シュードモナス・フルオレッセンス

シュードモナス・フルオレッセンス
白色光下の シュードモナス・フルオレッセンス
同じプレートを紫外線下で撮影
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	シュードモナス目
家族：	シュードモナス科
属:	シュードモナス
種：	P.フルオレッセンス
二名法名
シュードモナス・フルオレッセンス （1886年の飛行） ミグラ、1895年
タイプ株
ATCC 13525 CCUG 1253 CCEB 546 CFBP 2102 CIP 69.13 DSM 50090 JCM 5963 LMG 1794 NB​​RC 14160 NCCB 76040 NCIMB 9046 NCTC 10038 NRRL B-14678 VKM B-894
同義語
バチルス・フルオ レッセンス・リクエファシエンス・フリューゲ 1886 バチルス・フルオレッセンス・トレヴィサン 1889 バクテリウム ・フルオレッセンス(トレヴィサン 1889) レーマンとノイマン 1896リキドモナス・フルオレッセンス(トレヴィサン 1889) オーラ・イェンセン 1909シュードモナス・レモンニエリ(ラサー) ブリード 1948シュードモナス・シュイルキリエンシスチェスター 1952シュードモナス・ウォッシングトニアエ(パイン) エリオット

シュードモナス・フルオレッセンスは、一般的なグラム陰性の桿菌です。 ^[1] Pseudomonas 属に属し、 16S rRNA解析と系統ゲノム解析により、 Pseudomonas fluorescensは属内のP. fluorescensグループに^{分類され、 [2] [3]}その名前の由来となっています。

Pseudomonas fluorescens は多数の鞭毛を持ち、非常に多様な代謝を行う細菌で、土壌や水中に生息しています。これは絶対好気性細菌ですが、特定の菌株は細胞呼吸中に酸素の代わりに硝酸塩を最終電子受容体として使用することができます。

P. fluorescensの増殖に最適な温度は25～30° Cです。この菌はオキシダーゼ試験で陽性反応を示し、非糖分解性細菌種でもあります。

耐熱性リパーゼとプロテアーゼは、 P. fluorescensやその他の類似のシュードモナス菌によって生産されます。^[4]これらの酵素は、苦味、カゼインの分解、粘液の生成とタンパク質の凝固による粘液の固まりを引き起こし、牛乳を腐敗させます。^{[5] [6]}

Pseudomonasという語は、ギリシャ語のpseudēs（ギリシャ語：ψευδής – 偽）とmonas（ラテン語：monas、ギリシャ語：μονάς – 単一単位）に由来し、偽の単位を意味します。この語は、微生物学の歴史の初期に細菌を指すために使用されました。種小名のfluorescensは、この微生物がピオベルジンと呼ばれる可溶性蛍光色素を分泌することから名付けられており、ピオベルジンはシデロフォアの一種です。^[7]

注目すべきP. fluorescens株としては、SBW25 ^[8] 、 Pf-5 ^[9]、PfO-1 ^[10]などが配列決定されている。

比較ゲノム研究（2020年）では、Pseudomonas属全体の494の完全なゲノムが解析され、そのうち25がP. fluorescensとして注釈されました。^{[3]系統ゲノム解析により、} P. fluorescensとして注釈された25の株は単系統群を形成していないことが明確に示されました。^[3]さらに、それらの平均ヌクレオチド同一性は、非常に多様であったため、種の基準を満たしていませんでした。P . fluorescensは厳密な意味での種ではなく、他の種も含むより広い進化グループ、または種複合体として考えるべきであると結論付けられました。^{[3]この知見は、} P. fluorescensを緩和した種複合体と見なす4つのコア「ハウスキーピング」遺伝子を使用した107のPseudomonas種の以前の解析と一致しています。^[11]

ニコライディスら^[3]が属系統樹に基づいて定義したP. fluorescensの緩和進化グループは、96のゲノムから構成され、高いレベルの系統学的異質性を示しました。このグループには、Pseudomonas corrugata、Pseudomonas brushicacearum、Pseudomonas frederiksbergensis、Pseudomonas mandelii、Pseudomonas kribbensis、Pseudomonas koreensis、Pseudomonas mucidolens、Pseudomonas veronii、Pseudomonas antarctica、Pseudomonas azotoformans、Pseudomonas trivialis、Pseudomonas lurida、Pseudomonas azotoformans、Pseudomonas poae、Pseudomonas libanensis、Pseudomonas synxantha、Pseudomonas orientalis など、多くの種が含まれていました。P . fluorescensグループのコアプロテオームは、1396 個のタンパク質で構成されていました。P. fluorescensグループの菌株のタンパク質数とGC含量は、それぞれ4152〜6678（平均5603）、58.7〜62％（平均60.3％）の範囲でした。71のP. fluorescensゲノムの別の比較ゲノム解析では、8つの主要なサブグループが特定され、この系統内の分類マーカーとして9つの遺伝子セットが開発されました。^[12]

キイロ粘菌に関連する蛍光菌には2つの株がある。1つの株は食料源として機能し、もう1つの株はそうではない。これら2つの株の主な遺伝的差異は、gacAと呼ばれるグローバル活性化遺伝子の変異である。この遺伝子は遺伝子制御において重要な役割を果たしており、非食料細菌株でこの遺伝子が変異すると、食料細菌株に変化する。^[13]

いくつかのP. fluorescens株（例えばCHA0やPf-5）は生物的防除特性を示し、フザリウムや卵菌類ピシウムなどの寄生菌や、いくつかの植物食性線虫から一部の植物種の根を保護します。^[14]

P. fluorescensの植物成長促進特性がどのように達成されるかは正確には明らかではありませんが、次のような理論があります。

• 細菌は宿主植物に全身抵抗性を誘発する可能性があり、その結果、真の病原体による攻撃に抵抗しや​​すくなります。
• 細菌は、例えばシデロフォアによって他の（病原性の）土壌微生物に勝ち、鉄の清掃において競争上の優位性を得る可能性がある。
• この細菌は、フェナジン系抗生物質やシアン化水素など、他の土壌微生物に拮抗する化合物を生成する可能性がある。

具体的には、特定のP. fluorescens分離株は二次代謝産物2,4-ジアセチルフロログルシノール(2,4-DAPG) を産生し、この化合物はこれらの株において抗植物病原性および生物的防除特性の原因であることがわかっています。^[15] phl遺伝子クラスターは、2,4-DAPG の生合成、調節、輸出、および分解の因子をコードします。8 つの遺伝子、phlHGFACBDEがこのクラスターで注釈付けされており、P. fluorescensの 2,4-DAPG 産生株で組織的に保存されています。これらの遺伝子のうち、phlD はタイプ IIIポリケチド合成酵素をコードし、2,4-DAPG 産生の重要な生合成因子を表します。PhlDは植物カルコン合成酵素との類似性を示し、水平遺伝子伝達に由来すると考えられています。^{[15]しかし、系統発生学およびゲノム解析により、} phl遺伝子クラスター全体がP.fluorescensの祖先であり、多くの株がその能力を失っており、株間で異なるゲノム領域に存在することが明らかになりました。^[16]

いくつかの実験的証拠は、特定の条件下ではこれらすべての理論を支持しており、このテーマに関する優れたレビューはハースとデファゴによって書かれています。^[17]

Pf-5やJL3985などのP.fluorescensのいくつかの株は、アンピシリンやストレプトマイシンに対する自然耐性を獲得している。^{[18]これらの抗生物質は、}プラスミド発現を促進するための選択圧ツールとして生物学研究で頻繁に使用されている。

Pf-CL145Aと呼ばれる菌株は、侵略的なゼブラ貝やクアッガ貝（Dreissena）の防除に有望な解決策であることが証明されています。この細菌株は環境分離株であり、細胞壁に関連する天然物質と、死んだPf-145A細胞が生細胞と同様にムール貝を殺すことによる中毒（感染ではない）によって、これらのムール貝の90％以上を殺すことができます。^[19] 細菌細胞の摂取後、ムール貝は消化腺の溶解と壊死、胃上皮の脱落に続いて死にます。^[20] これまでの研究では、ゼブラ貝とクアッガ貝に対する特異性が非常に高く、非標的への影響のリスクが低いことが示されている。^[21] Pf-CL145Aは現在、死んだ細菌細胞を有効成分として、Zequanoxという製品名で商品化されています。

最近の研究結果によると、 P. fluorescens株G20-18による植物ホルモン サイトカイニンの産生は、植物の抵抗性を活性化することで生物防除活性に重要であることが示された。^[22]

P. fluorescensを培養することでムピロシン（抗生物質）を生産することができ、皮膚、耳、目の疾患の治療に有効であることがわかっています。^{[23]ムピロシン遊離酸とその塩およびエステルは、現在、}メチシリン耐性黄色ブドウ球菌感染症 の治療薬としてクリーム、軟膏、スプレー剤として使用されています 。

シュードモナス・フルオレッセンスは溶血活性を示し、その結果、輸血に感染することが知られています。^[24]

シュードモナス・フルオレッセンスは抗生物質オバフルオリンを産生する。^{[25] [26]}

最近の症例研究では、 Pseudomonas fluorescensによって引き起こされた肺炎の事例が報告されています。これらの研究は、肺生検標本からP. fluorescensを特定し、その病原性の可能性についての洞察を提供し、抗生物質感受性試験に基づく治療戦略に情報を提供するという点で重要です。^[27]

Pseudomonas fluorescens複合体の抗菌薬耐性メカニズムに関する進行中の研究では、さまざまな環境から分離された株における抗菌薬に対する内因性耐性と獲得耐性の両方を調査しています。この研究は、抗菌薬耐性の進化と、臨床的に重要な耐性遺伝子の潜在的な貯蔵庫としてのP. fluorescensの役割を理解するために重要です。^[28]

シュードモナス・フルオレッセンスは、バイオテクノロジーへの応用、特に中鎖ポリヒドロキシアルカン酸（MCL-PHA）の生産について研究されています。これらの生分解性ポリマーは、医療機器や薬物送達システムへの潜在的な用途があります。^[29]

シュードモナス・フルオレッセンスは、ヒトでは珍しい病気の原因菌で、通常は免疫力が低下した患者（癌治療中の患者など）に感染します。2004年から2006年にかけて、米国では6つの州で80人の患者がシュードモナス・フルオレッセンスに感染しました。感染源は、癌患者に使用されていたヘパリン添加生理食塩水フラッシュの汚染でした。^[30]

シュードモナス・フルオレッセンスは魚の ヒレ腐れの原因としても知られています。

シュードモナス・フルオレッセンスは、特に炭化水素などの環境汚染物質の分解において、バイオレメディエーションの可能性がますます認識されています。ある研究では、シュードモナス・フルオレッセンスによるバイオ刺激とバイオオーグメンテーションが、汚染された土壌からの総石油炭化水素（TPH）の除去に大きく貢献できることが示されています。このプロセスは、細菌がバイオサーファクタントを生成することで促進され、分解のための炭化水素の生物学的利用能を高めます。^[31]

さらなる研究では、 Pseudomonas fluorescensを含むPseudomonas属細菌の富栄養水域におけるバイオフィルム形成および脱窒能力が調査されている。バイオフィルムを形成し細胞外高分子物質（EPS）を生成する能力は、これらの細菌のバイオレメディエーションの可能性を高める。具体的には、強力なバイオフィルム形成およびEPS生成能力を示す菌株は、水質汚染と戦うために重要なより高い硝酸塩除去能力を示す。^{[32]これらの研究結果は、環境浄化活動における}Pseudomonas fluorescensの重要性と、油汚染土壌や栄養不良土壌、硝酸塩汚染水の処理への潜在的な応用を強調している。

シュードモナス・フルオレッセンスは、農業における生物的防除特性がますます認識されています。最近の研究では、真菌、線虫、細菌など、さまざまな植物病原体の防除に効果があることが実証されています。細菌が抗生物質や植物ホルモンなどの二次代謝産物を生産する能力は、その生物的防除効果に貢献しています。これらの代謝産物は、病原体の増殖を阻害するだけでなく、植物に全身抵抗性を誘導し、植物の自然防御機構を強化します。^[33]

さらに、生物防除剤としてのP. fluorescensの適用は、化学農薬の持続可能な代替手段であり、環境の健康を促進し、農業慣行のエコロジカルフットプリントを削減することが示されています。 ^[34]この分野で進行中の研究は、生物防除のためのP. fluorescensの使用を最適化し、作物を病気から保護できるようにする根本的なメカニズムを理解することに焦点を当てています。^[35]

シュードモナス・フルオレッセンスはフェナジン、フェナジンカルボン酸^[36]、 2,4-ジアセチルフロログルシノール^[37]、MRSA活性抗生物質ムピロシン^[38]を産生する。

4-ヒドロキシアセトフェノンモノオキシゲナーゼは、 P. fluorescensに含まれる酵素で、ピセオール、NADPH、H+、O _2を4-ヒドロキシフェニルアセテート、NADP+、H ₂ O に変換します。

Appanna, Varun P.; Auger, Christopher; Thomas, Sean C.; Omri, Abdelwahab (2014 年 6 月 13 日)。「ニトロソ化ストレスにさらされた Pseudomonas fluorescens におけるフマル酸代謝と ATP 生成」。Antonie van Leeuwenhoek。106 (  3 ) : 431–438。doi :10.1007/s10482-014-0211-7。PMID 24923559。S2CID 1124142  。

Cabrefiga, J.; Frances, J.; Montesinos, E.; Bonaterra, A. (2014 年 10 月 1 日)。「培養浸透圧適応と凍結乾燥保護剤の組み合わせによる火傷病生物防除のための Pseudomonas fluorescens EPS62e 乾燥製剤の改良」。応用微生物学ジャーナル。117 (4): 1122–1131。doi :10.1111/jam.12582。PMID 24947806  。

• シュードモナスゲノムデータベース
• BacDive の Pseudomonas fluorescens の標準株 – 細菌多様性メタデータ