巣のヘルパーたち

巣でのヘルパーとは、行動生態学や進化生物学で用いられる用語で、雌雄のどちらか一方または両方の幼体や性的に成熟した若齢個体が、分散して繁殖を始めるのではなく、親と行動を共にし、次の雛や子を育てるのを手伝う社会構造を指す。 ^{[ 1 ]}この現象は、最も頻繁に見られる鳥類で最初に研究されたが、哺乳類や昆虫など、さまざまなグループの動物でも知られている。これは、単純な形の協力繁殖である。ヘルパーの効果は通常、純利益となるが、利益はすべてのヘルパーによって、またこの行動を示すすべての種に均等に分配されるわけではない。^{[ 2 ]}この行動については複数の説明が提案されているが、その多様性と幅広い分類群での出現により、同時にもっともらしい理論が存在する。^{[ 3 ]}

「ヘルパー」という用語は、1935 年にAlexander Skutchによって造語され^{[ 1 ]}、1961 年に鳥類の文脈でより慎重に定義され、「自分のつがい以外の個体の巣作りを手伝う鳥、または自分のつがいでも依存している子孫でもない、年齢に関係なく鳥に餌を与えたり、その他の方法で世話をする鳥」とされました。この用語は擬人化されていると批判されていますが、現在も使用されています。^{[ 4 ]}特に哺乳類で使用されている他の用語は、特定の文脈に応じて、非母性ケア (母親以外の者によるケア)、他親性ケア (親以外の者によるケア)、協力ケア (繁殖しないヘルパーによるケア)、共同ケア (他の繁殖する雌によるケア) などがあります。^{[ 5 ]}

世界中の鳥類の 3 ～ 8 パーセントで見られる(推定値は様々) が、オーストラリアと南部アフリカでははるかに一般的である。^{[ 6 ] [ 7 ]}この行動が見られる鳥類には、オオバン、イエスズメ、ドングリキツツキ、^{[ 8 ]}およびアポストルバードなどがある。人間、ダマーランドモグラネズミ、ミーアキャットは、この行動を示す哺乳類の例である。^{[ 5 ]}また、クマバチなどの多くのハチの種でも見られる(これは、働きバチが不妊で繁殖できないヨーロッパミツバチの行動とは異なることに注意)。

巣でのヘルパーの発生については3つの説明が提唱されている。これらは相互に排他的ではなく、特定の種においては、これらの要因のどのような組み合わせがヘルパーの進化を促したのかを知るために、正確な利益とコストの調査が必要となるだろう。^{[ 3 ]}

• 親鳥の巣にとどまることで、ヘルパーは捕食から守られたり、将来繁殖する際に必要となるスキルを身につけたりできるという利点がある。
• 血縁選択：同じ親から生まれる次の子や子孫はヘルパーの兄弟姉妹となるため、遺伝的には自分の子孫と同じくらい近縁である。したがって、親を助けることは、幼獣にとって自分で繁殖するのと同じくらい生産的であり、親の繁殖能力が高ければ、その利点はより大きくなる可能性がある。
• ヘルパーには、特に親の領土を相続する可能性があるため、遅延した利点がある。この説明は、適切な領土が不足している場合に特に説得力があるが、潜在的な相続人の安定した列を促進する特定の量的条件を満たす必要がある。^{[ 9 ]}

ヘルパーは繁殖しないと考えられがちですが、分子生物学的証拠は、そのような場合もあることを示唆しており、この場合、「二次ヘルパー」という用語は、援助を受けているペアと交尾する、または血縁関係のない子孫であるヘルパーを指すために使われることがあります。「一次ヘルパー」という用語は、ヘルパーがペアの子孫であり、交尾に関与しないというより一般的なケースに使用されます。^{[ 10 ]}ペア外の配偶者はメスによって選ばれ、その後、これらの配偶者は、自分が父親である可能性のある子供の世話に貢献します。^{[ 11 ]}

親と一緒に生活する幼鳥は、自動的にヘルパーとみなされるわけではありません。ログランナー^{[ 12 ]}やシベリアカケスなど、多くの種では、幼鳥は親の縄張りにとどまりますが、雛に餌を与えるのを手伝うことはありません。しかし、幼鳥が親と一緒にいることの遅延利益の説明は、効果的なヘルパーがいなくても依然として有効ですが、血縁選択の説明は有効ではありません。

一般的に、ヘルパーは子育て中の親に純利益をもたらしますが、この利益は必ずしも均等に分配されるわけではありません。種間、あるいは種内の性別間でも利益の分配に不均等が生じる可能性があります。^{[ 2 ]}一方の性別が提供する利益は、食料の入手可能性などのさまざまな要因に応じて大きく変動する可能性があります。アカゲラの場合、雌雄のヘルパーは繁殖成功に対してほぼ同じ利益をもたらしますが、雄のヘルパーの行動は変動します。この変動は、最近のドングリの収穫量に依存します。ドングリの収穫量が多いと、貯蔵庫の世話や縄張りでの滞在時間の増加など、雄のヘルパーによる行動効果が増大します。^{[ 2 ]}

ヘルパーは繁殖ペアに加わることで利益を得ることが多い。繁殖に失敗した幼体は、繁殖ペアに加わってヘルパーになることがある。まだ幼体で繁殖の見込みが低いうちにヘルパーになることを選択することで、ヘルパーは生存率の向上という利益を得ることができる。^{[ 17 ]}ヘルパーではない幼体と比較して生存率が向上することのトレードオフとして、ヘルパーになった後の繁殖成功率はヘルパーではない幼体と比べて低下する。^{[ 17 ]}

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