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| キサントモナス | |
|---|---|
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| 蔗糖ペプトン寒天培地上で増殖し、黄色の色素を示す キサントモナス トランスルーセンス | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | キサントモナダ目 |
| 家族： | キサントモナス科 |
| 属: | キサントモナス・ ダウソン 1939 |
| 種 | |
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X. アルビリネ | |
キサントモナス（ギリシャ語のxanthos「黄色」、 monas 「実体」に由来）は細菌の属であり、その多くは植物病の原因となる。 [1]植物に関連するキサントモナス属は少なくとも27種あり、合計で少なくとも400種の植物に感染する。異なる種は通常、特定の宿主および/または組織範囲とコロニー形成戦略を持っている。 [1]
分類
Xanthomonas属は数多くの分類学および系統学の研究の対象となっており、1921年にコショウとトマトの病原菌としてBacterium vesicatoriumとして初めて記載されました。 [2] Dowson [3]は後にこの細菌をXanthomonas campestrisとして再分類し、 Xanthomonas属を提唱しました。[4] Xanthomonasは最初は単型の属として記載され、さらなる研究の結果、AグループとBグループに分けられました。[5] [6]その後の DNA:DNA ハイブリダイゼーションを使用した研究は、Xanthomonas種の一般的な分類の枠組みとなっています。[7] [8]多座配列分析や増幅断片長多型などの他のツールは、系統群内の分類に使用されています。[9] [10]これまでの研究でXanthomonas属の複雑さが明らかになりましたが、最近の研究ではより明確な姿が明らかになったようです。最近では、複数のキサントモナス株のゲノムワイド解析により、以前の系統発生がほぼ裏付けられています。 [11] キサントモナス属は進化的に、以前はキサントモナス・マルトフィリアと呼ばれていた日和見ヒト病原体ステノトロフォモナス・マルトフィリアと関連しています。[12]最新の系統発生データに沿って、キサントモナスのバナナとトウモロコシの病原型を再編成する提案があります。 [13]
形態と成長
個々のセルの特性は次のとおりです。
- 細胞の種類 – 直棒状細胞
- サイズ – 幅0.4～1.0μm、長さ1.2～3.0μm
- 運動性 – 単一の極鞭毛による運動
コロニーの成長特性は次のとおりです。
- YDC培地上の粘液状、凸状、黄色のコロニー[14]
- 臭素を含むキサントモナジン由来の黄色色素
- ほとんどが細胞外多糖類を大量に生産する
- 温度範囲 – 4～37℃、最適成長温度25～30℃ [1]
生化学および生理学検査の結果は次のとおりです。
キサントモナス植物病原体
キサントモナス属は、様々な植物種の葉、茎、果実に細菌性斑点病や枯れ病を引き起こす可能性があります。[15] 病原性種は高度の特異性を示し、宿主特異性に基づいて種を分類する 複数の病原型に分けられるものもあります。
キサントモナス・シトリ亜種によって引き起こされる柑橘類潰瘍病は、多くの柑橘類（ライム、オレンジ、レモン、パメロなど）にとって経済的に重要な病気である[11]
細菌性斑点病は、長年にわたり作物の重大な損失を引き起こしてきました。この病気の原因には、 Xanthomonas euvesicatoriaおよびXanthomonas perforans = [ Xanthomonas axonopodis (syn. campestris ) pv. vesicatoria ]、Xanthomonas vesicatoria、およびXanthomonas gardneriが含まれます。移植後すぐに感染が始まる地域では、この病気の結果、作物全体が失われることがあります。[16] Xanthomonas campestris pv. punicae はザクロの細菌性枯死病を引き起こします。
イネ枯れ細菌病は、キサントモナス・オリゼー（Xanthomonas oryzae pv. oryzae）によって引き起こされ、世界中で見られる病気であり、特にアジアの稲作地域では壊滅的な被害をもたらしています。[17]
植物の病原性と病気の防除
汚染された種子、雑草、感染した植物の残骸が主な感染経路です。感染は着生段階、つまり細菌が植物宿主（葉、果実など）の空中組織で増殖することから始まり、続いて細菌が傷や自然の開口部から宿主組織に入り込み定着する内生段階が続きます。細菌の個体数が増加すると、再び表面に現れ、主に風、雨、種子、農業機械を介して感染しますが、動物や昆虫の媒介はそれほど重要ではないようです。[1]
キサントモナスは、表面多糖類、接着タンパク質、IV型線毛を使用して表面に付着し、バイオフィルムを形成して非生物的ストレス（紫外線、干ばつなど）に耐えることができます。キサントモナスは、自然光による放射線から保護する黄色の色素であるキサントモナジンを生成します。紫外線に対する耐性は、主に酸化ストレスとDNA修復に関連する遺伝子によって付与されます。光に対する反応は、これらの細菌の病原性において重要であり、表面付着とバイオフィルムの生成を制御します。[1]
キサントモナスは、ライフサイクルと病気のサイクルにおいて異なる役割を果たす、ほぼ全ての既知の分泌システム（タイプIからVI）を有しており、タイプIII分泌システム（T3SS）が病原性の重要な要因です。[12]通常、キサントモナスT3SSは、植物の免疫システムとさまざまな宿主細胞プロセスを妨害する20〜30のエフェクタータンパク質のカクテルを注入します。エフェクター遺伝子の個々の欠失は毒性を損なわないため、多くのエフェクターはおそらく冗長ですが、T3SS装置の変異は強い影響を及ぼします。エフェクターの分泌は、共有制御ネットワークを介して他の毒性因子の発現と調整されます。[12] エフェクターレパートリーは、宿主特異性の決定要因であると提案されています。[18] キサントモナスは、タイプIV分泌システムを使用して他の細菌を積極的に殺し、タイプVI分泌システムを使用してアメーバから身を守ります。[19] [20] [1]
感染を防ぐには、細菌の侵入を制限することが重要です。特定の植物種には耐性品種があり、これがこの病気を制御するための最も経済的な方法である可能性があります。化学的制御については、細菌の発達の可能性を減らすために予防的な散布が最適です。銅を含む製品は、米国で一部の食用作物に使用が認められているオキシテトラサイクリンなどの圃場用抗生物質と併用することで、ある程度の保護を提供します。化学農薬を治療目的で散布すると、細菌の拡散を遅らせたり減らしたりできますが、すでに病気にかかっている植物を治すことはできません。 [21]細菌性疾患を制御しようとするときは、化学農薬のラベルを確認することが重要です。なぜなら、キサントモナス属の種によって、これらの散布に対する反応が異なる可能性があるからです。化学的制御方法に過度に依存すると、耐性株が選択される可能性があるため、これらの散布は最後の手段と考えるべきでしょう。
バクテリオファージの使用も検討されているが、環境条件、特に紫外線に対する感受性が大きな制限要因となっている。植物に有益な微生物やキサントモナスの弱毒株は、同じニッチを占めて競合し、病原菌株を根絶する可能性もあることから、生物防除として試験されている。キサントモナスに耐性のある植物種を生み出すことも、別の戦略となる可能性がある。[1]
工業用途
キサントモナス属は、食品、石油製品、化粧品など幅広い産業用途を持つキサンタンガムと呼ばれる食用多糖類を生産する。キサンタンガムはキサントモナスの病原菌サイクルにも関与している。[1]特に、キサンタンガムはバイオフィルムマトリックスの主要成分の一つである。バイオフィルムは、これらの細菌が葉の表面で非生物的ストレスに耐えるのを助ける。キサンタンガムの生合成遺伝子は、12の酵素をコードするガムオペロン（gumB-gymM ）から構成される。 [1]維管束植物系で繁殖するキサンタン生産は、植物の水の流れを妨げ、結果として萎れを引き起こす可能性がある。[12]
キサントモナスリソース
キサントモナス属のほとんどの種の分離株は 、英国の国立植物病原細菌コレクションや、ニュージーランドのICMP 、フランスの CFBP、ロシアの VKM などの他の国際培養コレクションから入手できます。また、インドの MTCC から入手することもできます。
Xanthomonasの複数のゲノムが配列決定されており、追加のデータセット/ツールはThe Xanthomonas Resource [22]およびPhytoBacExplorer [23]で入手できます。
参照
参考文献
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