クチバエ科

ヒメウミガメ科は、カメ亜目Pleurodiraに属する現存する3つの科のうちの1つで、一般的にはオーストラリア・南米の横首ガメと呼ばれています。^{[ 2 ]}この科は、オーストラリア、ニューギニア、インドネシア東部、および南米の大部分に分布しています。白亜紀にまで遡る重要な化石の歴史を持つ、大きなカメの科です。この科は完全にゴンドワナ大陸起源で、現在でも化石でもゴンドワナ大陸以外では発見されていません。^{[ 3 ]}

全ての側頸類のカメと同様に、カメ科のカメは首を横に甲羅の中に引っ込めるが、首を垂直に折り曲げる潜頸類とは異なる。カメ科のカメはすべて高度に水生で、水かきのある足を持ち、長時間水中に潜っていられる。ヘビのような首を持つ種（Chelus属、Chelodina属、Hydromedusa属）は、主に魚や無脊椎動物を捕食する、突進して口を開けるタイプのハンターまたは採食者である。首の短い種は主に草食性または軟体動物食性であるが、日和見主義的な側面もあり、いくつかの種は果実を食べることに特化している。

このグループの高度な水生性は、 Elseya属とRheodytes属の一部の種に見られる総排出腔呼吸の存在によって特徴づけられる。^{[ 4 ]}しかし、オーストラリア東部ナガクビガメ（Chelodina longicollis）などの一部の種は、かなりの時間を陸上で過ごし、高度に陸生であると考えられている。

この科の小型種には、体長約16 cm (6.3インチ)のマクレイ川ガメ ( Emydura macquarii ) 、^{[ 5 ]}体長18 cm (7.1インチ)のツイストネックガメ ( Platemys platycephala ) 、体長15 cm (5.9インチ)のニシヌマガメ ( Pseudemydura umbrina )などがある一方、マタマタ( Chelus fimbriata ) やシロノドスッポン ( Elseya albagula ) などの大型種は、甲羅の長さが45 cm (18インチ)を超えている。 ^{[ 6 ]}        

カメ科のカメはXX/XY型の遺伝的性決定を示すが、他のほとんどのカメは温度依存型の性決定を示す。^{[ 7 ]}

殻の形態

鰭脚類の甲羅（上）と腹甲（下）の鱗板と骨格要素

ヒメウミガメ科のカメは独特の甲羅の形態を持つ。甲羅の表面には神経骨の露出が少なく、全くない場合もある。^{[ 8 ]}これは、横首のカメでは背最長筋の拡大の必要性が少ないためである。 ^{[ 9 ]}

頸甲板は通常存在するが、Elseya 属およびMyuchelys属の一部の種では存在しない。それ以外では、甲羅は通常通り、肋板 4 枚、椎板 5 枚、縁板 12 枚（片側）で構成されている。内部的には、甲羅は側板 8 枚（片側）、周辺板 11 枚（片側）、前部の項板、後部の尾上板および尾板で構成されている。前述のように、神経板は常に存在するが、多くの場合、脊柱の上の表層下要素として存在する。^{[ 8 ]}

甲羅の内側はしばしば大きく補強されている。これは防御機構、つまり噛みつき力に対する甲羅の補強と見なされることがあるが、トムソン（2003）は、それが摂食方法と甲羅の内部ねじれの防止に関連していることを示した。 ^{[ 9 ]}

鰭脚類の腹甲には、一部の潜頸類の亀に見られるような蝶番はありません。甲板のパターンは、Pleurodiraの独特な特徴であり、この亜目に属する甲羅をすぐに識別するために使用できます。すべての潜頸類は 12 枚の腹甲板を持ちますが、Pleurodira は 13 枚です。余分な甲板は、間喉板と呼ばれます。残りの甲板とその下の骨格構造は、すべての亀と同じです。一対の喉板、上腕板、胸板、腹板、肛板です。骨格要素は、単一の内腹甲、一対の上腹甲、内腹甲、下腹甲、下腹甲、剣状腹甲から構成されます (Pritchard & Trebbau、1984)。^{[ 10 ]}中腹甲は存在しないため、 Pelomedusidaeとは区別されます。^{[ 9 ]}

大型のケラドヘビ科内の系統関係については、いくつかの理論が提唱されてきた。1970年代の初期の試みでは、共有派生形質を用いて、厳密な最小進化原理により、3つの長い首を持つ属（Chelodina、Chelus、Hydromedusa）が互いに最も近縁であると決定した。^{[ 11 ]}これはしばらくの間受け入れられていたが、精査の対象となった。^{[ 12 ]}なぜなら、属間の大きな違いは、長い首を持っているにもかかわらず、その使い方や構造が異なっているという事実に基づいて、それらはすべて互いに独立して進化してきたように見えることを示したからである。^{[ 13 ]}

電気泳動と核およびmtDNA分析を使用した追加のデータセットがいくつか開発され、これらはすべて、3つの長い首の系統群の独立した進化で一致しました。^{[ 14 ] [ 15 ]}これは、魚食性の食餌に必要な特徴的な形質の広範囲にわたる系統群の収束を示す形態学的データの再分析で最高潮に達しました。^{[ 16 ]} Thomson、2000。^{[ 17 ]} Chelidae内の亜科は、南米種の大部分とオーストラリア種のすべてで単系統性を示し、はるかに古いHydromedusaはこれら2つの他のグループの姉妹分類群となっています。

Pan-Chelidae（Chelidaeと、他の側頸類よりもChelidaeに近縁なすべての種を含むクレード）の最古の記録は、南米とオーストラリアの中期白亜紀に初めて現れ、アルゼンチンのCerro Barcino層から発見されたProchelidella cerrobarcinae（1億1800万年前から1億1000万年前）^{[ 18 ] [ 19 ]}と、オーストラリアのニューサウスウェールズ州のGriman Creek層から発見された約1億年前の未確認の化石^{[ 20 ] [ 21 ]}によって代表される。

ケムシ科には約20属に約60種が含まれる: ^{[ 14 ]}

TTWG 2021後の分類体系^{[ 22 ]}

• 幹群分類群
  • 属 † Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente、2001 ^{[ 23 ]}バホ バルレアル層、アルゼンチン、白亜紀後期 (セノマニア紀-トゥロニアン)
  • 属 † Calvarichelys Oriozabala 2025 ^{[ 24 ]}ラ・コロニア層、アルゼンチン、後期白亜紀（カンパニアン期-マーストリヒチアン期）
  • 属 † Linderochelys de la Fuente et al.、2007リオ ネウケン サブグループ、アルゼンチン、白亜紀後期 (トゥロニアン -コニアシアン)
  • 属 † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]}バホ デ ラ カルパ層、アルゼンチン、白亜紀後期 (サントニアン)
  • 属 † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]}ロスアラミトス層、アルゼンチン、後期白亜紀（後期カンパニアン期～前期マーストリヒチアン期）
  • 属 † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]}セロ・バルシーノ層、アルゼンチン、白亜紀前期 (アプティア-アルビア)カンデレロス層、アルゼンチン、セノマニアン バホ バレラル層、アルゼンチン、セノマニア - トゥロニアンポルテズエロ層、トゥロニアン後期 - コニアシアン初期
  • 属 † Salamanchelys Bona、2006サラマンカ層、アルゼンチン、暁新世(ダニアン)
  • 属 † Parahydraspis Wieland 1923 ^{[ 25 ]}イトゥサインゴ層、アルゼンチン、中新世 (ワイケリアン)
  • 科Chelidae Gray, 1831 ^{[ 1 ]} (現生グループ)
    • 亜科Chelodininae Baur 1893 ^{[ 26 ]}
      • 属 † Birlimarr Megirian & Murray 1999 ^{[ 27 ]}カムフィールド層、オーストラリア北部準州、中期中新世

        

        

      • ケロディナ属（Chelodina Fitzinger 1826） – オーストラリア産ヘビクビガメ
      • Elseya属 Gray 1867 – オーストラリアのスッポン^{[ 28 ]}
      • Emydura 属Bonaparte 1836 – オーストラリア産短頸ガメ
      • Elusor属、Cann & Legler、1994 ^{[ 29 ]} – メアリーリバータートル
      • Myuchelys 属Thomson & Georges 2009 ^{[ 30 ]} – オーストラリア産ノコギリガメ
      • Rheodytes 属Legler & Cann, 1980 ^{[ 31 ]} – フィッツロイ川のカメ
    • 亜科Chelinae Gray, 1825 ^{[ 32 ]}
      • Genus Chelus Duméril 1806 – マタマタカメ
      • Acanthochelys 属Gray, 1873 ^{[ 33 ]} – 南米産の横首の沼ガメ
      • メソクレミス属（ギバガメを含む）
      • ヒキガエル頭ガメ属（Phrynops ）
      • プラテミス 属（Platemys Wagner 1830） – ねじれた首のカメ
      • Ranacephala 属McCord, Joseph-Ouni & Lamar 2001 – ホーゲズサイドネックタートル
      • ライネミス属– アカハタガメ
    • Hydromedusinae 亜科Baur, 1893 ^{[ 34 ]}
      • Hydromedusa 属（ワグラー1830） – 南米産のヘビクビガメ
      • 属 † Yaminuechelys de la Fuente et al. 2001アナクレト層、アルゼンチン、サントニアン・カンパニアン ラ・コロニア層、アレン層、ロス・アラミトス層、アルゼンチン、カンパニアン・マーストリヒチアン、サラマンカ層、ロカ層、アルゼンチン、暁新世 (ダニア) ^{[ 35 ]}
    • Pseudemydurinae 亜科Zhang et al.、2017 ^{[ 36 ]}
      • Pseudemydura 属Siebenrock 1901 ^{[ 37 ]} –ニシヌマガメ

以下の系統樹は、ベイズ推論を用いたパンケリドの2025年の系統解析に基づいています。^{[ 38 ]}

以下の系統樹は、Holley、Sterli、および Basso (2020) による Pan-Chelidae の最大節約法、全証拠分析に基づいており、形態学的証拠と遺伝学的証拠の両方を組み合わせています。^{[ 13 ]}

• クチバエ科
• ゴンドワナ大陸の亀の生息地