カルティフロンス

カルティフロンス 時代範囲:鮮新世、3.9 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	アーコサウルス目
注文：	ワニ
クレード:	†メコスチナエ
属:	†カルティフロンス ・イェーツとプレッジ、2017年
タイプ種
†カルティフロンス・アウリヴェレンシス イェイツ・アンド・プレッジ、2017年

カルティフロンスは、オーストラリアの鮮新世ティラリ層から発見された、絶滅した メコスクース亜科ワニの単一 種の属であるより具体的には、カルティフロンスはポンパピリナ層のより新しい堆積物の下にあるマンプワルド砂層から発見された。これは重要なことである。なぜなら、後者はオーストラリアでクロコダイルス属の最も古い記録の一部を保存しており、クロコダイルスは最終的にメコスクース亜科に取って代わることになるからである。ティラリのクロコダイルスがカルティフロンスを直接打ち負かしたのか、それとも地元のメコスクース亜科の絶滅によってニッチが空いた後に単にその地域に移動してきただけなのかは現在のところ不明である。後者の場合、カルティフロンスは単に地球規模の寒冷化と乾燥化の犠牲者だったのかもしれない。競争仮説を支持する点は、カルティフロンスとティラリワニはどちらも頭骨の形が広く似ており、どちらも今日のワニの多くと同様に、汎用的な半水生捕食動物と解釈されていることです。カルティフロンスは大きくはありませんが、それでもトリロフォスクスやメコスクスなど他の多くのメコスクス科よりも大きかったです。この属は単型であり、つまりKalthifrons aurivellensis という1つの種のみが含まれます。

カルシフロンの化石は、南オーストラリア州のエア湖盆地にあるパランカリナ湖の西岸で発見された。頭蓋骨と2本の下顎枝からなるホロタイプ（標本SAM P35062 ）は、鮮新世ティラリ層のマンプワルド砂層から回収された。化石は逆さまの状態で発見されたため、口蓋の部分が風雨にさらされ、著しく損傷していた。表面が風化していたことに加え、化石は保存中に大幅に圧縮され、生前よりもずっと平らに見えた。化石が発見されたゴールデン・フリース産地からは、主に歯、皮骨、椎骨からなるさまざまな孤立した化石も産出された。重複がないため、どれがカルティフロンのものであるかは明確に証明できないが、その場所が大量死の現場であったと考えられているという事実は、それらが単一の種である可能性が高いと主張するのに利用されている。この結果、この標本は暫定的にカルティフロンのものとされた。^{[1] [2]}

属名は、ディエリ語で「槍」を意味するkalthiと額を意味するfronsに由来しており、この動物の細長い前頭突起にちなんで名付けられた。種小名は、ラテン語で金を意味するaurumと羊毛を意味するvellusを組み合わせたもので、化石が発見された場所を反映して選ばれた。^[1]

カルシフロンの頭蓋骨は比較的短く、ほぼ三角形で、現代のワニと大体似ていることから、雑食性の捕食者であったことがわかる。さらに、吻部は扁平であると説明されており、実質的には平らであったことを意味する。しかし、ホロタイプの頭蓋骨は保存中にひどく潰れており、横顔ではその形状が誇張されているため、これがどの程度当てはまるかは正確には判断が難しい。アダム・イェイツとネヴィル・プレッジは、カルシフロンの頭蓋骨は第5上顎歯の上にクインカナのような非常に深い（側吻側）頭蓋骨を持つ動物には見られない明確な膨らみを保存していることから、カルシフロンの頭蓋骨は適度に深く、バルーの頭蓋骨に似ていたのではないかと推測している。^{[1] [2]}

カルティフロンの吻端は、他のメコスクス亜科動物と比べると、異なった比率になっているようである。前上顎骨は狭く、外鼻孔は幅よりも長く、最も近い類縁動物とは対照的である。鼻孔自体は、鼻骨が寄与する小さな部分を除いて、前上顎骨にほぼ完全に囲まれている。前上顎骨が上顎骨に移行する領域には、下顎の第4歯のためのスペースを作るために顎が狭められている顕著なノッチがあり、これはワニ類でよく見られる。この状態はさまざまなメコスクス亜科動物で見られるが、カルティフロンスクスとアウストラロスクスを区別するのに役立つ。アウストラロスクスでは、第4歯骨歯が骨の開いたノッチではなく、ほぼ閉じた穴に滑り込むためである。このノッチの後ろで、上顎骨は横方向に膨らんでおり、第5上顎歯が位置する場所の周りに隆起を形成している。眼窩は眼窩としても知られ、少なくとも他のワニ類と比較すると、頭蓋骨の比較的前方に位置している。この状態はバル・ダロウイに見られるものと似ており、眼窩の前部が上顎の第11歯まで伸びる狭い点を形成するために存在している。眼窩はまた、個々の直径が眼窩間の距離よりもはるかに大きいため、大きいことでも知られている。眼窩は全体的に不均一な形をしており、前節は尖っているのに対し、眼窩の主要部分はより円形である。この形状は、前頭骨が眼窩縁にどのように寄与しているかによって部分的に引き起こされており、これらの骨は眼窩内に伸びる突出したフランジを形成する。前頭骨の前にある涙骨は細長く、不規則な三角形の形状をしている。涙骨が眼窩に寄与する部分から骨の尖った先端まで太い隆起が伸びている。これらの隆起は傾斜の明確な変化の結果であり、眼窩前隆起が頭蓋骨の残りの部分より高くなっているイリエワニとは異なります。一般的に、カルティフロンの隆起はバル・ウィッケニの隆起に似ています。^[1]

カルティフロンスの最も特徴的な特徴は、その名前の由来となった前頭骨である。ワニ類ではよくあることだが、前頭骨は2つの節に分かれており、後部の節は幅広く、眼窩と頭蓋骨の一部の間の空間を構成している。一方、前突起は一般的に長くて細いが、カルティフロンスではこれが極端に進んでおり、前突起は典型的には吻部よりずっと下まで伸びており、前頭骨の全長の約64%を占めている。さらに、前頭骨の後部の幅が広いため、両眼の間の空間はアウストラロスクスよりもはるかに広い。 ^{[1] [2]}

頭蓋骨は平らで台形で、楕円形の頭頂窓はトリロフォスクスに見られるものに似ている。窓の間隔は広く、各窓の長さよりもはるかに広く、窓間のバーは完全に頭頂骨で形成されている。窓の間隔が非常に広いのはメコスクス類としては珍しく、同様の比率を持つ種は他に1種しか知られておらず、それはアルクータ化石発掘地のバルー属の不明の種である。窓は小さいが、周囲の骨が張り出してほとんど見えず、頭頂骨だけが窓の最後部の角からわずかに張り出している。上後頭骨は、ほとんどのメコスクス類と同様に背面に露出しているが、幅が狭く、頭蓋骨の小さな部分しか占めていない。上後頭骨は半月形と表現されるが、他のほとんどのメコスクス類では三角形である。^[1]

ホロタイプ頭骨の横で発見された下顎骨は保存状態が悪く、そこから得られる情報はほとんどなかった。下顎骨の最も注目すべき点は、平らな下面が側面からほぼ90度曲がっていることである。これはクインカナに由来する下顎骨に最も似ている。^[1]

頭蓋骨以降の化石はほんの一握りしか見つかっておらず、椎骨も含まれているが、それ以上の有益な情報は提供されていない。ゴールデンフリース産地からはいくつかの皮骨も知られているが、それがカルティフロンスのものであったかどうかは定かではない。皮骨の形は正方形から長方形まで様々で、竜骨は低いものから高いものまで様々である。他のワニ類と同様に、皮骨が重なり合う部分を除いて、一連の穴で装飾されている。^{[1] [2]}

カルティフロンのホロタイプの下面が受けた損傷が広範囲に及んでいるため、歯の正確な数を特定することは困難である。左の前上顎骨には 3 本の歯が保存されており、その前の欠損部分から、さらに歯があったことがうかがえる。しかし、この領域に 1 本または 2 本の歯があったかどうかは不明であるため、前上顎骨の歯の数は 4 本または 5 本である可能性がある。上顎骨の歯の場合も同様で、片側には 10 本の歯の位置が保存されており、さらに歯が入る余地があり、もう一方には最低 11 本の歯があることが示されている。上顎骨の歯の実際の数はおそらくこれより多いが、浸食のため、よりよい資料が見つかるまではこの事実を特定することは不可能である。上顎骨の前部に向かう歯は間隔が狭いため、上顎と下顎の歯がかみ合うスペースが少なすぎたことを示唆しているのかもしれない。この場合も、タイプ標本には個々の歯の間にある骨が保存されていないため、よりよい資料が発見されれば、この数も変わる可能性がある。初期の上顎歯の状態にかかわらず、カルティフロンスには6番目と7番目の歯の間に大きな受容窩が存在していたことから、ある程度の噛み合わせが存在していたことが示唆されている。^[1]

歯冠についてはさらに知られていないことが多く、わずか3本しか知られていない。いずれもそれぞれのセクションの後方歯の一部であり、したがって短く、鈍く、広く丸みを帯びている。歯は左右に圧縮されており、切断面は滑らかである。しかし、ホロタイプと同じ場所から収集された、より保存状態の良い歯がいくつかある。これらの歯の参照先は暫定的なものだが、イェーツとプレッジは、ゴールデンフリースの場所は干上がった低多様性の池であったため、これらもカルシフロンの歯であった可能性が高いと主張している。これらの歯はより前方の歯列によく一致しており、より高く尖っているが、圧縮が少なく、緩やかに内側に湾曲している。^[1]

カルシフロンの頭骨の保存された部分は、折れた吻端から方形骨の残骸まで約44.7cm（17.6インチ）の長さを測ります。これはバル^[3]やパルディレックス^[4] のようなより大型のメコスクス類の大きさからは程遠いですが、それでもカルシフロンはヴォリア、トリロフォスクス、メコスクスなどの「小型種」の全長を上回っていました。^[1]

カルティフロンの初期の研究では、他のメコスクース亜科との関係について苦慮したが、イェーツとプレッジは、カルティフロンスが他のワニ科の系統群に属する可能性を否定し、メコスクース亜科としての位置づけが最も可能性の高いシナリオとした。彼らの分析では、カルティフロンスの位置づけは系統樹間で大きく異なり、その不確かな性質により、アウストラロスクス（他のすべての分類群の姉妹分類群として回復された）を除いたメコスクース亜科を含むグループの基底に大きな多分岐が生じた。彼らの結果では、カルティフロンスが占めるさまざまな位置づけは、カンバラと他のすべてのメコスクース亜科によって形成された系統群の外側にある非常に基底的な動物であることから、クインカナ、バル、および矮小型を含む系統群であるメコスクース亜科の派生メンバーであることまでさまざまであった。文字の位置がずれたのは、保存状態が悪く、使用できる文字の数が限られていたことと、それらの文字が不一致な結果をもたらしたためだと説明された。^[1]

しかし、その後の研究では、より解像度の高い樹形図が発見され、この動物の科内での位置づけがいくらか明らかになった。LeeとYates (2018)は、Kalthifronsを、より典型的なワニの形態を示す2つの他のメコスクス亜科であるPallimnarchusとBaruの近縁種であると結論付けた。さらに最近の2023年のRistevskiらの論文では、異なる位置づけが提案されている。彼らの研究結果では、Kalthifronsは通常、メコスクス亜科の中でAustralosuchusやKambaraと並んで非常に基底的な位置を占めており、これはYatesとPledgeが発見した結果の一部に似ている。より具体的には、彼らの研究結果の1つは、Kalthifronsがグループの最も基底的なメンバーであった可能性があることを示唆したが、別の研究では、KalthifronsがKambaraと同じ位置づけであるとしていた。^{[5] [2]}

カルシフロンスは、扁頭骨で短く三角形の頭骨から、現在の南オーストラリア州の水路に生息し、エルセヤ属 (cf. E. lavarockorum)などのカメ類と生息地を共有していた半水生の汎用捕食動物であった可能性が高い。カルシフロンスが発見されたゴールデンフリース産地は、このワニ類が生きていた当時は水飲み場だったと解釈されている。カメとワニの散らばったバラバラの遺骸は、水が干上がり、水生生物が死んだときに形成されたと思われる単一の大量死群集であると解釈されている。この仮説は、砂の下に薄い亜セレン酸塩の層があることによって裏付けられている。^{[1] [2]}

カルシフロンの化石が発見された地域からは、さまざまなワニの化石が収集されているが、地理的に最も近いのは、ゴールデンフリース産地の大量死群集の一部を構成する多くの孤立した歯と皮骨である。孤立して発見されたという事実は、これらを自信を持ってカルシフロンの属に割り当てることはできないが、それでもイェーツとプレッジは、場所の性質上、これらがカルシフロンのものである可能性が高いと主張している。さらに異常なのは、マンプワルド砂層内の他の産地からアウストラロスクスの化石が発見されたことで、これはこの属が異常に長い間生き延びていたことを示している。しかし、今日では、これらの化石は誤った出所で報告されたか、単に古い地層から作り直されたものであるというのが一般的な見解である。アウストラロスクスの化石が誤ってカルティフロンスと同じ単位に帰属させられたというシナリオを超えて、イェイツとプレッジは、全体的に類似した汎用性の性質から、両者が共存する可能性は低いと主張している。マンプワルド砂層で発見された最後のワニ類はクインカナであり、ウッダード採石場で発見された上顎骨の破片に基づいて特定されている。当初はセベコスクス類と特定されたが、その後の研究では、その長い吻部とジフォドン類の歯はクインカナのものと区別がつかず、カルティフロンスのものと明らかに異なることがわかった。アウストラロスクスとは異なり、クインカナは鮮新世のエア湖盆地内で明らかに異なる生態学的地位を占めていたため、半水生のカルティフロンスとは競合しなかったと考えられる。^[1]

ティラリ層のかなり新しい堆積物、特にポンパピリナ層の堆積物には、カルティフロンスに帰属できる化石はないが、クロコダイルス属の汎用種であったと一般に考えられているものが保存されている。この層の年代に基づくと、この属は中期鮮新世（390万～340万年前）にエア湖盆地に侵入し、カルティフロンスの生息域と重なっていた可能性がある。クロコダイルスがオーストラリアに出現したのは、おそらくマレー諸島を経由してオーストラリアに到着した後であり、メコスクス科の歴史において極めて重要な時期であったと考えられる。漸新世と中新世には非常に繁栄したが、このグループは鮮新世に向けて大きな動物相の入れ替わりを経験したようで、おそらく短期間の特に激しい乾燥の後に中新世の多様性の多くが絶滅した。メコスクース類は、気候が再び一時的に湿潤になった後、なんとか回復したが、^[6]ティラリワニの例は、長期的にはワニ類がメコスクース類に取って代わった最初の兆候を示している。この変化は否定できないが、変化の正確な理由は不明である。類似したゼネラリスト形態を考えると、2種間の競争が要因であった可能性はあるが、クロコダイルスがカルシフロンスを競争に打ち負かして絶滅に追いやったという直接的な証拠はない。このことは、別のゼネラリストであるパルディレックスが後期更新世までオーストラリアに生息していたという事実によってさらに複雑になっているが、この属がクロコダイルスと共存していたかどうかは不明である。2つ目の仮説は、カルシフロンスとメコスクース類全般が、新第三紀後期から第四紀を通じて続いた乾燥化の影響を受けたというものである。これは、このグループが中新世の気候変化の初期段階を生き延びたものの、変化する状況に適応できなかったことを示唆している。この考え方に従えば、カルティフロンはクロコディルスがエア湖盆地に入る前に姿を消し、クロコディルスは単に新しく開いたニッチに移動しただけかもしれない。^{[1] [2]}