3]また、働き蜂や雄蜂よりも黄色みがかっている。^[4]コロニーごとに女王蜂は1匹いるが、処女女王蜂が生まれると、平均15日間はコロニーを離れるか殺されるまで我慢される。S . posticaの女王蜂は単独でコロニーを作ることはできず、代わりに新しいコロニーを作るために働き蜂のグループを必要とする。処女女王蜂はコロニーを離れなければならないが、女王蜂は数年間その地位を維持する^[3]

働き蜂は巣の中で最も小さく、体重は15～22mgで、色は黒色です。年齢に応じて巣の中で異なる役割を担います。^{[5] [6]}

0日齢=ワックスを生成する

16～20日齢= セル幼虫の供給

21～35日齢= コロニークリーニング

21～45日齢=蜜の摂取と脱水

31～40日齢= コロニー防衛

26～60日齢=採餌

雄蜂は働き蜂とほぼ同じ大きさですが、体重はわずかに重いです。 ^[4]平均体重は17～30 mgで、色は黒です。雄蜂は未受精卵から孵った雄蜂です。彼らの役割は女王蜂と交尾して雌蜂を産むことです。他の活動にはあまり参加しません。 ^[5]

Scaptotrigona postica はブラジルの熱帯雨林の木の部分的に空洞になった部分に巣を作ります。巣は地上 3～7 メートルの高さにあり、巣の上の樹冠は約 15～20 メートルの高さにあります。 ^[2] S. posticaが巣を作る一般的な木の一つは、セラードツリーとしても知られる Caryocar brasilienseです。 ^[7]

巣は内部の幼虫房と短い入口管から構成される。幼虫房は蜂蜜や花粉を貯蔵するために、巣房や大きな蝋壷に圧縮されることもある。巣房は耳垢から成り、垂直な形をしており、巣房の上部が開いている。巣の入口の平均断面積は143.5 mm ²で、約8匹の番蜂によって守られている。これらの蜂は入口の近くで直立不動で立ち、時々入口の前を行ったり来たり飛び回っている。^[2]

各巣にはS. posticaのコロニーが 1 つあります。コロニーあたり平均 10,000 匹、つまり 2,000 ～ 50,000 匹のミツバチが住んでいます。^{[引用が必要]}

Scaptotrigona posticaはブラジル南部、中西部、北部に生息しており、密生した熱帯雨林が理想的な営巣場所となっている。^[8]これらのミツバチは巣の平均温度を 32˚C に維持しており、^{[9]これはブラジルの熱帯雨林の}平均温度 (27˚C)より数度高い。断熱層を追加することで、この環境では巣の温度を容易に維持することができる。S . postica はペルーでも発見されているが、ブラジルでより一般的である。^[9]

働き蜂の群れは新しいコロニーを形成します。これらの蜂は時折、近くの蜂の種の巣を侵略します。新しい巣には、形成期に最大 3 匹の処女女王が住みます。女王は群れが始まってから 5 日以内に新しいコロニーに到着します。巣を形成するには 3 匹の処女女王がいる場合もありますが、働き蜂はそのうち 2 匹を殺して、繁殖力のある 1 匹の女王を巣に残します。^{[3] [10]}

コロニーの成長は巣の生産性に依存します。コロニー化中は生産性が低く、個体数の増加が制限されます。生産性が増加すると、コロニーは雄の繁殖を開始し、個体数全体の増加が増加し、平均10,000個体に達します。この成長は季節に依存します。雨季には、資源の利用可能性が高まるため、コロニーの成長率が上がります。^[11]

S. posticaの働き蜂の平均寿命は30～40日です。巣を離れないため、生後初期の死亡率は低いです。個体の死亡率は約15日後に顕著になり、約40日後まで増加し続けます。働き蜂とは異なり、女王蜂は数年生きることができ、平均寿命はより長くなります。^[12]

オスの生産は季節によって異なります。食糧不足の時期にはオスの生産が制限されるため、オスの生産期間は短くなり、メスの生産期間は長くなります。オスは働きアリが産んだ未受精卵から生まれます。^[13]

Scaptotrigona postica は、巣の仲間を認識したり、個々のミツバチの階級を識別したり、餌を見つけたり、危険を知らせたりするためにコミュニケーションをとります。

クチクラ炭化水素は、ミツバチの体の表面を覆うワックス状の被膜で、ミツバチの階層構造と元のコロニーを識別します。また、重要な乾燥防止剤でもあります。働き蜂は酸素を欠いたクチクラ炭化水素を持ち、雄蜂は酸素を多く含んだ化合物を持っています。^[5]炭化水素は、コロニー形成中に女王蜂を決定する際に重要な、社会的優位性と繁殖力の手がかりも提供します。^[14]

Scaptotrigona postica の働きアリは巣と食料源の間に匂いの道を残し、他のアリの採餌を成功させる。餌から巣までの匂いの道の閾値距離は 11～12 メートル (36～39 フィート) であるが、巣からの飛行半径はもっと大きい (600 メートル (2,000 フィート))。^{[10]これらの痕跡は約 15 分間持続し、その後消える。働きアリは同じ種の他の個体群の足跡をたどり、両方のコロニーの採餌成功率を高める。これらの匂い物質は 2 つの異なる}ケトン、2-ヘプタノンと 2-ノナノンで構成されている。 ^[14]

生殖前に雄蜂を処女女王蜂に引き付ける特定の匂いは、 2-アルコールと2-ケトンである。2-アルコールは雄蜂を遠くから処女女王蜂に引き付け、2-ケトンは雄蜂が女王蜂に近づいたときに交尾を誘発する。 ^{[15]これらの化合物は女王蜂の下顎腺で発見されているが、働き蜂である雌蜂の}S. posticaの下顎腺には存在しない^[15]

女王蜂はコロニーの生殖の頭です。コロニーごとに女王蜂は 1 匹しかいませんが、働き蜂は交尾せずに雄を産みます。ただし、これらの半接合個体は常に雄です。そのため、卵は受精していない雌 (働き蜂) または受精した雌 (女王蜂) によって産まれます。^{[引用が必要]}

処女女王蜂は働き蜂にとって最も魅力的である。^{[3]オスはヘキシル}ヘキサノエートからなる嗅覚信号を介して女王蜂に引き寄せられる。^[16]これらの匂いは女王蜂の生殖状態を示す。^[17] S. postica のオスは処女女王蜂のフェロモンに反応し、巣の入り口に様々な大きさの群れで集まる。これらの群れは、わずか数匹の個体から数千匹のS. postica のオスまでになることがある。 ^[18]群れの個体は、一部の雄蜂が他の雄蜂の背中に止まるため、コンパクトな群れになる。雄蜂は処女女王蜂と交尾するために競争するが、お互いに攻撃的に行動することはない。これらの個体は、個体から個体へと広がる警戒フェロモンのために、侵入、余計な騒ぎ、または妨害があるとすぐに散り散りになる。^[18] 女王蜂は1回の交尾飛行を行う。交尾中に雄蜂は生殖器を失い、1匹のメスにのみ受精する。飛行は一般的に午後に行われ、午前中の飛行活動は低調です。女王と交尾する際、S. postica の雄蜂は直立姿勢をとり、触角を可能な限り外側に伸ばします。^{[18] [19]}女王は精子を蓄え、巣に戻って卵を産みます。産卵の過程で受精しますが、卵 1 個あたりの精子の数は驚くほど少ないです。^[8]

個体の遺伝的関連性は卵によって決まる。働き蜂の卵は半接合体で、働き蜂の遺伝情報のみを含む。したがって、1 匹の働き蜂から生まれた子孫はすべて遺伝的に同一であり、「完全な姉妹」とも呼ばれる。^[20]女王蜂の受精卵には、女王蜂と、メスの 6 匹までの配偶者のうちの 1 匹の遺伝情報が含まれる。これにより、子孫の遺伝的変異が増加する。さらに、女王蜂と交尾する雄蜂は、コロニー間の雄蜂の漂流により、女王蜂とは無関係である。^{[21] [22]これにより、受精した子孫間の遺伝的関連性は減少する。S} . posticaのコロニー内の全体的な遺伝的関連性は、約 .70 から .85 の間であり、平均すると約 .80 である。これは、主に働き蜂が雄を産む一方で、女王蜂も雄の子孫を産み、働き蜂と女王蜂の雄の産出をめぐる争いで完全に負けているわけではないことを示唆している。^[20]

ヘミ接合体の雄の生産のコストには、遺伝的変異の減少による近親交配や、生存不能または不妊の雄の生産が含まれます。これを防ぐために、雄蜂はコロニー間を漂います。^[22]しかし、飛行半径内には個体数が少ないため、雄蜂の遺伝子型の多様性は低いです。

性別は卵の受精の制御によって決定される。雄蜂は巣の肥料であり、コロニーの女王蜂が産んだ卵のみを受精させる。これらの受精卵は相補的な性決定遺伝子座を持つヘテロ接合性であり、常に雌になる。雄蜂は働き蜂を受精させないため、働き蜂の卵は半数体であり、雄の子孫を産む。しかし、働き蜂は常に卵を産むわけではない。^[13]したがって、雄の産出は特定の期間に限定される（雄の産出を参照）。S . posticaの働き蜂は全雄の約 95% を産むが、女王蜂は残りの 5% の雄を産む。女王蜂は主な二倍体卵の中に半数体の卵をいくつか産む。しかし、女王蜂が一定数の雄の子孫を産んだ後は、再び雌のみの産出に戻る。^[23]

コロニー内の産卵雌蜂の間には争いがある。働き蜂は雄しか産めないが、女王蜂は雌と雄を産める。働き蜂は女王蜂が産んだ後に巣房に卵を産み、幼虫の競争が始まる。^[24]働き蜂の卵はより大きく、より丸みを帯びており、巣房の上部内壁に産みつけられる。女王蜂が巣房を再点検しなければ、働き蜂の卵は雄を産む。しかし、他の働き蜂や女王蜂が巣房を点検し、未受精卵を見つけると、彼らはそれを食べてしまう。これは、コロニー内の産卵雌蜂の間に争いがあることを示している。^{[11] [25]さらに、働き蜂と女王蜂の}幼虫の間にも争いがある。巣房に卵が2つある場合、働き蜂の卵の幼虫はより急速に成長し、女王蜂の卵の幼虫を食い尽くす。その逆は観察されていない。^[24]

巣の位置は巣の温度を調節するのに役立ちます。しかし、S. postica の働き蜂は巣を温めたり冷やしたりすることができます。気温が低いときは、ミツバチが巣室で集団で抱卵し、温度が上昇します。働き蜂が作り出す耳垢は冷たい場所を断熱します。過熱時には、ミツバチは巣から出て、扇いで温度を下げます。巣の位置により、蒸発による直接的な冷却があります。ブラジルの熱帯雨林の暑い気候のため、温度の恒常性は重要です。 ^[26]

サンパウロで行われた研究では、 S. posticaが花粉と蜜の両方に利用していた主な植物は、この地域でよく見られる外来樹木であるユーカリでした 。 ^[27]ユーカリ由来のタンパク質を含む花粉粒は、S. posticaコロニーのすべてのメンバーの中腸で見つかりました。これらの花粉粒は6〜28時間で完全に消化されます。S . posticaのタンパク質必要量は、個体の役割と年齢によって異なります。働きバチと女王バチのタンパク質必要量は同様です（20〜200個の花粉粒）。^[4]幼虫は発育中にタンパク質が不可欠であるため、はるかに多くの量の花粉（1000〜2300個の花粉粒）を摂取します。

S. posticaの主な天敵は、スズメバチ科のハチTrachypus boharti である。このハチもブラジルに生息しており、S. posticaのオスだけを捕食する。ハチは巣の入り口付近をホバリングし、1グループあたり平均11匹のハチが群れをなす。これらのハチは巣の入り口付近で1日あたり最大50匹のS. posticaの雄バチを捕獲する。 ^[28]雄バチはコロニーの入り口付近でホバリングし、交尾する雌女王バチを待つ。女王バチは個体を捕獲し、ハチの後咽頭腺からの分泌物を使ってそれを保存する。^[29] S. posticaにとって幸運なことに、 T. boharti が雄バチを捕獲できるのはわずか7%であるため、これらの捕食の試みは通常は成功しない。これらの失敗のほとんどは、他のハチとの衝突（飛行経路の妨害、衝突、競争）によるものである。^[28]さらに、スズメバチがコロニー内の別の個体（主にメスのミツバチ）を捕獲した場合、その個体に危害を加えることなくすぐに解放します。T . bohartiはS. posticaの雄蜂のみを捕食しますが、特にその個体を探しているわけではなく、S. postica全体に惹かれ、捕獲後に獲物を選択します。^[28]

S. postica の巣の防衛は、平均して 8 匹の働き蜂が常に巣の正面を警備することである。警備蜂は近くに座っていることもあれば、入り口を行ったり来たり飛び回っていることもある。^{[2]これらの蜂は}Meliponini族に属し、針を持たない。しかし、S. postica の警備蜂は、フェロモン信号によって他のコロニーメンバーに警告するため、巣に侵入した蜂を噛むことが観察されている。^[28]これらの警報フェロモンには、2-ヘプトナールと他のケトンが活性物質として含まれている。^[14] S. postica の働き蜂は、巣の他のメンバーや他の生物がシジミ (後脚にある花粉かごとして機能する構造) から耳垢を取ろうとすると、特定の脚の姿勢をとることもある。^[30]

Scaptotrigona posticaはブラジルの熱帯雨林の植物の花粉媒介者である。S . posticaは多くの植物種のうち少数の種を利用する。サンパウロ大学のキャンパスでこの種が訪れる主な花の種類はユーカリで、労働者が集めた花粉の45％以上を占めた。花粉と蜂蜜の二次供給源には、Mimosa daleoides、Lithraea molleoides、Leucaena leucocephala、Piptadenia gonacanthaなどがある。^[27]

ブラジルの熱帯雨林の植物にとって受粉は不可欠であるため、 ^[1]一部の植物種はS. posticaの雄蜂を引き付けるためにフェロモン擬態を発達させてきました。S . postica の処女女王蜂は、交尾のために雄蜂を引き付けるフェロモンに 2-アルカノールの混合物を持っています。ブラジルの熱帯雨林によく見られる多くのラン科の種、例えばMormolyca ringens は、同じ雄蜂を花に引き付けるアルカン/アルケンの同様の混合物を持っています。雄蜂が花と「交尾」を試みると、花の擬態フェロモンの化学組成が変化し、それ以上雄蜂を引き付けなくなります。^[31]

ブラジルの殺虫剤の1つにフィプロニルがある。これは神経系のGABA受容体を阻害し、発作、麻痺、死を引き起こす。S . posticaはミツバチに非常に有毒なフィプロニルと接触する。他のミツバチと比較して、S. posticaはより高い用量のフィプロニルに耐えるが、それでも毒性は高い。^[32]ブラジルで広く使用されている別の有毒殺虫剤はイミダクロプリドである。フィプロニルと同様に、S. posticaはこの殺虫剤に対して比較的耐性がある。中毒経路は、イミダクロプリドがS. posticaミツバチに対してどれほど致死的であるかを決定する上で非常に重要である。イミダクロプリドは、殺虫剤の摂取と比較して、局所暴露によってS. posticaに対して著しく有毒である。殺虫剤の使用増加は、ブラジルの環境を傷つけるS. posticaのような花粉媒介者の減少を引き起こす可能性がある。 ^[1]

スカプトトリゴナ・ポスティカは、植物の分泌物、唾液、ワックスからプロポリスを作ります。巣を密閉するだけでなく、優れた抗ウイルス特性も持っています。スカプトトリゴナ・ポスティカのプロポリスは、ポコルナウイルスの生産を64倍、インフルエンザウイルスの生産を32倍、麻疹ウイルスの生産を8倍減らします。風疹ウイルスの複製を10 ³の割合で減らすことができます。^[33]