メコスチナエ

メコスチナエ 時間範囲:始新世-完新世、56～0.003 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
メコスチナエの 4 メンバー:パルディレックス、バル、メコスクス、クインカナ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
クレード:	†メコスチナエ ウィリス、モルナー、スキャンロン、1993
タイプ種
†メコスクス・イネクスペクタトゥス バロウエ＆ビュフェトー、1987年
属
アウストラロスクス バル カルティフロンス カンバラ メコスクス パルディレックス キンカナ トリロフォスクス ウルトラステノス ヴォリア

メコスチナエ亜科は、新生代オーストラリア大陸に生息していた絶滅したワニ類である。新生代の大半、この地域でワニ類の支配的グループを占め、オーストラリアの始新世の化石記録に初めて登場し、オーストラリア大陸では後期更新世、太平洋諸島のフィジー、ニューカレドニア、バヌアツでは完新世に人類が到来するまで生き延びた。

メコスクス科ワニは多様なグループで、形や大きさが多種多様です。バルやパルディレックスなどの一部の分類群は、半水棲で待ち伏せして狩りをする大型のワニでしたが、この 2 つの属は狩りの方法がかなり異なっていたようです。中型のアウストラロスクスは比較的寒さに強かった可能性があり、トリロフォスクスやメコスクスなどの分類群は小型で有名です。最も特徴的なメコスクス科の 1 つは、背側頭骨 (深い) と刃のような鋸歯状の歯を持つクインカナです。

メコスクス類の生活様式については疑問が残る。頭蓋骨の形状から判断すると、多くの分類群は半水生であり、ほとんどのメコスクス類は比較的保守的な股関節形態をしているが、他の要因から陸上での能力が優れている可能性もある。上腕骨は現代のワニよりもまっすぐで、いわゆる「ハイウォーク」をより容易に行うことができる。メコスクスとトリロフォスクスはより陸上的であると一般的に考えられており、おそらく小型カイマンや小型ワニに似ている。一方、キンカナはセベシッド類や平頭ワニ類のような陸上ワニ形類に非常によく似た頭蓋骨形状をしている。クインカナの場合、この解釈は、クインカナが発見されたリバースレイ世界遺産地域に直立した四肢を持つメコスース類が存在したことを示唆する孤立した腰骨を除いて、頭蓋骨以降の資料がほぼ完全に欠如していることによって主に妨げられている。

メコスクス類は歴史的には真のワニ類（ワニ科） と考えられていたが、現代の研究では、ガビアルとワニが分岐する前に分岐したか、ワニ科の姉妹群であるという考えが支持されている。最近の研究では、アジアの白亜紀から古第三紀に生息していた小型ワニの系統であるオリエンタロスクス類がメコスクス類の一部であるという考えも浮上している。起源にかかわらず、メコスクス類は始新世に初めて出現してから漸新世と中新世の境界までの間に急速に多様化し、その時期にはリバースリー川の淡水環境と森林に、形態の大きく異なる5つの属がすべて生息していた。

メコスクス類は中新世以降のオーストラリアで衰退し、ほとんどの属は特に深刻な乾燥化の時期のために絶滅したと考えられている。メコスクス類は鮮新世に回復したが、内陸の淡水系と関連する陸生バイオームの継続的な衰退により、徐々に科の衰退を招いた。更新世までに、キンカナ属とパルディレックス属だけが、より新しい真のワニとともにオーストラリア本土に生息していた。本土最後のメコスクス類が絶滅した後、このグループは完新世までバヌアツとニューカレドニアで生き残った。どちらの場合も、メコスクス類の絶滅は人類の到来とほぼ同時期に起こっているが、これらの出来事にメコスクス類がどの程度関与したかは不明である。本土の分類群については、その消滅は完全に気候変動に関連していると主張されており、絶滅のパターンは河川流域の消滅と一致しているが、人類の出現とは一致していない。島の形態については状況はより複雑で、メコスクスと人類が実際にどの程度重なり合っていたのか疑問視する研究者もいる。最後のメコスクス類の絶滅に人類が関与していたとすれば、それは直接的には乱獲によるもの、間接的には生息地の破壊やネズミなどの外来種によるもののいずれかである可能性がある。

メコスチナエ科は1990年代まで確立されていなかったが、この系統に属する化石はオーストラリア大陸で古くから知られていた。現在このワニ類のグループに属すると認識されている最初の化石は、1886年にイギリスの動物学者チャールズ・ウォルター・デ・ヴィスによって記載された。クイーンズランド州のダーリングダウンズで発見されたこの化石は、頭蓋骨と頭蓋骨以降の断片で構成されており、デ・ヴィスはこれをパリムナルクス花粉と名付けた。^[1]デ・ヴィス自身は、新生代のワニ化石記録にあまりに詳しくなかったため、発見物が当時知られていた他の分類群とは異なる動物を表していると確信できなかったことを認め、単に「便宜上」この名前を作ったに過ぎなかった。後の研究では、化石が複数の個体だけでなく複数の異なる属に属していることが示され、それ以来、さまざまな骨がそれぞれパルディレックスとキンカナと呼ばれている。デ・ヴィスがこの分類群に関して慎重であったにもかかわらず、パリムナルクスという名前は最終的に他の著者によって広く使われるようになった。^{[2] [3]}

これら初期の発見にもかかわらず、現在メコスクス科に分類される属の研究は20世紀前半には静まり、世紀半ばにはオーストラリアワニに焦点を当てた研究が発表されなかったため、40年間の中断を余儀なくされました。この時期は、1977年にマックス・ヘクト、マイケル・アーチャー、ラルフ・モルナーの論文が発表されたことで終わりを迎えました。これらの論文はいずれも、クイーンズランド州北部の洞窟堆積物から収集された化石材料について報告したものです。^{[4] [5] [6]この化石には、ティーツリー洞窟から発見されたほぼ完全な吻部など、断片的な化石と保存状態の良いものの両方が含まれていました。この化石は、}セベコスクス科や平頭ワニ科のような陸生ワニ形類にいくらか類似点があり、その独特な形態ですぐに注目されました。さらに多くの化石断片が発見された後、この分類群は1981年にクインカナと命名されたが、初期の解釈では、すでに確立されていたパリムナルクスではなく、古第三紀のプラノクラニア科に関連付けられていた。^[7]

1982年、ちょうど1年後に、モルナールはパリムナルクスに焦点を当てた論文を発表し、ド・ヴィスがホロタイプを確立しなかったという事実を補うためにレクトタイプ標本を確立することでこの属を改訂しようとした。^[2]同じ頃、ニューカレドニアからワニの化石資料の報告があり、^[8]これを受けてフランスの古生物学者ジャン＝クリストフ・バロウとエリック・ビュフェトーが1987年にメコスクスを記載した。キンカナと同様に、メコスクスの独特な形態は当初現代のワニとの関係を曖昧にしていたが、研究チームはメコスクスを新しく命名された科、メコスチダエに分類した。この科はユースキス亜科の初期の枝であり、現存する3つのワニ類（ワニ、ガビアル、アリゲーター、カイマン）の姉妹群であると位置づけた。 ^[9]

1970年代と1980年代は、1990年代と2000年代初頭にかけてオーストラリアのワニ類への関心が高まる時期の基礎を築いた。ヘクト、アーチャー、モルナーに加え、この時期にはさまざまな著者がワニの化石資料に関する論文を発表し、その多くがメコスチナス科の研究で多作となった。その中にはポール・ウィリス、スティーブン・ソールズベリー、ダーク・メギリアンなどが含まれる。バルーの記述に続いて、科学者たちはオーストラリアの化石ワニに共通する特徴を認識し始め、ウィリスと同僚はオーストラリア第三紀ワニ類放散と名付けた存在を提唱した。 [ ^10]この概念には当初、本土の3つの分類群であるバル、キンカナ、パリムナルクスが含まれていましたが、後にアウストラロスクスも含まれるように拡大され、1年後の1991年に命名されました。^[11]

オーストラリアの第三紀ワニ類の放散という概念は、1993年にウィリス、モルナー、ジョン・スキャンロンによってワニ科の亜科として定義されたメコスチナエ亜科に置き換えられた。^[12]この名前は、バロウエとバフェトーによる単型のメコスチダエ科から意図的に引き継がれたものであり、^[9]ウィリスと同僚は、名前の古さを保ちつつ、当時のワニ類の中での彼らの想定された位置をより正確に反映するように適応させようとした。構成上、含まれた唯一の新しい分類群は、同じ論文で命名されたカンバラと、この系統群の名前の由来となったメコスクスであった。^[12] 1990年代に認識された他のメコスクス科には、1993年に科が記載されて間もなく命名されたトリロフォスクス^[13]、さらに3種のキンカナ^{[14] [15] [16]} 2種のバル^[15]、そして各1種のカンバラ^[17]、パリムナルクス^[18]、メコスクス^[15]があった。

この軌跡は多かれ少なかれ2000年代、2010年代にも引き継がれ、カンバラ属のさらに2種が記載され、^{[19] [20]}メコスクス属のさらに2種が記載され、^{[21] [22]}ヴォリア属のまったく新しい属と並んで、^[23] カルティフロンス属の^[24]ウルトラステノス属の^[25]が記載されました。2010年代後半から2020年代前半にかけては、ジョルゴ・リストフスキが主導する複数の論文が発表され、研究がさらに急増しました。リストフスキの研究には、パリムナルクス属の完全な見直し、その代わりにパルディレックスという新しい名前をつけて分類群に安定性をもたらした^[3]ことや、トリロフォスクスの頭蓋骨に関する2つの研究、^{[26] [27]}および以前メコスクス科の研究に携わっていた他の数名の研究者と共著したオーストラリアのワニ類研究の概要が含まれています。^{[28] 2023年には、これまで「}アルクータ・バル」としてのみ知られていたバル・イルウェンペニーの説明が見られました。 ^[29]一方、2024年にはウルトラステノスの再解釈が行われ、 「バル」フベリと同義であると結論付けられました。^[30]

メコスチナエ科に含まれることもあるが^{[15] [25]、}中新世の分類群ハルパコチャンプサは最近の研究ではガビアロイドの一種とみなされている。^{[24] [28] [31] [32]}

科学者たちは、命名された多くの属や種に加えて、科学的にはまだ説明も命名もされていない多くの異なる分類群も認識している。これらの中には、いわゆる「ダーリングダウンズ分類群」があり、これはパルディレックス属の種にいくらか類似しているが、命名された両方の種とは明らかに異なる複数の骨片で代表される。この骨片は断片的すぎて属に決定的に割り当てたり新種として立てたりすることはできないが、暫定的にパルディレックスの3番目の種と見なされており、まったく別の属である可能性もある。^[3]もう1つの例は「ブロッククリーク分類群」で、これはウルトラステノスと類縁関係があることが古くから知られており、おそらく属に属するが、まだ名前が付けられていない小型のメコスク亜科である。 ^[30]

クインカナ属には、アルクータ産のオンゲバ・ クインカナが特に有名で、名前の付いていない種も知られている。 ^[15]一方、 「フローラヴィル分類群」は、クインカナ属の別の種ではなく、ジフォドント・メコスーク亜科の別の属を表している可能性がある。 ^{[28]ジフォドント・ワニの歯は、オーストラリアの}エトナ山洞窟国立公園やパプアニューギニアのオティバンダ層からも発見されているが、^{[33] [34]}これまで詳細に描写または記載されておらず、真の類似性は不明のままである。^{[7] [28]}

地理的に重要なメコスクス類のもう一つの候補は「バノックバーン層分類群」で、ニュージーランドに中新世初期に生息していたワニ類である。この標本は断片的すぎてメコスクス類との類似性を検査することはできないが、セント・バサンズ近郊での現地調査で、この問題を解決するのに役立つ可能性のある標本がさらに発見された。さらに、これらの発見は、この時期に少なくとも2種類のワニ類がニュージーランドに生息していたことを示唆しているようだ。^{[28] [35]}

「バノックバーン層分類群」と同様に、「ランコーン分類群」（ブリスベン郊外にちなんで名付けられた）は断片的すぎるため、メコスチナエ科に決定的に割り当てることはできないが、それでもこのグループの一部であったと推測されることが多く、ポール・ウィリスはカンバラ科の一種であった可能性さえ示唆している。^{[28] [36]}

メコスクス類の最も顕著な特徴の一つは、科全体で頭骨の形状が多岐にわたることである。最も単純なメコスクス類は現代のワニに非常によく似ており、カンバラ[12]、[17]、ウルトラステノス[30]、アウストラロスクスなどの分類群は三角形の^平吻頭 骨^、つまり扁平で、鼻孔と眼はどちらもほぼ上を向いている。^[11]この形態型の詳細は分類群によって異なり、比較的狭い吻部を持つ現代の カンバラ・インプレキシデンスと、はるかに幅広い吻部を持つK.マーゴネンシスとで見られる。^{[12] [17]}多くの現代のワニ類と同様に、頭骨はさまざまな程度の飾り模様を特徴としており、これは吻部にいくぶん曲がりくねった輪郭を与える狭窄パターンを説明する。特に目立つのは、下顎を閉じたときに第4番目の歯が入る前上顎骨のすぐ後ろに形成されたノッチである。この点で、アウストラロスクスは、この第4番目の歯骨歯がほぼ完全に閉じている点で際立っており、ノッチはより正確には半閉鎖型の窪みと表現される。^{[11]平吻型形態型からのもう1つの逸脱は}パルディレックスに見られる。パルディレックスは依然として平吻型ではあるが、他の平吻型メコスクス類よりも比例して広い吻を持ち、より深く頑丈な頭蓋骨形状をしている。^[3]

バル属の種は、多くのゼネラリスト種に見られるくさび形の三角形の頭骨と強い花飾りを、より側弯型の頭骨形態と組み合わせ、他のメコスクス類よりも頭部がはるかに深くなっている。^[10]花飾りはバル属では特に強く、歯は大きく横に圧縮されていると説明されている。^{[37] [38]}このうち2種、B. darrowiとB. iylwenpenyの歯は、歯の刃先に沿って細かい鋸歯がある。このため、初期の文献ではこれらをジフォドントと呼んでいたが、後の論文では、これらを真のジフォドント歯と区別するために「鋸歯状」という用語を好んで使用している。^{[29] [38]}

真の単歯性頭骨と、さらに発達した側吻頭骨は、クインカナ属の特徴である。バルーと同様に、クインカナの頭骨は断面が明確な台形で、より一般的なメコスクス類や現代のワニよりも明らかに深い。クインカナの頭骨は一般にセベコスクス類や平頭亜綱の頭骨と比較され、^{[6] [7]、}Q. fortirostrumの頭骨は明らかに幅広で前者に似ており、Q. timaraの頭骨は後者に近い。^{[7] [16]} Q. fortirostrumには花飾りはほとんど存在せず、前上顎骨の後ろの切り込みを除いて、吻の下縁はほぼまっすぐである。ほとんどの種では、歯は刃状で、横方向に圧縮されており、ジフォドントであり、隆起部には一連の顕著な鋸歯が飾られている。^[7]バルーに見られる鋸歯とは異なり、キンカナの歯の鋸歯を形成する小歯状突起は明確な溝によって分離されている。^[29]小歯状突起の数は異なり、Q. timaraはQ. fortirostrumに比べて小歯状突起の数が多いため鋸歯が細かく、Q. meboldiには小歯状突起が全くない。^{[28] [34]}

メコスクス類に見られる4番目の主要な頭骨形態型は、矮小な分類群であるトリロフォスクスとメコスクスに見られ、やはり高頭症の範疇に入るが、同時に短縮型（短頭）でもある。これらの分類群は箱型の頭骨と大きな目を持ち、矮小なカイマンや矮小なワニ、また絶滅した動物であるテリオスクス、プロトスクス、様々なノトスクス類にいくらか類似している。^{[13] [37] [39]}トリロフォスクスの歯は知られていないが、^[13]メコスクスの歯は種によって異なる形態をとっていたようである。大陸のM. whitehunterensisとM. sanderiは刃のような歯を持ち、^{[21] [22]}少なくとも島嶼種のM. inexpectatusの後歯は鈍く丸みを帯びていた。^{[8] [9] [22] [40]}

メコスクス類の大きさは様々で、最も小さい属であるトリロフォスクスの体長は70～90cmと推定されている。^[27] トリロフォスクスは小型の分類群のひとつで、小型で島嶼型のメコスクス類に分類される。その他の小型分類群としては、体長が約60cmと推定されるメコスクス・ホワイトハンターレンシス^{[41] [42]} 、おそらく体長が約1.5mに達したとされるウルトラステノス^[43]、ホルトによって体長が約1m、バルーエトによって最大2mにまで成長したと推定されているM.イネクスペクタトゥス^{[8] [40]などがある。}

キンカナ属の種は、 Q. meboldiが1.5メートル（4フィート11インチ） 、 Q. fortirostrumが3メートル（9.8フィート）と推定されており、^{[34] [43] [44]}この科では中型種の範囲に入る。より大きな報告もいくつかあるが、これらは十分に理解されておらず断片的であるという懸念が残る。^{[4] [45]}この範囲の他のメコスクス亜科には、カルティフロンス^[24] 、アウストラロスクス、カンバラが含まれ、後者は種によって2.5～4メートル（8フィート2インチ～13フィート1インチ）に達する。^{[11] [17] [19]}

最も大きいメコスチネ類はバル属とパルディレックス属に属し、それぞれ体長4メートル（13フィート）^{[37] [43]}と5メートル（16フィート）に達する。^{[4] [46] [47]}

Mekosuchinae は分岐論的に、 Kambara implexidensの最後の共通祖先であるMekosuchus inexpectatusとそのすべての子孫からなるノードベースの分類群として定義されます。KambaraとMekosuchusをこの系統群に含めることを必要とするこの定義を超えて、グループのメンバーとその内部関係についてさまざまな解釈が存在します。これらの解釈はさまざまな点で異なりますが、特定のトポロジーを共有しています。たとえば、KambaraやAustralosuchusなどの分類群は、通常、この科の基底的な分岐であると見なされ、はるかに若い属Kalthifronsが加わることもあります。リストフスキーとその同僚は、2023年にカルティフロンスがメコスクス亜科から分岐した最初の系統群であると結論付け、続いてカンバラとアウストラロスクスが分岐したと結論付けた。[28] これとは対照的に、2023年にイェーツ、リストフスキー、^{ソールズベリー}が発表した論文では、カンバラとアウストラロスクスがグループの基底で独自の小さな系統群を形成し、カルティフロンスが分岐したのはそれより少し後のことであると結論付けた。^[29]一方、2018年にリーとイェーツが発表した論文では、アウストラロスクスが最も基底​​的なメコスクス亜科であると結論付け、続いてカンバラが分岐し、メコスクス亜科のメンバーの中でカルティフロンスがはるかに派生した位置にあることがわかった。^[32]

現代の系統発生では、カンバラやアウストラロスクスのような分類群に倣って、この科のより派生したメンバーが2つの枝に分かれ、さらに枝分かれすることが一般的である。Ristevski et al. 、 ²⁰²³では、この科が2つの系統群に分かれているとしている。1つは大型の形態であるBaru、Paludirex、およびQuinkana を含み、もう1つはUltrastenos、Trilophosuchus、Volia、およびMekosuchusを特徴とする島嶼型および矮小型の分類群の系統群である。 [28] Lee と Yates も2018年にこの分岐を再現したが、系統群の構成はわずかに異なっている。彼らの研究では、Baru は依然としてPaludirex (ここでは依然としてPallimnarchus ) と系統群に属しているが、 Quinkanaの代わりにKalthifrons が系統群に含まれている。もう一つの系統群も、後の研究で発見されたものと似ており、ウルトラステノス（当時は「バル」フベリとして知られ、未記載だったブロック・クリークの分類群と同系統）、ヴォリア、メコスクス、トリロフォスクス、クインカナを特徴としている。^[32]イェーツ、リストフスキー、ソールズベリーは2023年の研究ではこの明確な系統群の分岐を発見しなかったが、彼らの系統発生には他の研究で発見されたいくつかの分類群も含まれていなかった。^[29]

上記の系統発生はここで見ることができます:

これらの比較的類似した系統発生との際立った対照は、ジョナサン・リオとフィリップ・D・マニオンによる2021年の研究で見ることができます。上記の系統発生との最も顕著な違いは、アウストラロスクスとクインカナの配置であり、どちらもこの研究ではメコスクス亜科として回収されませんでした。アウストラロスクスはワニ科のすぐ外側に配置され、クインカナは"Crocodylus" megarhinusの姉妹種である適切なワニ亜科として回収されました。その代わりに、中国の分類群"Asiatosuchus" nanlingensis は、側系統のカンバラとともにメコスクス亜科の分岐内に配置されました。しかし、他の要素はイェーツ、リストフスキー、および同僚の研究とより似ています。カンバラは基底的なメコスクス亜科のままであり、この場合はメコスクス、トリロフォスクス、およびウルトラステノスによって形成された明確な矮小系統群が観察されます。注目すべきことに、この研究は2024年のウルトラステノスの再解釈より前のものであり、したがって「バル」フベリも別の分類群として含まれていますが、両方とも矮性系統に属しています。^[31]

リストフスキらは、より標準的なトポロジーに加えて、このグループの2つの最も斬新な解釈を表す2つの系統樹も作成した。これらの系統樹では、白亜紀から古第三紀にかけてアジアに生息していたワニであるオリエンタロスクス亜科が、メコスクス亜科に深くネストされていると強調されている。両方の系統樹において、メコスクス亜科は2つの系統群に分けられており、この特徴は他の分析とも共通している。これらの系統群のうち、より伝統的な系統群には、オーストラリア大陸に生息する中型から大型のさまざまな分類群、すなわちカルティフロンス、キンカナ、バル、パルディレックスが含まれており、リストフスキらが回収した他の系統群とそれほど変わらない。一方、もう1つの系統群には、オリエンタロスクス亜科と小型で島嶼部の分類群、すなわちウルトラステノス、トリロフォスクス、ヴォリア、メコスクスが含まれている。^[28]

このトポロジーの中で、オリエンタロスクス類は主に一緒にグループ化され、小型のメコスクス類の姉妹群として機能する独自の単系統クレードを形成している。このクレードには、 Krabisuchus、Orientalosuchus、Jiangxisuchus、Eoalligatorの各属が含まれるが、従来のメコスクス類の分類群に近いDongnanosuchus は含まれない。 Protoalligatorもクレードの一部ではなかったが、Dongnanosuchusとは異なり、これはこの動物がメコスクス類ではなく基底的な真正類として発見されたことに関連している。 Mekosuchinae の従来の解釈からのもう1つの注目すべき相違は、AustralosuchusとKambaraに関するもので、どちらも非メコスクス類として発見されている。クレードの内部構成を変えることに加えて、 Mekosuchinae 内で Orientalosuchus を発見した系統樹は、グループが他のワニ類とどのように関係するかもシャッフルする。これらの樹形図では、メコスクス科全体が真のワニ類とより遠い関係にあるのに対し、アウストラロスクスとカンバラはワニ上科と密接な関係にある。具体的には、アウストラロスクスは両方の分析で最も基底的なワニ上科として同定され、カンバラはワニ上科の直接の姉妹分類群として同定された。^[28]

しかし、この分類を実際に支持する証拠はほとんどない。オリエンタロスクス類をメコスクス亜科のメンバーとして特徴づける樹木では、5つの可能な類縁形質が特定されたが、いずれもこれらのグループに限ったものではなく、含まれるすべてのメンバーに特定されたものでもない。他のさまざまな形態学的特徴も、特定のメコスクス類とオリエンタロスクス類の間で共有されているが、これらはまた、ワニ類、特にアリゲーター類の間でも一貫して存在しないか、広く見られる。さらに、8つの分析の残りはすべて、より伝統的なメコスクス亜科であるのに対し、オリエンタロスクス類のメンバーはアリゲーター類と分岐していた。リストフスキーと同僚は、この仮説を支持する証拠は系統学的にも形態学的にも弱いが、それでもより詳細に調査する必要があると結論付けている。^[28]

メコスクス亜科と他のワニ類との関係も、時を経て繰り返し変化してきた問題である。1987年にメコスクス科がメコスクスのために設立されたとき、当時は単型だったこの科はユースキス亜科の中に位置付けられた。^[9]しかし、その頃はワニの系統学はまだ十分に研究されておらず、今日とは異なりユースキス亜科はワニ目の亜群であると考えられていた。1993年までに、当時知られていたオーストラリアの他のすべての新生代ワニ類を含むようにメコスチナエ亜科が作られたとき、この系統群はワニ科に置かれ、単なる亜科とみなされ、その後の文献でもその見解は顕著であった。^[12]

しかし今日ではこの見解は支持されなくなり、現代の系統解析では、この系統群はワニ科の亜科ではなく、より基底的な系統群を表すというのが一般的な見解である。このグループがどこで分岐したかについては正確には合意されていないが、2つの主な仮説が存在する。2018年の研究では、形態学的、分子的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを組み込んでおり、リーとイェーツは、メコスチヌスを、現代のガビアル（およびニセガビアル）と真のワニから構成されるロンギロストレスの姉妹群として復活させている。 ^[32] 2023年にリストフスキーとその同僚が回収した2つの系統樹でも同様の結果が得られ、2つのうちより解像度の高いものは、メコスチナ類（オリエンタロスチナを含む）がプラノクラニッド類の後、ワニ類とガビアロイド類が分岐する前のある時点で他のワニ類から分岐したことを示唆している。^[28]

より広く受け入れられている仮説は、メコスークス類はワニ科そのもののメンバーではないが、それでもワニ類であるという考え方である。この仮説は2023年にリストフスキらによっても提唱されており、これによれば、メコスークス類はロンギロストレス類の奥深くにワニ類の直系の姉妹群として位置づけられ、アフリカの「クロコダイルス」メガヒヌスはワニ類とメコスークス類によって形成された系統群の姉妹タクソンである。^[28]同じトポロジーは2021年にリオとマニオンによって以前に報告されており、^[31]その後、イェーツ、リストフスキ、ソールズベリーによって2023年に発表された論文でも繰り返された。^[29]

メコスクス類の系統学的位置の変化とオーストラリア産のワニ形類の化石記録の乏しさにより、この系統群の起源は長らく不明瞭であった。大陸から記録された中生代のワニ形類はコンフラクトスクスとイシスフォルディアのみで、出版物によっては、新スクス類の高度に派生した非真正スクス類のメンバーか、最も基底的な真正スクス類のいずれかである可能性がある。いずれにせよ、これはこれらの種を、自信を持ってクラウンワニ類に分類される後のメコスクス類よりも著しく基底的なものにしている。^{[31] [32]}メコスクス類ではないオリエンタロスクス類を分類する最も一般的な系統樹に従うと、この系統群は遅くとも約6600万年前のダニアン後期に起源を持ち、カンバラを通じて化石記録に初めて登場する約1000万年前に当たる。しかし、オリエンタロスクス類が実際にメコスクス類の亜系統群であるならば、この系統群の起源は白亜紀にまで遡ることになる。^[28]

特に 2 番目の仮説では、このグループの起源はアジアにあり、最も初期のメコスクス類は始新世以前にオーストラリアに到達していたとする。しかし、リストフスキとその同僚は、2 つの大陸間の距離は現在よりも大幅に広かったと指摘しており、このため、このような旅にはワニが広大な海域を横断するか、少なくともかなりの量の島を渡り歩く必要があったはずだ(ただし、この時期に島が存在したかどうかは定かではない)。この移動方法は、初期のメコスクス類に少なくとも何らかの浸透圧調節機能があったことから恩恵を受けたはずであり、この浸透圧調節機能はガビアルやワニに備わっていることが知られている。しかし、これらの系統群に見られる塩腺の存在は化石から判断できず、第四紀の島嶼部分類群を除いて、すべてのメコスクス類は内陸環境に生息することが知られている。それでも、リストフスキーとその同僚は、塩腺がないにもかかわらず、ある種の現生アリゲーター類は真のワニほどではないにせよ海洋環境に進出していると指摘している。これらの仮説上の祖先メコスチヌスはカンバラに似た一般的な動物であった可能性が高いことを考えると、彼らが泳いで長距離を移動し、少なくともある程度の塩分耐性を持っていた可能性は非常に高い。^[28]

オーストラリアにおけるメコスクス亜科の起源については、まだ他の可能性もある。例えば、メコスクス亜科は、アジアからヨーロッパ、そしてアメリカ大陸に拡散した場合、陸路で到着した可能性がある。あるいは、アジアから直接北アメリカに侵入した可能性もある。そこから南アメリカに移動し、南極に拡散して、南からオーストラリアに入った可能性もある。しかし、この考えの重要な問題は、アメリカ大陸と南極からメコスクス亜科の化石が全く見つかっていないことであり、2つの起源のうち、アジアから直接オーストラリアに拡散した（またはインド経由）可能性の方が高い。^{[28] [31]}

始新世にはメコスクス類の生息範囲と多様性はまだ比較的限られていたが、後期漸新世までにこのグループは急速に多様化し、半水生の汎用種から大型の獲物専門種、矮小種、潜在的には陸生捕食者まで、さまざまな形態型に変化した。^{[15] [37]}後期漸新世の形態とそれ以前のカンバラ種の間の3000万年のギャップにはメコスクス類の化石がないため、この多様化の起源は不明である。しかし、この放散の祖先は中期始新世までに出現したと考えられている。分類学上の多様性が非常に高いにもかかわらず、この時期のメコスクス類の生息範囲はまだやや限られており、中新世の記録は主にクイーンズランド州とノーザンテリトリーの地域に由来している。^[28]

当初、中新世から鮮新世への移行は、大型マクロ捕食性のバルだけでなく、ウルトラステノス、トリロフォスクス、メコスクスなどの矮小種も消滅したため、メコスクス類の多様性の低下とみなされていました。^[24]この絶滅の波の原因は、地球規模の寒冷化と中期中新世の気候最適期の終了に伴う広範な気候変化に関連している可能性があります。これにより、オーストラリアの熱帯雨林が後退し、中新世のメコスクス類グループが好むバイオームが破壊された、特に厳しいが短い乾燥期がもたらされた可能性があります。^[29]特に メコスクスは、本土でのみ絶滅し、太平洋のさまざまな島々で完新世まで生き延びたため、やや例外的な存在です。その後、リストフスキと同僚は、将来の発見により、これらの動物が本土でももう少し長く生き延びた可能性があることが明らかになるかもしれないと指摘しています。^[28]

中新世から鮮新世への移行期には、既存のメコスクス亜科のグループの多くが姿を消したが、このことが科の絶滅の原因ではなかった。キンカナは他のメコスクス亜科と同様に乾燥化の初期段階を生き延び、カルティフロンスやパルディレックスのような形態を生み出した。^[28]メコスクス亜科が復活したにもかかわらず、オーストラリアに渡った他のワニ類のグループも加わり、例えばティラリ砂漠に生息するまだ名前の付いていないクロコダイルスなどがいた。当初はクロコダイルスがオーストラリアに現れたことがメコスクス亜科が絶滅した理由の1つであると仮説されたが、この2つの出来事の間に直接的な関連を示唆する実際の証拠はなく、ティラリ砂漠の分類群はおそらく現在オーストラリアに生息するワニとは全く無関係である。^{[24] [29]}

このグループの起源と同じくらい謎めいているのは、更新世と完新世に遠く離れた太平洋の島々にメコスクス類が存在していたことである。フィジーのヴォリア^[23]、バヌアツのメコスクス・カルポカシ^[22]、ニューカレドニアのメコスクス・イネペクタトゥス^[9]など、複数の例が知られているが、これらの動物がオーストラリア本土からそこにどうやってたどり着いたかについては意見の一致をみていない。この系統群によるオーストラリアへの最初の移住についての議論と同様に、浸透圧調節と耐塩性の問題は、これらの遠く離れた島々への移住方法を推測する際に関係してくる。ソールズベリーと同僚は以前、ニューカレドニアには恒久的な淡水源がなかったためメコスクスはより耐塩性があったのではないかと示唆したが、よく推測されているようにこの属がより陸生だったと仮定すると、淡水の不在はそれほど重要ではなかったかもしれない。

別の仮説では、メコスチヌスはいかだで渡る（流木などにつかまって運ばれる）か島巡りによってフィジー、バヌアツ、ニューカレドニアに到着したと示唆している。後者は、この時期の海面低下から特に恩恵を受け、島々を結び、途中で立ち寄る場所を提供した。この分散は漸新世にはすでに起こっていた可能性があるが、島嶼メコスチヌスはもっと最近の発展である可能性が高い。^{[22] [28] [37]}

メコスクス類は中新世から鮮新世にかけての動物相の入れ替わりを引き起こした乾燥化から当初は回復したにもかかわらず、地球寒冷化とオーストラリアの継続的な北方への移動による影響は更新世を通じて受け続けた。この緩やかな気候の変化は当時オーストラリアに生息していたほとんどの大型動物群に感じられ、パルディレックスのような半水生のメコスクス類は内陸河川システムの消失に最も苦しんだ。ホックヌルと同僚は、エア湖盆地が約48,000年前に急速に劣化した最初のシステムの一つであり、その後8,000年の間に他のシステムもすぐにそれに続いたと書いている。降雨量は今日のレベルをはるかに下回るレベルまで落ち込み、水供給システムを導いた。これは30,000年前まで変化しなかったが、システムが回復するには遅すぎた。クロコダイルス属の動物は浸透圧調節能力により沿岸水域に退避して生き延びた可能性があると推測されているが、パルディレックスのような淡水に依存するメコスクス類は生息地が乾燥するにつれて絶滅したと推測されている。^{[29] [48]}

この乾燥は、キンカナのような陸生種にも影響を与えた可能性がある。その生活様式は推測されているが、この属の種は今でも淡水の近くでよく見られ、より森林の多い環境に生息していた可能性が高い。オーストラリアの乾燥化により、約5万年前に大陸の熱帯雨林システムが崩壊し、4万4千年前までに火災が以前よりも頻繁に発生し始めた。^{[48]これらの出来事以前でも、著者らは、後期鮮新世と前期更新世の間にブドウの低木地帯からより開けた環境への移行を指摘しており、これは}キンカナの既知の資料の減少と一致している。^[34]

上記の2つの事例では、人間の関与は要因ではなかったようで、ホックヌルとその同僚は、オーストラリア本土での大型動物の絶滅が、人間が主な原因である場合に疑われる方向とは逆の方向に進んでいるように見えるという事実を挙げ、2つの出来事は単に同時発生しただけだと主張している。^[48]

本土のメコスクス類は更新世に絶滅したが、孤立した島嶼部の分類群はおそらく完新世まで生き延び続けた。メコスクスの絶滅はラピタ人の南太平洋への到達としばしば結び付けられ、この属の生息域が人間の居住地と重なっていたという事実や、エファテ島のアラプス遺跡でM. kalpokasiの化石と人間の道具が一緒に発見されたことによって裏付けられている。島嶼部のメコスクス類の消滅の要因は、ワニの直接的な狩猟から生息地の破壊、ブタやネズミなどの外来種の導入まで多岐にわたる。^[22]しかし、この考えに異論がないわけではなく、アンダーソンらはM. inexpectatusの化石の大半は人間の到来以前に堆積したものと思われると指摘している。彼らはさらに、ワニと人間の交流（屠殺の痕跡など）の直接的な証拠は存在しないことを強調している。^{[28] [49]}最後のメコスクス類は約3,000年前に絶滅したとみられるが、一部の異論のある資料ではメコスクスは1,720年前まで生息していた可能性もあると示唆されている。^{[18] [22] [40] [49]}

メコスチス科のほとんどの動物は、鼻孔と上向きの目を持つ平らな頭蓋骨を持ち、半水生動物としての特徴的な特徴を示しているが、科のいくつかの系統ではより陸上での生活様式が生まれたことを示唆する属もいくつかある。

こうした派生した陸生メコスクス類に関する最も古いヒントは、この科で知られている最古の種であるカンバラに見出すことができる。半水生で、その生活に適した典型的なワニの頭部を持つと広く認識されているにもかかわらず、カンバラは四肢に独特の適応をしており、現代のワニに比べて陸上での移動がはるかに容易だった可能性がある。上腕骨の研究により、上肢ははるかに大きな力で振り回すことができ、歩行時の安定性が向上し、いわゆるハイウォークを行う際に胴体を地面から離すのに役立ったことがわかった。同時に、こうした適応は歩幅と歩行速度の両方にプラスの影響を与えたと思われる。前肢の可動域も、現在オーストラリアに生息する本物のワニよりも広かった。^[50]

その後の研究はメコスクス科全般に焦点を当て、カンバラ、バル、「フローラヴィル分類群」、そしてバルまたはメコスクスの幼体と思われるものに割り当てられた資料を調べたところ、このグループ全体の上腕骨は現代のワニ科の動物よりも円柱状で、断面は丸くなく楕円形だったことが示唆された。これらの要因は、動物が地面から体を持ち上げて大股歩きをするときやハイウォークをするときに骨にかかるストレスに大きく影響する。この研究は、現代のワニの湾曲した上腕骨は、どのような歩き方をするかに関係なく、より一定の中立ストレスの中心を提供し、大股歩きをするときにより安全であることを示唆している。一方、メコスクス科はベースラインストレスが低く、ある歩き方から別の歩き方に切り替えるときにそれほど急上昇しないため、ハイウォークがはるかに実行可能だったようである。解剖学的にも、メコスチナス類はある程度の大きさに達した後でもハイウォークを行うことができたという考えを裏付けているようだが、現代のワニの多くは大きくなりすぎるとこの動きをやめてしまう。^[51]

これらすべての適応は陸上歩行には有利であるが、必ずしもメコスチナス類が全体として陸生であったことを示すものではなく、^[51]水生生活への適応を否定することなく陸上歩行に適応していたことを示している。このことは肩甲帯と腰の解剖学によっていくぶん強調されており、ある例では陸上の習性に有利であるものの、一般的には現代のワニ類のものと非常によく似ている。^[52]特にカンバラ類の場合、腰は原始形態の状態を表しており、ガビアルやアリゲーター類の腰に非常に似ており、後のメコスチナス類はより陸生的な形態に分岐するか、現代のワニと収束したように見える。^[52]カンバラの四肢に関しては、陸上での移動に役立つ同じ適応が水泳にも利点をもたらしている。^[50]カンバラタライナを記述したルーカス・A・ブキャナンは、博士論文の中で、この動物は陸上生活へのその他の注目すべき適応は示しておらず、多くの点で現代の淡水・塩水ワニの解剖学に近いと述べている。カンバラは腓骨顆を有していた可能性があり、そのため膝の動きがよりヒンジに似ていたという考えは受け入れられているが、化石の保存状態により確認できなかった。^[53]カンバラが過度に陸上的な習性を持っていたことを否定する最後の手がかりは、ほとんどの個体が、湖が干上がり、以前そこに生息していたワニが死んだ結果を保存する大量死の現場から知られているという事実である。 ^{[17] [53]}

陸生であると一般的に考えられているのは、異論がないわけではないが、トリロフォスクス属、メコスクス属、クインカナ属の種であり、それぞれ複数の論理的根拠に基づいている。^{[54] [21] [13]}陸生の習性を支持する重要な側面の1つは頭骨の形状である。カンバラを含む他のほとんどのメコスクス類とは異なり、これら3つの分類群はすべて頭骨が背側頭骨であり、頭部が平らではなく比較的箱型で深いことを意味している。^{[7] [39]}

メコスクスの目は大きく、頭蓋骨の側面に向いている一方、鼻孔は前方に向かって開いている。一方、半水生ワニでは両目とも頭蓋骨の上部に向かって開いているため、水中にいても水面上を見ることができる。^{[28]生息地も要因の1つであり、} M. inexpectatusが生息していたニューカレドニア島には大きな淡水域がなく、一方バロウエとブッフェトーはさらに、筋肉の付着部がよく発達していることを指摘している。^[9] トリロフォスクスはメコスクスと似た頭蓋骨をしているが、鼻孔の位置は不明である。筋肉の付着部の研究から、トリロフォスクスはワニ類に典型的であるよりも頭をかなり高く上げており、現代のアガマ科トカゲや日光浴をするカイマンに似ていることが示唆されている。歴史的に、トリロフォスクスは、中生代のワニ形類の2つの有名な陸生グループであるプロトスクス類とノトスクス類の両方と比較されてきました。 ^{[13]脳のスキャンも陸生生物への}手がかりを与えてくれるようで、特に脳の空気圧は動物の生活様式と相関しているようです。リストフスキとその同僚によると、トリロフォスクスはワニ類とより基底的なグループの特徴が混ざり合っているとのことです。エンドキャスト全体の形はアラリペスクスに似ており、内耳の要素間の比率はバウルスクス類とスフェノスクス類に似ています。空気圧が高度に高まった頭骨は、ノトスクス類、特に現代の小型カイマンや小型ワニ、一般的なパレオスクスやオステオラエムスと比較されます。^[26]この比較は目新しいものではなく、2007年にホルトによって提案されており、ホルトはメコスクスが熱帯雨林の小川に生息し、夜間に水辺や陸上で狩りをするために出ていた可能性があると示唆していた。^[40]

さらに型破りなのは、メコスクスが特に樹上性の動物であったという仮説である^[37]。しかし、この考えは1997年にウィリスによって初めて提唱され、後にスキャンロンによって反論され^[41]、ジョルゴ・リストフスキによる2023年の研究（ウィリスも参加）を含む最近の文献にはまったく登場していない。^[28]

メコスクスと同様、クィンカナが陸生だったという考えは、主に頭骨の外観に基づいている。頭骨は深く、ジフォドント歯（刃先に沿って顕著な鋸歯があり、圧縮された刃状歯）の列を収容している。この解剖学的構造は、セベクス科やプラノクラニッド科と即座に比較された。これらは、白亜紀から古第三紀のワニ形類の中で、よりよく理解されている2つのグループであり、陸生生活で有名である。^[7]ジフォドント歯の正確な用途は不明であるが、数名の研究者が、陸生の獲物を捕らえることと関連している可能性があると提唱している。^[7]陸上で獲物を追いかけること^[52]、またはより広く、クィンカナは現代のコモドドラゴンに似たニッチを満たしていた。^{[14] [28]}クインカナの推定陸生習性に関する重要な問題は、これらの考えを確認または否定する上で決定的に重要な頭蓋骨後の資料が不足していることである。平頭類の場合、丸みを帯びた尾の断面（横方向に平らではない）と蹄のようなつま先の存在は、どちらも明らかに陸生習性を示しているが、^[7]クインカナに自信を持って割り当てられるそのような資料はない。発見されたクインカナの頭蓋骨後のものに最も近いものは、 2017年にスタインと同僚によって「骨盤フォーム4」として説明された骨盤の残骸である。リバーズレイWHAのこの骨盤は、主にその特殊な解剖学的構造により、暫定的にクインカナ・メボルディに割り当てられている。スタインらが論じた他の骨盤形態（カンバラやバルのものなど）とは異なり、骨盤形態4は、それが属する動物が柱のように直立した姿勢をとり、限られた範囲で大の字型歩行をしていたことを示している。これはセベコスクス類に見られるものと同様である。しかし、この解釈はクインカナの頭骨に基づいて推測される習性とそっくりであるが、重複する資料がないため、頭骨が実際に頭蓋骨以降の資料と関連して発見されるまでは、その資料を自信を持ってクインカナ属に割り当てることはできない。^[52]

クインカナが陸上生活を送っていたという主張に対する主な反論は、スティーブン・ロウの 2002 年の論文に端を発している。この論文で、ロウはまず、オーストラリアの頂点捕食者は爬虫類だったというモルナーとウィリスの以前の主張に反論し、メガラニアとクインカナの化石が有袋類に比べて比較的希少であることを強調している。ロウはさらに、クインカナは保護、交尾、体温調節のために水に大きく依存していただろうと主張し、扁頭骨類の蹄のようなつま先は保存の産物であると主張している。^[43]前者の論点は今でも当てはまるかもしれないが、後者は最終的にクリストファー・ブロシューによって反論され、その形態の信憑性が確認された。 [ ^55]当然ながら、ロウの論点は、15 年後に説明されたスタインの「骨盤形態 4」を完全に説明するものではない。^[52]

全体的に、現在のコンセンサスはクインカナが陸生の習性を持っていたという方向に傾いているが、この仮説を完全に裏付けるには頭蓋骨以降の標本が必要になるだろう。ほとんどの研究者は頭蓋骨標本だけでは収集できる情報が限られていることを認めている。^{[7] [28] [52] [14] [4]}

メコスクス類は、その生涯を通じて、オーストラリアの淡水生態系のさまざまなニッチを埋め尽くし、さまざまな食料源を活用し、競争を最小限に抑えるために、さまざまな頭蓋骨の形状を進化させました。これは、複数の異なるメコスクス類が同時に同じ地域に生息していた漸新世および中新世のリバースレイなどの環境では特に価値があったでしょう。

メコスクス類の中には、カンバラとアウストラロスクスが最も有名なものがあり、中庸頭蓋を有していた。つまり、頭部は平らで、特に長くも短くもなかった。^{[19] [20] [11]}この形態は、多くの現代のワニにも見られ、一般的にはより雑食の生活に適しており、これらの動物は多種多様な獲物を食べると考えられている。カンバラは2種のうちでよく研究されており、研究者らは、この属の種に見られる異なるタイプの歯の咬合は、わずかに異なる獲物の好みと相関していると提案している。ルーカス・A・ブキャナンは、4種のカンバラのうち、歯が噛み合う種（K. implexidensとK. taraina）は、もがく大きな獲物をつかんで拘束するのに適しており、K. murgonensisに見られるオーバーバイトは、切ったりスライスしたりするために使用できると示唆している。ブキャナンはさらに、連結歯列を持つ種の中で、K. taraina は例外的によく発達した関節後突起を持ち、それが強い翼突筋に対応し、より強い噛みつき力を持っていたと指摘している。さらに、掴んだり押し潰したりする筋肉もよく発達していたことから、Kambara taraina は特に同類よりも大きな獲物を捕らえるのに適していたという仮説が立てられている。^{[20]それにもかかわらず、} Kambara の摂食習慣を直接示す証拠はほとんど存在せず、唯一の例外は、 Kambaraの化石と同じ堆積物で発見されたワニの歯形が特徴的なカメの甲羅である。このカメの甲羅に残された模様は、Kambaraがジャグリングと呼ばれる行動を行っていたことを示唆している。ジャグリングとは、獲物を顎の後ろの歯に合わせるように繰り返し噛みつき、頑丈な甲羅を突き破るという行為である。この特定の化石の場合、カメは最初の遭遇では生き延びたものの、後に感染症で死亡したようである。^[53]

この一般的なバウプランは、アウストラロスクスやカンバラの頭蓋骨よりも著しく頑丈ではあるものの、幅広く平らな頭蓋骨を特徴とする大型のパルディレックスによってさらに一歩進められている。この事実と、2種のうち大きい方であるP.vincentiの巨大な体格を考慮すると、この属は同類よりも大きな獲物を捕食することに特化していたと提案されている。^{[4] [3] [18]}

より大きな獲物を捕らえることに特化したメコスクス亜科の別の属にバルがあるが、その解剖学は著しく異なっている。パルディレックス、カンバラ、アウストラロスクスの平らな頭骨とは異なり、バルの頭骨は深く（背鉤状）、包丁のような形をしており、長い歯には細かい鋸歯がある。これらの頑丈な顎、切り裂くような歯、そして目立つ花飾りは、バルが大きな獲物に取り組み、大量の外傷を与えることで素早く仕留めるのに役立ったのかもしれない。この狩猟方法は、つかんで溺れさせるというより一般的な方法とは大きく対照的であり、後者の戦術をあまり効果的でなくより危険にする浅い水域を好んだことを示している可能性がある。ウィリスと同僚は、バルーは体重300kg（660ポンド）までの獲物を捕らえることができたのではないかと推測しており、化石証拠はバルーがネオヘロスのような有袋類やエムアリウスやブロックルニスのような飛べない鳥類を食べていたことを示唆している。^{[10] [56] [57]}

クインカナには最も特殊化した解剖学的構造がいくつか見られ、この属が他のメコスクス亜科とは大きく異なる生活様式をとっていたことを示唆している。クインカナの歯はジフォドントであり、陸生のセベコスクス亜科、プラノクラニア科、オオトカゲの歯に似ているが、正確な機能は不明である。モルナーはジフォドントの歯列はより大きな獲物、陸生の獲物、あるいは他のワニ類を捕らえる能力を示していると主張している。^{[7]バスベイとウィリスは両者とも現代の}コモドドラゴンとの比較を行っている。 ^{[14] [28]}一方、スタインらはジフォドントの歯列は獲物を待ち伏せするのではなく追いかける走行性の狩猟習慣と関係があるのではないかと示唆している。^[52]マレーとヴィッカース・リッチも同様のアプローチをとっているが、クインカナはおそらく狩猟道の近くで待ち伏せして陸上で獲物を待ち伏せしていた可能性があると結論付けている。^[56]

生態学的に最も謎めいたメコスクス類は、おそらく小型のトリロフォスクスとメコスクスである。トリロフォスクスの場合、筋肉の付着部の研究から、頭部の急速な横方向の動きが摂食方法に役割を果たしていたことが示唆されているが、半水生ワニと同じ抵抗に直面する必要がなかったため、筋肉がやや弱かったことも示されている。^[13]同様に、メコスクス・ホワイトハンターの筋肉は、トリロフォスクスの場合と推測されるのと同じ横方向の動きを介して、または伝統的なワニのデスロールを使用して、死体から肉を引き裂くための適応と解釈されているが、動物の小型のため、デスロールの効果は著しく低かったと思われる。これは、現代のワニの小型で若い個体が揺さぶりを好むように見えるという事実と一致する。このことは、 M.ホワイトハンターの筋肉付着部への特定の適応と、この動物の推定される陸上での習性により、水中よりも陸上でデスロールを行う方がはるかに危険であるという単純な事実によってさらに裏付けられる。引っ張ったり持ち上げたりすることもこの動物が採用した戦略であった可能性があるが、それが他の捕食動物の獲物を剥ぎ取るためなのか、自分自身の獲物をバラバラにするためなのかは不明である。^{[54] [42]}

前述のMekosuchus whitehunterensisのような新第三紀本土の種と、はるかに最近のMekosuchus inexpectatusのような島嶼部に生息する種との間には、さらに重要な違いがある。前者は肉を切るのに適した刃状の歯を持っていたが、最近の種はより頑丈な頬歯を発達させ、硬い殻を持つ獲物の扱いにより適しているように思われる。これにはさまざまな甲殻類、昆虫、さらにはニューカレドニアで特によく見られるカタツムリPlacostylus^{のような軟体動物[8]}も含まれる。^[9]ホルトらは、ドワーフワニやドワーフカイマンとの類似点を挙げ、これらの島嶼部に生息する種は夜行性の動物で、夜間に小川のほとりや陸上で餌を探していた可能性があると示唆している。^[40]

フィジーのヴォリアの後歯は、小さな軟体動物や昆虫の表皮を砕くのにも適していた可能性があるが、細くて圧縮された歯を使って地元の巨大イグアナや飛べない鳥を仕留める陸上のハンターだった可能性も同じくらいある。^{[58] [22]}

メコスークス類には多種多様な頭骨形態が見られるが、現代のインドガビアルや淡水ワニに似た、吻部の狭い魚食動物であると確信を持って特定された分類群は一つもない。この形態はかつてはウルトラステノスに当てはめられたが、その後の化石発見により、この動物ははるかに一般的な動物であったことが明らかになった。一方、ハルパコチャンプサは、歴史的にはこの科に分類されることもあったが、最近では、後のグングガマランドゥに似たインドガビアルの一種と解釈されている。これには複数の答えが考えられる。一方では、インドガビアルの存在によって、メコスークス類がこのニッチをめぐる競争を妨げられた可能性もあり、このニッチはインドガビアルが絶滅した鮮新世または更新世になって初めて開き、吻部の狭い淡水ワニがそのニッチを埋めたと考えられる。もう一つの可能​​性は、魚食とそれに伴う適応は、当時は単にあまり実行可能な生態系ではなかったということだ。ウルトラステノスのオリジナルの記述では、淡水バイオームが豊富であるにもかかわらず、リバースレイ世界高原には化石魚類が乏しいことが強調されており、著者らは、狭い吻はカエルや他の小型脊椎動物を捕まえるために使われた可能性があると提案している。注目すべきことに、オーストラリアのガビアロイドの吻はどちらも完全には知られておらず、推定される長顎の範囲は不明瞭である。最後に、3番目の仮説では、メコスクス類は単に長くて狭い顎を発達させることができなかったと提案している。これは、動物の発生に理由があるかもしれない。同様の状況はワニにも見られ、発達中の特定の制約により、この種の頭の形に進化することができない。^{[25] [30]}

塩腺の存在は、メコスーク類がオーストラリアに広がった理由と、その後太平洋の島々に現れた理由の両方を説明するために使われてきたが、この科の属は一般に淡水環境に生息している。これはすでに最も初期のメンバーで明らかであり、Kambara murgonensisとK. implexidens はともにティンガマラ湖沼群生地から発見されている。地元の魚は比較的小型で、いずれも体長が 1 メートルを超えないことから、堆積物は浅い湖、おそらくビラボン (湖底の堆積物) を表していると考えられている。^[50] Kambara は淡水に依存していたと考えられているが、その環境は乾燥状態にさらされていたことを示す証拠があり、ある例では大量死が起きた。^[17]より若い種のK. tarainaとK. molnari は、近縁種のように同所的ではないものの^{[20] 、}ラグーンの 干潟を表すと解釈される Rundle 層に生息していた。^{[19]この類似性は}カンバラが淡水に限定されていたことを示す指標として使われてきたが、それでもこの属はより広範囲に分布していた可能性があり、ホルトとその同僚は、この動物がクイーンズランド州の内陸水路で一般的だったのではないかと推測している。^[19]

オーストラリアのメコスクス科動物は漸新世後期までにはかなり内陸部にまで広がり、クイーンズランド州のリバーズレイ世界遺産地域やノーザンテリトリーのプウェルテ・マーンテ・マーンテ、さらに南オーストラリアのエア湖盆地の様々な場所に生息していた。^[28]リバーズレイ内の環境の種類は歴史的に議論の的となっているが、この地域の歴史を通じて複数の変化を経たある種の森林地帯を表していると思われる。^{[59] [60]}漸新世後期と中新世前期の地域（ウルトラステノス、メコスクス・ホワイトハンターシス、バル・ウィッケニ、クインカナ・メボルディなどの分類群の生息地であるロー・ライオンやホワイトハンターなど）は乾燥期に該当し、そのため開けた森林や林地が優勢であったと示唆されている。^{[25] [59]また、}硬葉植物や落葉性のつる植物の茂みもあった可能性がある。 ^[61]動物相BとCの期間に気候がより湿潤になり、リングテール遺跡（トリロフォスクス、バル・ダロウイ、メコスクス・サンデリの生息地）の堆積時に低地熱帯雨林環境がより顕著になったと考えられています。 ^[28]この環境の解釈は、樹上性分類群の数が多いこと、全体的な種の豊富さ、泡巣ガエル、コトドリ、特定のコウモリなどの特定の熱帯雨林分類群の存在など、さまざまな要因によって裏付けられています。最終的に、リバースレイが動物相Dに移行する頃には、環境はより乾燥した開けた森林地帯と森林に戻ったようです。^{[59] [60]}

後期漸新世と前期中新世の遺跡の地質は湖沼性石灰岩と河川性石灰岩を特徴としており、動物相（ワニだけでなくカメや肺魚も特徴）と合わせて重要な水生要素があることを示唆しているが、^[38]他の研究では広大な河川や湿地は存在しなかったと主張している。それでも、おそらく森林の池や湖の形で、他の水域が存在していたことは明らかである。^{[25]同様の水たまりは、ワニに加えて絶滅した}カモノハシ Obdurodon dicksoni、肺魚、カメの化石も保存されているリングテール遺跡など、リバーズリー内の後の遺跡からも知られている。遺跡の動物相の主な陸生要素は、その地名の由来となった樹上性のポッサムである。 ^[60]

メコスクス科の化石が産出する他の主要な後期漸新世の産地には、南オーストラリアのエア湖盆地のエタドゥンネ層、ナンバ層、ウィパジリ層がある。リバースレイと同様に、陸上環境は熱帯雨林で、後に乾燥した硬葉樹林に取って代わられたと説明されている。水生環境は広範囲にわたる浅い湖で、多様な水鳥の生息地であった。^{[62]しかし、リバースレイとの環境的類似性と広大な淡水域にもかかわらず、これらの南部の層にはメコスクス科の}アウストラロスクス・クラカエが1種しか保存されていない。^[11]

リバーズレイの多様なメコスク科動物相とアウストラロスクスが優勢な南部の地域との間の著しい対照から、一部の研究者は、この分断の理由について推測するに至った。当初、ウィリスは、この分断は地域が異なる流域に位置し、ワニが一方から他方へ広がるのに十分な陸地を横断できないことが原因であると仮説を立てた。しかし、この仮説は後にアダム・イェイツによって誤りであると否定された。イェイツは、エア湖北部流域内のプウェルテ・マルンテ・マルンテの地域からバル・ウィッケニの化石材料を記載した。これは、両方の分類群が少なくとも同じ流域に生息していたという事実を証明するものであり、この見かけ上の分断について別の仮説が提唱された。イェイツは、バルがオーストラリア北部に限定され、その逆もまた同様である理由は、地理的な障壁によって隔てられているのではなく、大陸の気候にあると示唆している。イェーツは、バルーは南緯25度より南では見つかっていないが、アウストラロスクスの最北端は南緯27度であると指摘している。さらに、アウストラロスクスの最南端の記録は南緯31度の地域から来ており、大陸移動を考慮すると漸新世の南緯45度から50度に相当する。これは現代のワニが生息していた緯度よりも著しく高く、アウストラロスクスが独特の耐寒性を持っていたことを示唆しているのかもしれない。^[38]

中期中新世と後期中新世のメコスークス類の記録は、主にそれぞれブロック・クリーク（カムフィールド層）とアルクータ化石サイトの産地で知られています。前者は、低木地とより開けた森林に囲まれた乾燥したブドウの木の森である可能性があると解釈されてきました。^[56]緩やかな流れの川、季節的に浅くなる湖、池、三日月形の湿地など、さまざまな淡水系を特徴とするより広い氾濫原に位置し、小魚や淡水腹足類の広範な動物相が生息していました。^[63]ワニは生息地の好みによって分けられているようで、ガビアロイドのハルパコチャンプサは蛇行する川や三日月形の湿地などの深い水域で見つかり、メコスークス類のバルはウィリスと同僚が提唱した狩猟スタイルに沿って緩やかな流れの小川を好んだようです。^{[10] [64] [65]}アルクータはブロッククリークと多くの動物相を共有しているが、著しく若く、淡水と川岸の分類群が著しく減少している。ブロッククリークの動物相の約半分を占めていた淡水と川岸の分類群は、アルクータの約4分の1にまで減少しており、この減少はおそらくこの時期のオーストラリアの継続的な乾燥化に関連している。それでも、この地域は湖沼の性質を持っていたと考えられており、泉から水が供給される恒久的な水域があり、降雨量の増加時に拡大して巨大だが非常に浅い湖を形成した可能性がある。マレーとメギリアンによると、アルクータの陸上バイオームはサバンナと局所的な森林を特徴としていた可能性があるが、^[65]マオとリタラックは、環境は主に開けた森林地帯と回廊林で構成され、草はかなりまれであったと提案している。^[66]

両地域からわかることの一つは、オーストラリアが中新世に直面した気候変動の影響である。蒸発岩や岩石炭酸塩堆積物などの特定の鉱物の存在は、ブロック クリークが乾燥期、おそらくは半乾燥期を経験したことを示唆しているようだ。堆積物はさらに、これらの鉱物が単一の出来事で形成されたのではなく、季節的に変化する条件が干ばつを引き起こしたために、連続的に形成されたことを示している。^{[63] [65]}同様に、アルクータの淡水系は湧水ではあったが、短命で干ばつの脅威にさらされていた。化石の保存状態はこの考えを裏付けており、アルクータのいくつかの遺物は「水場係留」中に堆積したようで、動物が徐々に縮小する水域の周囲に集まって死に、生存者が死者の遺体を踏みつぶしていた。^[65]中新世の終わりごろ、漸新世と中新世のメコスーカ科動物のほとんどが絶滅したのは、特に厳しい乾燥化の時期が原因だったと推測されている。^[29]

しかし、メコスーク類はオーストラリアのあまり影響を受けなかった地域でこの時期を生き延び、鮮新世の間に再び多様化した。この時代を代表する分類群には、中新世から鮮新世にかけての動物相の入れ替わりを生き延びたパルディレックスやカルティフロンス、クインカナなどがある。しかし、より陸生であった可能性のあるクインカナを除いて、これらの新しい形態は淡水に大きく依存したままだった。鮮新世のメコスーク類は、クイーンズランド州のブラフダウンズ（アリンガム層）などで知られている。ブラフダウンズは、今日のカカドゥ国立公園に似た環境を保存していると解釈されており、トムソンとマックネスは、河畔の熱帯雨林や蔓性植物の茂みの存在を示唆することを提案している。数種のキアミガメ、ヘビウ、コビトガンの存在が示すように、水生環境はおそらく川、小川、ラグーンで構成されていたと思われる。^{[67] [68] [69]}さらに南のエア湖盆地もメコスクス科の個体群を支え続け、ブラフダウンズとキンカナを共有し、その地域の半水生ワニであるカルティフロンの骨も保存している。ティラリ層は、アウストラロスクスが生息していたその下の中新世層の環境よりも著しく乾燥しているが、それでも今日のこの地域よりははるかに湿潤している。そこには扇状三角州、湖、氾濫原があった可能性があり、^[70]ワニ以外にもアヒル、フラミンゴ、ヘビウ、鵜、サギ、ペリカンなど多くの淡水種が生息していた。それでも、ティラリ層はオーストラリアの乾燥化を例示しており、その淡水域はそれ以前のエタドゥンナ層やナンバ層の湖よりも規模が小さい。^[71]ティラリ層とカルティフロンは、乾燥化がメコスクス類に引き続き脅威を与えていたことを示す重要な例であり、カルティフロンの模式地は干ばつで干上がった水場を表しており、そこに生息していた水生生物が絶滅した。^[24]

更新世には、乾燥化によりメコスクス類が再び絶滅した。オーストラリアの内陸淡水系を好んでいたこのグループにとって、この系の崩壊とそれに伴うより開けた環境への変化は、パルディレックスのような半水生種と陸生種のキンカナの両方を絶滅させた。降雨量は最終的に再び増加し、今日の降水量レベルに落ち着いたが、オーストラリアの内陸淡水系を救うには遅すぎた。^{[3] [34] [48]}

メコスクス・イネクスペクタトゥスのような動物は最後のメコスクス類であり、バヌアツ、フィジー、ニューカレドニアなどの南太平洋の熱帯島々に生息していた。彼らはこれらの島々の熱帯雨林に生息し、熱帯雨林の小川の中かその近くで生活していた可能性がある。^[40]