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ラルストニア・ソラナセアラムは、好気性で胞子を形成しないグラム陰性の植物病原性細菌です。R . solanacearumは土壌伝染性で、極性鞭毛束を持つ運動性細菌です。木部に定着し、非常に幅広い種類の宿主植物に細菌性萎凋病を引き起こします。タバコに発生する場合はグランビル萎凋病として知られています。R . solanacearumによって引き起こされるトマト、ピーマン、ナス、ジャガイモの細菌性萎凋病は、アーウィン・フリンク・スミスが細菌性病原体によって引き起こされることを証明した最初の病気の一つでした。その致死性の強さから、 R. solanacearumは現在、最も集中的に研究されている植物病原性細菌の一つであり、トマトの細菌性萎凋病は病原性のメカニズムを研究するためのモデルシステムとなっています。 [ 2 ] [ 3 ]ラルストニアは最近までシュードモナス属に分類されていましたが、 [ 1 ]ほとんどの点で類似しており、 [ 4 ]シュードモナス属のように蛍光色素を産生しない点を除いて。 [ 5 ]異なる株のゲノムは5.5 Mbから6 Mbまで変化し、おおよそ染色体が3.5 Mb、巨大プラスミドが2 Mbです。 [ 6 ]株GMI1000はゲノムが完成した最初の植物病原性細菌の1つでしたが、 [ 7 ]株UY031はメチロームが報告された最初のR. solanacearumでした。 [ 6 ] R. solanacearum種複合体内では、4 つの主要な単系統群の株が系統型と呼ばれ、地理的に区別されます。系統型 I ～ IV は、それぞれアジア、アメリカ、アフリカ、オセアニアに存在します。 [ 2 ] [ 6 ]
ラルストニア・ソラナセアラムはかつて、侵略性の高いカヒリショウガ（ Hedychium gardnerianum）の生物的防除剤として検討されていました。 [ 8 ]しかし、宿主範囲が広いため、ハワイの森林ではカヒリショウガの生物的防除剤としてはもはや使用されていません。ショウガに寄生するこの菌株は、食用ショウガ（Zingiber officinale）、シャンプーショウガ（Z. zerumbet）、ピンクショウガや赤ショウガ（Alpinia purpurata）など、多くのショウガ属植物に感染します。[ 9 ]
R. solanacearumが感染する植物宿主には以下が含まれる。
ゼラニウム：[ 12 ]
ジャガイモ：[ 12 ]
Ralstonia solanacearum は、植物残渣や病害植物、野生宿主、種子、または塊茎などの栄養繁殖器官 (その他の遺伝資源) で越冬することができます。この細菌は水中で長期間生存することができ (純水中20～25 °C (68～77 °F)で最大 40 年)、極端な条件 (温度、pH、塩分など) では細菌の個体数が減少します。感染した土地は、感受性作物を数年間再び使用できない場合があります。R . solanacearum は、涼しい気候でも生存し、生存可能だが培養不可能な状態になることもあります。ほとんどの場合、この段階は農業上の脅威にはなりません。なぜなら、細菌は通常回復後に病原性を失うからです。[ 2 ]
Ralstonia solanacearum は、高密度 (10 8～ 10 10 cfu /g 組織) で萎凋病を引き起こし、いくつかの経路で拡散します。多数のR. solanacearum は、症状のある植物と症状のない植物の根から放出される可能性があります。さらに、植物表面の細菌性滲出液 (通常は検出の兆候として使用されます) は、周囲の土壌や水に入り込み、農業用具を汚染したり、昆虫ベクターによって運ばれたりする可能性があります。[ 2 ]また、この病原体は、汚染された洪水、灌漑、汚染された道具、または感染した種子によって拡散する可能性があります。北ヨーロッパでは、この病原体は流れの緩やかな川で生育するナス科雑草に定着しています。このような汚染された水がジャガイモの灌漑に使用されると、病原体がジャガイモ生産システムに入り込みます。レース 3 バイオバー 2 株は、二次宿主として機能する多年生ナス科植物で生存でき、トマトの細菌性萎凋病も引き起こす可能性があります。[ 13 ] EU諸国や中東諸国の中には、この病原体を根絶できていない国もある。
Ralstonia solanacearum は通常、傷口から植物に侵入します。自然の傷（花の脱落、側根の発生によって生じる）や人為的な傷（農業行為や線虫、木部を食害する昆虫によって生じる）は、 R. solanacearumの侵入経路となる可能性があります。細菌は、鞭毛を介した遊泳運動と根からの分泌物に対する走化性によって、部分的に傷口に到達します。多くの植物病原性細菌とは異なり、R. solanacearum は細菌性萎凋病を引き起こす全身感染を確立するために、潜在的に 1 つの侵入経路しか必要としません。[ 2 ]
感受性の高い宿主に侵入した後、R. solanacearumは増殖し、細菌性萎凋病の症状が現れる前に植物体内を全身的に移動します。萎凋は、病原菌が広範囲にコロニーを形成した後、通常発生する最も目に見える副作用と考えるべきです。病原菌が自然開口部や傷口から木部に入り込むと、植物体内での細菌の軸方向の移動を阻害するためにチロースが形成されることがあります。感受性の高い植物では、病原菌の移動を防ぐために、このチロース形成がゆっくりとまれにしか起こらない場合があり、代わりにコロニー形成されていない導管を非特異的に閉塞することで、維管束機能障害を引き起こす可能性があります。
萎凋は木部における細菌の個体数が多い場合に発生し、葉に十分な水分が届かない維管束機能不全が原因の一つである。この時期、主根、胚軸、および茎の中央部における細胞外多糖類（EPS1）の含有量は約10 μg/g組織であり、完全に萎凋した植物ではEPS1濃度は100 μg/g組織以上に上昇する。ラルストニアの全身毒素は気孔制御の喪失も引き起こすが、その結果として過剰な蒸散が起こるという証拠はない。萎凋に寄与する主な要因は、おそらく高分子量EPS1による葉柄および葉のピット膜の閉塞である。細菌密度の高さは植物細胞壁の分解の副産物であり、植物自身が生成するチロースやガムも萎凋に寄与する要因である。[ 2 ]
R. solanacearumのほとんどの株は遺伝子形質転換能を有する。[ 14 ]自然遺伝子形質転換は、介在培地を介して細菌細胞から別の細菌細胞へ DNA が伝達され、相同組換えによってドナー配列が受容ゲノムに組み込まれる有性生殖プロセスである。R . solanacearum は30 から 90 万塩基に及ぶ大きな DNA 断片を交換することができる。[ 14 ]
Ralstonia solanacearum は、グラム陰性細菌で特徴づけられている 6 つのタンパク質分泌経路すべての遺伝子を持っています。おそらく最もよく研究されているのは、感染促進エフェクタータンパク質 (T3E) を宿主細胞に分泌するIII 型分泌系(T3SS または TTSS) です。現在までにR. solanacearumでは 74 個ほどの疑わしいまたは確認済みの T3E が同定されていますが、その機能が現在わかっているのはごくわずかです。T3SS は、いくつかのタンパク質分泌系の 1 つにすぎませんが、R. solanacearum が病気を引き起こすために必要です。[ 15 ]単一のエフェクタータンパク質がR. solanacearumの病原性を大きく変化させることは見つかっていませんが、特定のサブセットのエフェクター (例えば、株 GMI1000 の 7 つの GALA エフェクターのセット) を同時に破壊すると、病原体の毒性に強く影響します。例えば、GALA 7はMedicago truncatulaに対する病原性に必要であり、T3Eの多様性がR. solanacearum種複合体の広い宿主範囲を決定する上で役割を果たしている可能性を示唆している。[ 16 ]
III型分泌系はR. solanacearumに特有のものではなく、実際には非常に古いものである。T3SSの進化史については議論があり、鞭毛との高い類似性から、これら2つの構造の関係について議論が巻き起こっている。[ 2 ]
R. solanacearumの T3SS タンパク質の約半分は高度に保存されており、種複合体のコアゲノム内の非常に古く安定したエフェクター群を構成していると考えられます。[ 17 ] [ Pouey.1 ] R. solanacearumの異なる株間で変動を示す残りの半分のうち、水平遺伝子伝達の証拠を示すのは 3 分の 1 だけです。残りのエフェクターの起源は不明ですが、一部の研究者は、遺伝子対遺伝子の相互作用がR. solanacearumの病原性遺伝子の形成に重要な役割を果たしている可能性があると仮説を立てています。[ Pouey.2 ] [ 18 ]これらのエフェクタータンパク質の一部は、Xanthomonasの転写活性化因子様エフェクター ( TAL エフェクター) [ 19 ]と相同であり、R . solanacearum の病原性中に宿主植物細胞内の特定の遺伝子を活性化するという同様の機能を持っている可能性があります。
R. solanacearumが一般的に見られる環境は、特定のレース (種内の遺伝的に多様な集団) と特定のバイオバー (他の株と生理学的または生化学的に異なる株) によって影響を受けます。レース 1、レース 2 バイオバー 1、およびレース 3 バイオバー 2 は、最も一般的で重要な 3 つの株です。レース 1 株は、タバコやバナナを含む幅広い宿主範囲を持ち、低温での生存が困難であるため、通常は熱帯および亜熱帯環境で見られ、米国南東部に固有です。[ 20 ]レース 2 株は、レース 1 よりも宿主範囲が狭く、主に熱帯環境に限定されています。レース 3 株は、他の 2 つよりも耐寒性が高く、熱帯高地および温帯地域で見られます。[ 20 ]レース 3 バイオバー 2 の宿主範囲には、ジャガイモ、トマト、ゼラニウムが含まれます。レース3バイオバー2は世界中で非常に一般的ですが、北米では一般的に報告されていません[ 21 ]。そのため、病原体の侵入や拡散を防ぐための多くの衛生および検疫管理の実践の焦点となっています。
まだそこまでには至っていませんが、グアム大学の研究者たちは、R. solanacearumがグアムに広がる可能性を懸念しています。[ 22 ]
市販の化学薬品は一般的に病原体の制御に効果がないことが証明されており、制御手段としては推奨されていません。[ 2 ]病原体が定着している地域では、総合的病害管理戦略が病原体の影響を軽減する最良の方法です。病原体フリーの植栽材料を使用することが不可欠です。耐病性品種を植えることで病原体の悪影響を最小限に抑えることができますが、現在完全に免疫のある品種は入手できません。最後に、感受性作物の後に耐病性作物または非宿主作物を植える適切な輪作システムは、病原体の減少に役立ちます。[ 2 ]この病原体は米国で特定病原体としてリストされています。適切な機関によって病原体が検出された場合、いくつかの管理プロトコルが実施される可能性があります。これらは、調査から感染または感染の可能性のある植物材料の隔離まで多岐にわたり、さらに大規模な根絶および衛生プログラムにつながる可能性があります。[ 20 ]
葉の萎れや黄化、植物全体の生育不良が典型的な症状です。[ 23 ]また、葉は青銅色を帯びることもあり[ 24 ]、茎には筋が入り、塊茎の芽は変色します。塊茎は土の中に放置すると腐り始めます。感染した塊茎の切り口では、細菌細胞とその細胞外多糖類からなる乳白色の粘り気のある滲出液または滲出液が通常見られます。[ 25 ] R. solanacearum は土壌伝染性病原体であり、宿主範囲が広く、土壌中での生存期間が長く、生物学的変異が大きいため、その防除は困難です。単一の防除法で 100% 効果があるものは見つかっていませんが、病原体が定着している地域では、さまざまな方法を組み合わせることで、ある程度の細菌性萎凋病の防除が可能になっています。[ 25 ]これらの方法には、植物衛生と耕種的対策、化学的防除、生物的防除、宿主抵抗性などがあります。化学的防除は効果がないため、病気の蔓延を防ぐために一般的な衛生管理が推奨されます。耐病性作物との輪作は有効であり、土壌のpHを夏季には低く（4～5）、秋季には高く（6）保つことも有効です。[ 24 ]
植物の若い葉はしおれ、茎に不定根が現れることがあります。病気が進行するにつれて維管束系は次第に濃い茶色になり、茎に病斑が現れることもあります。[ 26 ] 管理方法はジャガイモと同様です。
一般的には、 1890年代に絶滅したトリニダード産のバナナの品種にちなんでモコ病として知られています。通常、古い葉が黄変してしおれ、果実のサイズが小さくなり、最終的に果実が腐敗します。 [ 27 ]さらに、花が黒くしおれ、維管束組織が変色することがあります。[ 28 ] 病気が発生していない場所への侵入を防ぐことが、唯一効果的な防除手段です。感染した地域がある場合は、感染した植物をすべて除去する必要があるため、病気の蔓延を抑えるために強力な衛生管理を行う必要があります。[ 28 ]
ラルストニア・ソラナセアラムは、その致死性、持続性、宿主範囲の広さ、地理的分布の広さから、世界で最も重要な植物病原性細菌の1つに分類されています。この病原体は熱帯および亜熱帯地域で大きな収量損失を引き起こしますが、現在も温帯地域で脅威となっています。[ 2 ]
ラルストニア・ソラナセアラムは、非常に広範囲の作物に影響を与える、A2検疫ステータスの注目度の高い外来植物病原体です。これは、ヨーロッパの一部地域に存在しているものの、法的な管理下にあることを意味します。世界的に見て、影響を受ける主な作物は、ジャガイモ、トマト、タバコ、バナナ、ゼラニウムです。英国およびその他のEU諸国では、影響を受ける主な作物はジャガイモとトマトです。もしこの病原体が現在よりも蔓延すれば、深刻な経済的損失をもたらすでしょう。損失は、実際の収量減少と、病害撲滅のために講じられる法的な措置の両方によって発生します。
R. solanacearumによって引き起こされる細菌性萎凋病は、50 科以上の 250 種以上の植物に感染するため、経済的に重要です。2007 年現在、この病原体は、世界中で宿主範囲が広いため、54 科に属する 450 種以上の宿主に影響を与えています。[ 29 ]この病気は、南部萎凋病、細菌性萎凋病、ジャガイモの褐腐病として知られています。単子葉植物よりも双子葉植物の方がこの病気に罹患する植物がはるかに多く、単子葉植物の宿主の中ではショウガ目が優勢で、9 科のうち 5 科がこの細菌に感染しています。[ 2 ]一部の科が細菌性萎凋病に感受性が高い理由はまだ不明です。もともとR. solanacearumは熱帯、亜熱帯、温暖な温帯気候に見られますが、低温では生存できないと考えられています。しかし、この病原体は最近、米国ウィスコンシン州のゼラニウム（ Pelargonium spp.）で検出され[ 30 ]、レース3バイオバー2が風土病となっている高地熱帯地域から北米とヨーロッパへのゼラニウムの挿し木の輸入にまで遡って追跡されました[ 31 ]。
R. solanacearum race 3 biovar 2によって引き起こされるジャガイモの褐腐病は、世界中で最も深刻なジャガイモの病気の 1 つです。毎年推定 9 億 5000 万ドルの損失の原因となっています。[ 32 ] Race 3 biovar 2 は耐寒性があり、検疫対象病原体として分類されています。[ 31 ]さらに、このレース/バイオバーは 2002 年の農業バイオテロ法で特定病原体としてリストされており、バイオテロ兵器として開発される可能性があると考えられています。[ 30 ]
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