社会性昆虫におけるタスクの割り当てと分割

タスクの割り当てと分割とは、社会性昆虫のコロニー内でタスクが選択、割り当て、細分化、調整される方法のことです。タスクの割り当てと分割は、社会性昆虫のコロニーでよく見られる分業を生み出し、コロニー内の個体がそれぞれ異なるタスク（例えば、「採餌者」、「世話係」など）に特化します。コミュニケーションは、集団内の個体間でタスクを割り当てる能力と密接に関係しています。この項目は社会性昆虫のみに焦点を当てています。人間のタスクの割り当てと分割については、「分業」、「タスク分析」、「ワークフロー」を参照してください。

• タスク割り当ては、「特定の作業員が現在の状況に適した人数で特定の作業に従事する結果となるプロセスである。[それは]中央集権的または階層的な制御なしに機能する…」^{[ 1 ]}タスク割り当ての概念は個人中心である。それは、どのタスクを実行するかについての個人の決定に焦点を当てている。しかし、さまざまな生物数学モデルは、個人間の相互作用と環境刺激に異なる重みを与えている。^{[ 1 ]}
• タスク分割とは、1つのタスクを複数の個体が行う一連の動作に分割することです。^{[ 2 ]}ここでの焦点は、タスクとその分割であり、タスクを実行する個体ではありません。たとえば、「衛生行動」とは、働きバチがアメリカ腐蛆病（Paenibacillus larvae）や寄生ダニのVarroa destructorに感染している可能性のある病気の幼虫の巣房の蓋を開けて取り除くタスクです。^{[ 3 ]}この場合、個々のハチは、病気の幼虫の蓋を開けるか取り除くかのどちらかに集中することがよくあります。したがって、タスクは分割され、複数の個体によって実行されます。^{[ 4 ]}

社会生活は、捕食リスクの軽減、環境緩衝、食料の調達、交配上の利点など、実践者に多くの利点をもたらします。最も高度な社会性は真社会性であり、世代の重複、幼虫の共同ケア、生殖分業を特徴とし、コロニーメンバーの圧倒的多数が不妊またはほぼ不妊です。ごく少数の例外を除いて、真社会性の実践者はすべて、膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）、シロアリ目（シロアリ）、アザミウマ目（アザミウマ）、半翅目（アブラムシ）の昆虫です。^{[ 5 ] [ 6 ]}社会性昆虫は、生態学的にも進化的にも非常に成功しています。この成功は、最も顕著なコロニーを生み出し、1) コロニーのほとんどの個体の寿命の何倍もの存続期間を持ち、2) 数千または数百万の個体数に及ぶコロニーを形成しています。社会性昆虫は、前述の生殖作業に加えて、非生殖作業に関しても分業を示すことがある。アリ、シロアリ、アザミウマ、アブラムシの兵隊階級のように、著しく異なる形態発達（多型）という形で現れる場合もあれば、ミツバチの採餌蜂のように、年齢に基づく分業（時間的多型）という形で現れる場合もある。採餌蜂はコロニーの中で最も年長のメンバーである（女王蜂を除く）。進化生物学者は、社会性昆虫が高度な分業とタスク割り当てによってどのような適応上の利点を得ているかについて議論を続けているが、仮説としては、変動する環境に対する回復力の向上、タスクを継続的に切り替えることによるエネルギーコストの削減、コロニー全体の寿命の延長、病原体の伝播率の低下などが挙げられる。^{[ 7 ] [ 8 ]}分業、コロニーの規模が大きいこと、コロニーのニーズが時間とともに変化すること、ダーウィン的競争下での適応性と効率性の価値など、これらはすべて社会性昆虫における進化したコミュニケーションの存在を支持する理論的根拠を形成している。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}理論的根拠に加えて、タスクに関連したコミュニケーションの実証的証拠が十分に文書化されている。例としては、ミツバチの採餌蜂の尻振りダンス、アカアリなどのアリの採餌蜂による道標、そしてフェロモンによる警報状態の伝播などが挙げられる。アフリカ化ミツバチ

タスク割り当ての最もよく知られたメカニズムの1つは、働き蜂の多型性です。これは、コロニー内の働き蜂が形態的に異なる状態を指します。この大きさの違いは、幼虫期に与えられる餌の量によって決まり、働き蜂が蛹から羽化すると固定されます。働き蜂は大きさだけが異なる場合（単型性）と、大きさと体格比が異なる場合（アロメトリー）があります。単型の優れた例は、マルハナバチ（Bombus spp.）です。マルハナバチの働き蜂は、正規分布に従う大きな体格のばらつきを示します。最も大きな働き蜂は、最も小さな働き蜂の10倍の質量を持つことがあります。働き蜂の大きさは、いくつかのタスクと相関関係があります。大きな働き蜂は採餌を行う傾向があり、小さな働き蜂は幼虫の世話や巣の体温調節を行う傾向があります。大きさはタスクの効率にも影響します。大きな働き蜂は学習能力が高く、視力も優れ、より多くの重量を運搬でき、より広い温度範囲で飛行できます。しかし、小さな働き蜂は飢餓に対する耐性が高いです。^{[ 12 ]}他の真社会性昆虫でも、働きアリの大きさによって、どのような多型的な役割を担うかが決まることがある。例えば、Myrmecocystus mexicanus（北米に生息するミツツボアリの一種）の大型の働きアリは、満腹状態になる傾向があり、つまり、食物を大量に蓄えて動けなくなり、コロニーの他のメンバーのために生きた食料貯蔵庫として機能する。^{[ 13 ]}

一方、多くのアリやシロアリでは、働きアリは大きさや体型が異なり、二峰性分布を示します。これは、アリ属のおよそ 6 属に 1 属に見られます。これらのほとんどでは、働きアリが発達できる 2 つの発達的に異なる経路、つまり階級があります。通常、小さい階級のメンバーはマイナーと呼ばれ、大きい階級のメンバーはメジャーまたは兵隊と呼ばれます。各階級内でも大きさにばらつきがあることがよくあります。Cephalotes のように兵隊という用語は適切かもしれませんが、多くの種では、大きい階級のメンバーは主に採餌者または食物処理者として機能します。一部のPheidole種な​​ど、いくつかのアリの種では、スーパーソルジャーと呼ばれる第 3 の階級があります。

時間的多職制は、タスク割り当てのメカニズムであり、真社会性昆虫のコロニーでは普遍的である。コロニー内のタスクは、年齢に基づいて働きバチに割り当てられる。新しく羽化した働きバチは、幼虫の世話や巣の維持などの巣内のタスクを実行し、年齢を重ねるにつれて、採餌、巣の防衛、死骸の除去などの巣外のタスクに進む。ミツバチでは、最も若い働きバチは専ら巣房を掃除し、その後、生後約2〜11日から幼虫の世話と巣の維持に関連するタスクを実行する。11〜20日齢では、採餌者から食物を受け取って貯蔵するようになり、約20日齢で働きバチは採餌を開始する。^{[ 14 ]}同様の時間的多職制のパターンは、 Ropalidia marginataなどの原始的なスズメバチ種や、真社会性スズメバチVespula germanicaにも見られる。若い働きバチは幼虫に餌を与え、その後巣作りのタスクに移行し、続いて採餌を行う。^{[ 15 ]}多くのアリの種もこのパターンを示します。^{[ 16 ]}ただし、このパターンは固定的なものではありません。特定の年齢の働きアリは特定の作業を行う強い傾向がありますが、十分な必要性があれば他の作業を行うこともあります。たとえば、巣から若い働きアリを取り除くと、特に若い働きアリは、幼虫の世話などの作業に戻ります。^{[ 17 ]}これらの作業の好みの変化は、個体の生涯にわたるエピジェネティックな変化によって引き起こされます。異なる年齢のミツバチの働きアリは、DNAメチル化に大きな違いがあり、それが遺伝子発現の違いを引き起こします。若い働きアリを取り除くことで働きアリを育児係に戻すと、若い働きアリと同様のDNAメチル化の変化が起こります。^{[ 18 ]} 時間的多職種制は、効率を最大化するために適応しているわけではありません。実際、一部のアリの種では、年長の働きアリは若い働きアリよりも幼虫の世話が効率的です。^{[ 17 ]}むしろ、残りの寿命が最も短い働きアリが最も危険な作業を行うことを可能にします。年長の働きアリは、捕食や寄生のリスクが高い採餌などの危険な作業を行う傾向があり、若い働きアリは、幼虫の世話などの危険性の低い作業を行います。働きアリが怪我をして寿命が短くなると、同じ年齢の健康な働きアリよりも早く採餌を始めます。^{[ 19 ]}

ミツバチのコロニーのような社会性昆虫社会における自己組織化された分業を説明する有力な理論は、反応閾値モデルである。このモデルは、個々の働きバチが異なるタスクに関連する刺激に対して固有の閾値を持っていると予測する。閾値が最も低い個体は、そのタスクを優先的に実行する。^{[ 7 ]}刺激には、採餌中のハチが巣で蜜と花粉を受け取ったハチに渡すのを待つ間に経過する「探索時間」、病気の幼虫房の匂い、または個々の働きバチが遭遇するその他の環境入力の組み合わせが含まれる可能性がある。^{[ 20 ]}反応閾値モデルは、個々の働きバチの間で閾値が異なる場合にのみ、ミツバチのコロニーで効果的なタスク割り当てを可能にする。この違いは、女王の複数回の交尾によるコロニーの働きバチの娘の間のかなりの遺伝的多様性に由来する。^{[ 21 ]}

コロニーレベルの複雑さが複数の自律的な個体の相互作用からどのように生じるかを説明するために、ネットワークベースのアプローチが社会性昆虫研究の有望な分野として浮上してきた。社会性昆虫のコロニーは、相互作用する要素（つまりノード）が互いに通信する自己組織化ネットワークと見なすことができる。分散型ネットワークとして、コロニーは情報を迅速に配布することができ、動的な環境への堅牢な応答性を促進する。 ^{[ 22 ]}情報フローの効率は、働きアリの行動が中央集権的なリーダーによって制御されるのではなく、ローカル情報に基づいているため、コロニーレベルの柔軟性にとって重要である。

社会性昆虫のネットワークは、多くの場合、ランダムではなく、少数の個体が「ハブ」として機能し、コロニー内の他の働きアリよりも他の巣仲間と不均衡に多くのつながりを持っています。^{[ 22 ]}収穫アリの場合、外部作業の募集中のアリ1匹あたりの総相互作用は右に偏っており、一部のアリは他のアリよりも高い接続性を持っています。^{[ 23 ]}この特定の相互作用ネットワークのコンピュータシミュレーションでは、接続パターンの個体間の変動が巣仲間間の情報フローを促進することが示されました。

社会性昆虫のコロニー内でのタスク割り当ては、ネットワークベースのアプローチを使用してモデル化できます。このアプローチでは、働きアリはノードで表され、ノード間の相互作用を示すエッジで接続されます。共通のタスクを実行する働きアリは、接続性の高いクラスターを形成し、タスク間ではリンクが弱くなります。これらの弱いタスク間の接続は、クラスター間でタスクの切り替えが行われるために重要です。^{[ 22 ]}このアプローチは、働きアリ間の接続が永続的ではなく、フェロモンなどを介して情報がグローバルにブロードキャストされるため、相互作用ネットワークに依存しないため、潜在的に問題があります。この落とし穴を回避するための代替アプローチの1つは、タスクをノードとして、働きアリを流動的な接続として扱うことです。

個体レベルの相互作用の時間的および空間的制約がコロニーの機能にどのように影響するかを示すために、社会性昆虫のネットワークアプローチでは時空間ダイナミクスも組み込むことができます。これらの影響は、ネットワーク内の情報フロー速度に上限を設けることができます。たとえば、Temnothorax rugatulusアリのコロニーにおける情報フローの速度は、移動に費やす時間と巣内の位置を考慮しない場合に予測されるよりも遅いです。^{[ 24 ]} Formica fusca L. アリのコロニーでは、摂食と食料貯蔵の調節に対する空間的影響のネットワーク分析により、コロニー内で食料が不均一に分布していることが明らかになりました。つまり、大量の食料を貯蔵している働きアリは巣の中央に位置し、貯蔵量の少ない働きアリは周辺部に位置していました。^{[ 25 ]}

アルゼンチンアリ（ Linepithema humile ）のスーパーコロニーが維持する巣間フェロモントレイルネットワークの研究により、異なるコロニーが非常に類似したトポロジーを持つネットワークを確立することが示されています。^{[ 26 ]}これらの分析から得られた知見は、巣間で幼虫、働きアリ、食料を運ぶ働きアリを誘導するために使用されるこれらのネットワークが、剪定プロセスによって形成されることを明らかにしました。このプロセスでは、個々のアリが最初に複雑なトレイルネットワークを作成し、その後余分なエッジを排除するように洗練され、より短く効率的な巣間ネットワークが実現します。

相互作用ネットワークの長期的な安定性は、Odontomachus hastatusアリで実証されており、初期に高度に接続されたアリは長期間にわたって高度に接続されたままである。^{[ 27 ]}対照的に、Temnothorax rugatulusアリの働きアリは相互作用の役割を持続しないため、社会組織は異なる真社会性種間で異なる方法で制御されている可能性がある。^{[ 24 ]}

ネットワークは図的にはグラフとして表現されますが、隣接リストまたは隣接行列として表現することもできます。^{[ 28 ]}従来、労働者はグラフのノードですが、Fewell はタスクをノード、労働者をリンクとすることを好みます。^{[ 29 ] [ 30 ]} O'Donnell は、「社会ネットワークでコロニーの労働者を結び付け、タスクのパフォーマンスに影響を与えるコミュニケーション上の相互作用」を表すために、「労働者の接続性」という用語を作り出しました。^{[ 30 ]}彼は、接続性は個々のニーズの直接的な認識と比較して、3 つの適応上の利点を提供すると指摘しています。^{[ 30 ]}

1. これは情報の物理的および時間的な到達範囲を拡大します。接続性によって、情報はより遠く、より速く伝わり、さらに、直接的な持続性（フェロモンによるものなど）、記憶効果、一連の出来事の開始などを含め、より長く持続することが可能になります。
2. これは、作業への惰性や燃え尽き症候群を克服し、労働者を危険な作業へと駆り立てるのに役立つ。間接的な適応度の観点から、コロニー内のすべての労働者が遺伝的に近縁である場合は、後者の刺激は必要ないはずだが、必ずしもそうとは限らない。
3. 重要な役割を担う個体は、優れた知識を持っていたり、触媒的な役割を果たしたりする場合があります。例えば、侵入者を発見した見張り役や、コロニーの女王などが挙げられます。

オドネルは、労働者の接続性に大きな影響を与える要因について、例を挙げて包括的な調査を行っている。^{[ 30 ]}それらには以下が含まれる。

• グラフの次数
• 相互作用するグループのサイズ、特にネットワークがモジュール構造を持つ場合
• 送信者分散（つまり、少数のコントローラーと多数の送信者）
• 相互作用効果の強さには、送信される信号の強さ、受信者の感度、信号の持続性（例えば、フェロモン信号と音波）などが含まれる。
• 受信者記憶とその減衰関数
• 社会的に伝達される抑制信号、すべての相互作用が肯定的な刺激を与えるわけではない
• 信号と受信者応答の両方の特異性
• 信号および感覚様式、ならびに活動および相互作用の速度

アンダーソン、フランクス、マクシェイは、昆虫のタスク（およびサブタスク）を階層的な分類体系に分解しました。彼らの焦点は、タスクの分割とその複雑性への影響にあります。彼らはタスクを個人、グループ、チーム、または分割に分類します。タスクの分類は、複数のワーカーがいるか、個々のワーカーがいるか、分業があるか、サブタスクが同時に実行されるか、順次実行されるかによって決まります。彼らの分類では、アクションがタスクとみなされるためには、包括適応度にプラスに貢献する必要があります。その目標を達成するために他のアクションと組み合わせる必要がある場合は、サブタスクとみなされます。彼らの単純なモデルでは、上記の分類に応じて、さまざまなタスクとサブタスクに1、2、または3ポイントを与えます。すべてのタスクとサブタスクのポイント値をすべてのネストレベルまで合計すると、アクションの相対的な複雑さを大まかにランク付けするスコアを任意のタスクに与えることができます。^{[ 31 ]}ラトニークスとアンダーソンによるタスク分割のレビューも参照してください。^{[ 2 ]}

すべてのモデルは、現実の状況を単純化した抽象化です。モデルの精度とパラメータの精度の間には、基本的なトレードオフが存在します。収集された一定量の情報を、過度に精密なモデルの多くのパラメータに分割すると、少なくとも一部のパラメータが不十分なサンプルサイズで表現されることになります。^{[ 32 ]}人間以外の行動研究では、パラメータ値を計算するために使用されるデータの量と精度が限られていることが多いため、このようなモデルは一般的に単純に保つ必要があります。したがって、社会性昆虫のタスク割り当てやタスク分割のモデルは、たとえば人間のワークフローのモデルほど精巧である必要はないはずです。

データが増えるにつれて、コロニー内の分業に関するより精緻な指標が可能になる。ゴアリックとバートラムは、他のさまざまな分野から得られた指標の適用可能性を調査している。彼らは、異なる個体群サイズと異なるタスク数間で比較できるように、単一の出力統計が望ましいと主張している。しかし、関数により良いデータを提供するために、関数への入力は（各個体が各タスクに費やした時間の）行列表現であるべきだとも主張している。彼らは、「…シャノン指数とシンプソン指数の正規化された行列入力の一般化…は、個体群内のすべての個体間の分業を同時に調べたい場合に選択すべき指標である」と結論付けている。^{[ 33 ]}生物多様性の指標として使用されてきたこれらの指標が、現在では分業の測定にも使用されていることに注意されたい。

• アリにおける自己組織化のパターン
• ネットワーク理論

• Guy Theraulaz、Eric Bonabeau、Ricard V. Solé、Bertrand Schatz、Jean-Louis Deneubourg (2002)。「ポネリナアリにおけるタスク分割」 ( PDF)。Journal of Theoretical Biology。215 ( 4): 481–489。Bibcode : 2002JThBi.215..481T。doi : 10.1006 / jtbi.2001.2518。PMID 12069491。 2011年8月13日にオリジナル(PDF)からアーカイブ済み。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
• Chris Tofts (1993). 「アリにおけるタスク割り当てアルゴリズム（時間的多部族性理論の研究）」. Bulletin of Mathematical Biology . 55 (5): 891–918 . doi : 10.1007/BF02460691 . S2CID 189884296 .